作物育種學 整理

作物育種學總論作物育種學緒論作物育種學：是指研究選育及繁殖作物優(yōu)良品種的理論與方法的科學。作物育種學的主要內(nèi)容：育種目標的制訂與實施；種質(zhì)資源的搜集、保存、研究、利用及創(chuàng)新；選擇的方法與理論；人工創(chuàng)造新變異的途徑與方法；雜種優(yōu)勢利用的方法與途徑；目標性狀的遺傳、鑒定及選育方法；作物育種各階段的田間試驗技術；新品種的審定、推廣和種子生產(chǎn)。育種方法:引種馴化利用現(xiàn)有的人引種馴化利用現(xiàn)有的人工創(chuàng)造的系統(tǒng)育種遠緣雜交理化因素誘變雜種優(yōu)勢利用體細胞雜交基因工程高光效育種染色體工程作物品種（Cultivar）：是在一定的生態(tài)和經(jīng)濟條件下，根據(jù)人類的需要所選育的某種作物的一定群體。這個群體中的各個體具有相對一致的，穩(wěn)定的生物學特性和形態(tài)特征，并且在一定的生態(tài)環(huán)境和栽培條件下，能夠表現(xiàn)出品種所特有的優(yōu)良性狀。作物品種（Cultivar）與變種（Variety）的區(qū)別作物品種：是人工進化的、人工選擇的，即育種的產(chǎn)物，是重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料。作物品種也有其在植物分類學的地位，屬于一定的種及亞種，但不同于分類學上的變種。變種（Variety）：是自然選擇、自然進化的產(chǎn)物，一般不具上述特性和作用。隨著耕作栽培條件及其他生態(tài)條件的改變，經(jīng)濟的發(fā)展，生活水平的提高，對品種的要求也會提高，所以必須不斷地選育新品種以更替原有的品種。作物品種除了純系品種外，還有其他不同類型，如雜交品種、綜合品種、無性系品種等，所有類型的品種都應具有上述的基本性能和作用。優(yōu)良品種應具備的條件①適應性強，表現(xiàn)豐產(chǎn)性；②抗逆性強，表現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)；③品質(zhì)優(yōu)良，營養(yǎng)價值高；④栽培管理容易，成本低。品種的特征特性（1）特征：植物體各部分或器官所表現(xiàn)出來的外部形態(tài)上的癥狀叫特征。（2）特性：植物體在生理生物化學和加工上表現(xiàn)出來的特點叫特性。特征特性總稱為性狀。性狀從遺傳角度分為：質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀；從栽培角度分為；生物學性狀和經(jīng)濟性狀。分子育種：是通過分子技術對育種的目標基因和目標性狀進行轉移和選擇，進而培育出優(yōu)良的新品種。通俗的說就是在分子水平上進行育種操作。傳統(tǒng)育種與分子育種的比較傳統(tǒng)育種的缺陷：1、育種周期長2、效率低3、預見性差分子育種的優(yōu)點：1、突破物種間的遺傳障礙2、可獲得生物的定向變異3、加速育種進程第一章作物繁殖方式與品種類型作物的繁殖方式分有性繁殖和無性繁殖兩類。1有性繁殖：自花授粉、異花授粉、常異花授粉2無性繁殖：無性繁殖可分為營養(yǎng)體繁殖和無融合生殖兩種類型。第二章種質(zhì)資源種質(zhì)資源一般指具有特定種質(zhì)或基因、可供育種及相關研究利用的各種生物類型。種質(zhì)資源的類別及特點按育種實用價值分類（1）地方品種：一般指在局部地區(qū)內(nèi)栽培的品種，多未經(jīng)過現(xiàn)代育種技術的遺傳修飾，所以又稱農(nóng)家品種。（2）主栽品種：指經(jīng)過現(xiàn)代育種技術改良過的品種，包括自育或引進的品種。（3）原始栽培品種：指具有原始農(nóng)業(yè)性狀的類型，大多為現(xiàn)代栽培作物的原始種或參與種。（4）野生近緣種：指現(xiàn)代作物的野生近緣種及與作物近緣的雜草，包括介于栽培類型和野生類型之間的過渡類型。（5）人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源：指在育種工作中，通過各種方法，如雜交、誘變等產(chǎn)生的雜交后代、突變體、遠緣雜種及其后代?；驑擞洸牧?、誘變的多倍體材料、非整倍體材料等。按親緣關系分類按彼此間的可交配性與轉移基因的難易程度將種質(zhì)資源分為四級基因庫：（1）初級基因庫庫內(nèi)的各資源間能雜交，正常結實，無生殖隔離，雜種可育，雜種配對良好，基因轉移容易。（2）次級基因庫此類資源間的基因轉移是可能的，但存在一定的生殖隔離，雜交不實或雜種不育，必須借助特殊手段才能實現(xiàn)基因轉移。（3）三級基因庫親緣關系更遠的類型。彼此間雜交不實，雜種不育現(xiàn)象更明顯，基因轉移困難。（4）四級基因庫由于基因工程技術的發(fā)展，植物育種也可利用動物、微生物甚至人工合成的有利基因，Gepts和Papa（2003）將這類基因資源叫做四級基因庫。2.2收集種質(zhì)資源的方法（1）直接考察收集：指到野外實地考察收集，多用于收集野生近緣種、原始栽培類型與地方品種?？疾炻肪€上選擇要注意：①作物本身表現(xiàn)不同的地方②地理生態(tài)環(huán)境不同的地方③農(nóng)業(yè)技術條件不同的地方④社會條件，如務農(nóng)和游牧等不同。（2）征集：指通過通訊方式向外地或外國有償或無償索求所需要的種質(zhì)資源。（3）交換：指育種工作者彼此互通各自所需的種質(zhì)資源。（4）轉引：指通過第三者獲取所需要的種質(zhì)資源。一般自交草本植物至少要從50-100株上采取100粒種子，而異交草本植物至少要從200株上各采幾粒種子，無性繁殖植物一個采集區(qū)要采集50-200份材料；木本植株喬木類每種4-5株，灌木和藤本每種10-22株。收集的樣本應包括植株、種子和無性繁殖器官。種質(zhì)資源保存的方式原位保存（自然保存或原生境保存）：是在原始生態(tài)條件下的自然保存，可以保持高水平的遺傳完整性。野生近緣種最好采用原位保存。離位保存（非原生境保存）：是采集種子和植株部分在人工控制條件下保存種質(zhì)，是原位保存的有效替代方法。具體有4種種質(zhì)資源的保存方法：（1）種植保存：為了保持種質(zhì)資源的種子或無性器官的生活力，種質(zhì)資源材料必須每隔一定時間播種一次，。種植保存需注意兩點：種植條件，應盡可能與原產(chǎn)地相似，以減少由于生態(tài)條件的改變而引起的變異和自然選擇的影響。應盡可能避免或減少天然雜交和人為混雜的機會，以保持原品種或類型的遺傳特點和群體結構。（2）貯藏保存：用控制貯藏時的溫、濕條件，來保持種質(zhì)的生活力。哈林頓提出了5條理想的貯藏條件，在此條件下，大多數(shù)種子可以保存幾百年：相對濕度15%和-20°C以下溫度；②空氣中氧氣少，二氧化碳多；③室內(nèi)黑暗無光照；④存放貯藏器的貯藏室盡量避免輻射的損害；⑤種子含水量4?6%。（3）離體保存：利用試管保存組織培養(yǎng)物或細胞培養(yǎng)物的方法來有效地保存種質(zhì)資源材料。原理：植物體的每一個細胞，在遺傳上都是全能的，含有發(fā)育所必須的全套遺傳信息。培養(yǎng)物：愈傷組織、懸浮細胞、幼芽生長點、花粉、花藥、體細胞、原生質(zhì)體、幼胚、組織塊等。（4）基因保存種質(zhì)資源的鑒定方法：直接鑒定和間接鑒定②田間鑒定和實驗室鑒定③自然鑒定和誘發(fā)鑒定④當?shù)罔b定和異地鑒定第三章育種目標作物的育種目標(breedingobjective)：在一定自然、栽培和經(jīng)濟條件下，對選育新品種提出應具備的優(yōu)良特征特性，也就是對育成品種在生物學和經(jīng)濟學性狀上的具體要求?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)對作物品種的要求：高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、適應性強、熟期適當、適應機械化高產(chǎn)是指單位面積產(chǎn)量高。優(yōu)良品種首先要具有較高的產(chǎn)量潛力，這是作物育種的首要目標，也是優(yōu)良品種必須具備的最基本條件。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對品種產(chǎn)量的要求，不僅是在個體產(chǎn)量上，更重要的是群體產(chǎn)量要高，即大面積產(chǎn)量高，這就要求群體內(nèi)個體間更能協(xié)調(diào)平衡的發(fā)展。作物品種的穩(wěn)產(chǎn)性是指優(yōu)良品種在推廣的不同地區(qū)和不同年份間的產(chǎn)量變化幅度較小，在環(huán)境條件多變的條件下均能夠保持較高的產(chǎn)量的特性。穩(wěn)產(chǎn)與品種的抗逆性、適應性密切相關，一般而言，抗逆性強以及適應性廣的品種穩(wěn)產(chǎn)性好。作物育種的主要目標主要目標：高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應機械化。生物產(chǎn)量(biomass):作物整個生育期間，通過光合作用生產(chǎn)積累有機物的總量(有機物質(zhì)90%~95%,礦物質(zhì)占5~10%。經(jīng)濟產(chǎn)量(economicyield)栽培目的所需要的經(jīng)濟價值的那部分產(chǎn)量(子粒、塊根、塊莖等)。經(jīng)濟系數(shù)(coefficientofeconomics)或收獲指數(shù)(harvestindex):生物產(chǎn)量轉化為經(jīng)濟產(chǎn)量的效率,即經(jīng)濟產(chǎn)量與生物產(chǎn)量的比值。收獲指數(shù)(HI)高，說明有機物質(zhì)利用率高。高產(chǎn)品種的重要特征特性前期：早生快發(fā)，建立較大的營養(yǎng)體；中期：營養(yǎng)器官與產(chǎn)品器官健壯而協(xié)調(diào)生長，積累大量有機物質(zhì)，形成足夠量的貯藏光合產(chǎn)物的器官；后期：功能葉片多，葉面積指數(shù)高，葉片不早衰，保證有充足的有機物質(zhì)向產(chǎn)品器官運轉。高產(chǎn)育種策略矮稈育種作用：①降低植株高度，增加密度，降低莖稈比重，提高收獲指數(shù)；②株高降低減少倒伏。理想株型育種株型株型是指植株的形態(tài)特征，包括株高，葉片大小、分布，葉片與莖桿間的夾角，葉色以及分蘗性等。高產(chǎn)要求品種具有合理的株型，這是高產(chǎn)品種的生育基礎和形態(tài)特征。株型育種，就是改善品種株型態(tài)勢的育種。將優(yōu)良的形態(tài)特征和生理特性集中在一個植株上，獲最高光能利用率，并將光合產(chǎn)物輸送到籽粒中，提高產(chǎn)量高光效育種是指通過提高作物本身光合能力和降低呼吸消耗的生理指標而提高作物產(chǎn)量的育種方法。品質(zhì)：營養(yǎng)品質(zhì)、加工品質(zhì)、衛(wèi)生品質(zhì)和商品品質(zhì)等。食用油品質(zhì)：油酸含量高，亞油酸富含維生素￡(必需脂肪酸)。不利脂肪酸(亞麻酸、花生酸和芥子酸)。制定育種目標的依據(jù)當?shù)氐耐寥罋夂驐l件；主要的自然災害；栽培制度與栽培技術；生產(chǎn)水平；品種的分布及演變歷史；今后發(fā)展方向第四章引種與選擇育種第一節(jié)引種和馴化廣義的引種泛指從外地區(qū)和國外引進新植物、新作物、新品種以及為育種和有關理論研究所需要的各種遺傳資源材料。從生產(chǎn)需要出發(fā)，引種系指從外地區(qū)或外國引進作物新品種，通過適應性試驗，直接在本地區(qū)或本國推廣種植。引種的基本原理1、作物的生態(tài)環(huán)境和生態(tài)類型作物生存和繁殖環(huán)境中對作物的生長發(fā)育有明顯影響的和直接為作物所同化的因素稱為生態(tài)因素。各種生態(tài)因素相互影響、相互制約，通過其復合體共同對作物生長發(fā)育起作用，這樣的復合體稱為生態(tài)環(huán)境。對于一種作物具有大致相同生態(tài)環(huán)境的地區(qū)，稱為生態(tài)地區(qū)或生態(tài)區(qū)。各種作物、各種品種類型對一定的生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)生育正常的反應稱為生態(tài)適應性。具有相似生態(tài)適應性的品種類群稱之為作物生態(tài)類型。確定生態(tài)類型，一般以生育特性和抗逆性為主要依據(jù)，并聯(lián)系各有關生態(tài)性狀。引種的成敗往往決定于地區(qū)之間生態(tài)環(huán)境因素的差異程度，決定于生態(tài)類型差異程度。2、作物的發(fā)育特性（1）感溫性：a、一般來說，溫度升高能促進生長發(fā)育°b、作物的生長和發(fā)育是兩個不同的概念。一般發(fā)育對溫度的要求嚴格，生長對溫度的要求寬松。c、有些作物類型的發(fā)育需要一定的低溫誘導。（2）感光性：a、一般而言，光照充足，有利于作物的生長。B、但在發(fā)育上，不同作物、不同品種對光照的反應是不同的。（3）基本營養(yǎng)生長性：在最適溫光條件下，通過發(fā)育所需要的時間。（4）作物對溫、光反應的類型根據(jù)作物對溫度、光照的要求不同，將其分成三類：低溫長日性作物、高溫短日性作物、中間型作物低溫長日性作物，大都起源于高緯度地區(qū)；高溫短日性作物，大都起源于低緯度地區(qū)。作物不同類型引種后的生長變化規(guī)律1、低溫長日性作物的引種規(guī)律（1）北種南引：生育期延長，甚至不開花，宜引早熟品種。（2）南種北引：生育期縮短，春季易受凍害，生長量縮小，難獲高產(chǎn)，宜引遲熟品種，并要求抗寒性要好。（3）冬播區(qū)的春性品種引到春播區(qū)作春播用，有的可以適用。春播區(qū)的春性品種引到冬播區(qū)冬播，有的因春季的光照不能滿足而表現(xiàn)遲熟，結實不良，有的易受凍害。（4）高海拔地區(qū)的冬作物品種往往偏冬性，引到平原地區(qū)往往不能適應。而平原地區(qū)的冬作物品種引到高海拔地區(qū)春播，有適應的可能。2、高溫短日性作物的引種規(guī)律（1）北種南引：生育期縮短，生長量減少，產(chǎn)量下降，宜引遲熟品種。（2）南種北引：生育期延長，生長量增加，甚至不開花，宜引早熟品種。（3）高海拔引至抵海拔：一般生育期縮短，有一個能否高產(chǎn)的問題。（4）低海拔引至高海拔：一般生育期延長，有一個能否安全成熟和抗寒的問題。馴化：是把野生植物培育成本地推廣的作物品種的措施和過程。一般植物的引種馴化都至少要經(jīng)過由種子到種子的過程。選擇育種（breedingbyselection）是直接利用自然變異、通過單株選擇和后代比較試驗培育新品種的育種途徑。利用作物品種的自然變異進行選擇育種，是所有作物育種最基本、簡易、快速而有效的途徑，作物品種自然變異的原因（1）自然異交（2）自然突變（3）新育成品種內(nèi)的剩余變異（彷徨變異）鑒定的方法：①直接鑒定和間接鑒定②田間鑒定和實驗室鑒定③自然鑒定和誘發(fā)鑒定④當?shù)罔b定和異地鑒定。純系育種或稱系統(tǒng)育種，是通過單株選擇、株行試驗、品比試驗到新品種育成的一系列過程，是自花授粉作物常用的一種選擇育種方法。純系育種程序原始品種群體株行比較試驗選擇優(yōu)良單株當選各單株的種子分別脫粒各株種子分別種植成行（系）以原品種為對照行，選擇優(yōu)良株行（系）當選的各株行（系）的種子分別脫粒品系比較試驗各系種子分別種于小區(qū)，設對照小

區(qū)，進行有重復的試驗，選擇優(yōu)系區(qū)域試驗生產(chǎn)試驗種子田當選品系的種子各系同時進行區(qū)試，試種和繁殖經(jīng)審定合格的品系成為品種大田大面積推廣1、選擇優(yōu)良變異的單株2、株行比較試驗3、品系比較試驗4、區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗5、品種審定與推廣（二）混合選擇育種程序（二）混合選擇育種程序選擇優(yōu)良而一致的個體，混合脫粒經(jīng)混選混合脫粒的種——經(jīng)混選的改良群體經(jīng)混選群體原始品種群體與原品種比較試驗,原始品種群體經(jīng)比較確比原品種優(yōu)越的混選群體的種子繁殖種子所繁殖的優(yōu)質(zhì)種子|大田大面積推廣|兩種選擇育種方法的比較與應用1、兩種選擇育種方法的比較兩種育種方法均采用了單株選擇，不同點在于：（1）純系育種僅僅是利用其中一種最優(yōu)基因型，而混合選擇育種是利用其中一組基因型。（2）純系育種采用了單株后代的鑒定，而混合選擇育種則不經(jīng)過單株后代的分別鑒定，改良混合選擇育種則是純系育種與混合選擇育種的一種結合。2、兩種選擇育種方法的應用對自花授粉作物來說：適合用純系育種進行品種改良。對異花授粉作物來說：除利用雜種優(yōu)勢通過純系育種培育自交系外，適合用混合選擇進行品種群體的改良。第五章雜交育種第一節(jié)雜交育種的意義概念:通過不同基因型品種有性雜交產(chǎn)生基因重組，選擇和培育聚合雙親優(yōu)良性狀、符合育種目標的新品種，稱雜交育種。包括品種間雜交和遠緣雜交。雜交育種成效顯著的遺傳學原理1、基因重組綜合雙親優(yōu)良性狀組合育種：通過雜交和定向選擇育成集雙親優(yōu)點于一體的新品種。2、基因累積產(chǎn)生超親性狀超親育種：是將雙親中控制同一性狀的不同微效基因積累于一個雜種個體中，形成在該性狀上超過親本的類型。3、基因互作產(chǎn)生新的性狀：三、雜交育種的重要環(huán)節(jié)雜交、選擇和鑒定是雜交育種不可缺的主要環(huán)節(jié)。第二節(jié)雜交親本的選配選項配親本的一般原則一、雙親具有較多的優(yōu)點、較少的缺點，在主要性狀上優(yōu)缺點盡可能互補二、親本之一最好為當?shù)氐耐茝V良種三、雙親在生態(tài)型和親緣關系上應有較大差異四、雜交親本應具有較好的配合力第三節(jié)雜交技術與雜交方式一、雜交技術1、調(diào)節(jié)開花期（1）分期播種（2）光溫處理2、控制授粉（1）隔離（2）去雄（3）授粉拔除雄蕊法；剝?nèi)セü谌バ鄯ǎ昏嚾バ廴锓?；溫湯殺雄法；麥管切雄法；化學殺雄法3、授粉后的管理（1）授粉雜交后的花或穗拴以紙牌，標明雜交組合名稱和授粉日期。（2）雜交植株要加強管理和保護，剪去過多的枝葉，防蟲治病，防止霉變。（3）雜交種子成熟后，立即連同紙牌及時收獲，脫粒，曬干，妥善保存。二、雜交方式雜交方式是指一個雜交組合里要用幾個親本，以及各親本雜交的先后次序或如何配置的問題。雜交符號用X或/表示，寫在前面為母本（早），寫在后面為父本（占）。1、單交（singlecross）概念：兩個品種進行雜交稱為單交。應用：當甲、乙兩個親本的性狀基本上能符合育種目標，優(yōu)缺點可以相互補償時，可以采用單交方式。優(yōu)點：單交只進行一次雜交，簡單易行，育種時間短，雜種后代群體的規(guī)模也相對較小。單交可寫成如下形式：2、復交(復式雜交或多元雜交)(multiplecross)概念：配組涉及三個或三個以上的親本，要進行兩次或兩次以上的雜交，稱為復交。應用：①單交的雙親優(yōu)缺點不能互補，或需要將多個親本的優(yōu)良性狀聚合于一體時，應采用復交方式；②當某親本的缺點很明顯，一次雜交對其缺點難以完全克服時，也宜采用復交方式。復交與單交比有兩點不同：復交雜種的遺傳基礎比較復雜，能提供較多的變異類型，但性狀穩(wěn)定較慢，所需育種年限較長。復交的雜交親本至少有一個是雜種，因此復交F1就表現(xiàn)性狀分離，而F1的種子要靠雜交得來，其群體大小受雜交種子數(shù)量的限制，如果希望獲得相當于單交F2分離世代的群體，其雜交工作量要比單交大好幾十倍。在復交時，如何安排親本的組合方式和在各次雜交中的先后次序，是很重要的問題。一般應遵循的原則是：綜合性狀較好，適應性較強，并有一定豐產(chǎn)性的親本安排在最后一次雜交，以便使其核遺傳組成在雜種中占有較大的比重，從而增強雜種后代的優(yōu)良性狀。三交先由兩個親本雜交獲得一個單交F1，然后再與另一個親本雜交，稱為三交。即(AXB)XC(或A/B//C)三交F1雜種的遺傳組成：親本A---全部胞質(zhì)和1/4胞核B1/4胞核C----1/2胞核(C親本應為綜合性狀最好親本)雙交(DoubleCrossing):由四個親本，先用兩兩雜交得到兩個F1，再用兩個F1雜交，稱為雙雜。組合方式(AXB)X(CXD)，即F1ABXF1CD—雙交F1A/B//C/D雙交F1的遺傳組成：親本A、B、C、D各提供1/4胞核,親本A提供全部胞質(zhì)四交(Quadri-crossing)：由四個親本進行分步雜交，即為四交。組合方式:{(AXB)XC}XD或A/B//C///D聚合交(聚合雜交，convergentcross)：就是通過一系列雜交將幾個親本的優(yōu)良基因聚合于一體。另一種聚合雜交方法是結合回交，可以增加最優(yōu)親本遺傳組成：3、回交(backcross)概念：兩個品種雜交后，子一代再和雙親之一重復雜交，稱為回交。應用：多用于改進某一推廣品種的個別缺點，或轉育某個性狀。第四節(jié)雜種后代的選擇雜種后代的處理方法中，最基本的是系譜法和混合法，其它方法都是從這兩種方法派生出來的。一、系譜法(pedigreemethod)系譜法的工作要點自雜種第一次分離世代(單交F2,復交F1)開始選株，分別種植成株行，即系統(tǒng)，以后各世代均在優(yōu)良系統(tǒng)中繼續(xù)進行單株選擇，直至選出性狀優(yōu)良一致的系統(tǒng)升級進行產(chǎn)量試驗。在選擇過程中，各世代都予以系統(tǒng)編號，以便考查株系歷史和親緣關系，故稱系譜法。系譜法的工作程序1、F1種植要求：按雜交組合排列，點播或單株種植。每組合種植數(shù)株至數(shù)十株。(視不同作物所需F2群體大小及該作物的繁殖系數(shù)而定)加設對照品種與親本。(目的是比較鑒別組合F1的優(yōu)劣與真?zhèn)危蕴涣冀M合與偽雜種)加強出苗期的管理，保證成苗率。選擇要求：一般不進行單株選擇，只根據(jù)育種目標淘汰有嚴重缺陷的組合。(如雜交親本不純，F(xiàn)1發(fā)成性狀分離時，也可以選擇單株。)收獲要求：按組合混收種子，種子量要足，同時標明行號或組合號。(如選擇單株，還需注明單株號。)系譜法從F1開始就必須對雜交組合編排系統(tǒng)號，一經(jīng)排定，號碼不再更改。行號可以直接用系統(tǒng)號，但一般另編行號。但同一組合的系統(tǒng)號和行號必須一一對應。系統(tǒng)號隨著世代的增加可能愈來愈復雜，但對于了解所選株系的歷史和親緣關系具有重要的、直觀的意義，因此每年行號可以單獨編排，而在記載本上注明該行號的組合及系統(tǒng)號。2、F2（或復交F1）種植要求：要求單株種植。F2是分離最強烈的世代，種植群體應盡可能大些，一般稻麥等小株作物每組合F2種植2000-6000株，棉花最好也能達2000株左右。株行距一致，減少株間競爭，增強選擇的可靠性。適當均勻布置對照行，加設親本行。F2群體大小可依據(jù)實際情況而定：以下情況群體宜大些以下情況群體可小些育種目標要求面廣育種目標單一復交單交F1評定為優(yōu)良組合一般組合雙親差異大的組合雙親差異小的組合選擇要求:F2（或復交F1）是強烈分離的世代，這一世代所選單株的好壞，決定以后世代系統(tǒng)的好壞。F2是選育新品種的關鍵世代。但是F2的單株由于雜合度、純合度不一致，以及由于個體間的競爭狀態(tài)，因此通過目測選擇的可靠性并不高。選擇過寬，會使試驗規(guī)模過大而增加其工作量；選擇過嚴，會喪失優(yōu)良基因及其重組的機會。所以F2也是選擇難度最大的世代。選擇時著重要抓住兩點（選擇的原則）：a、重點組合、優(yōu)良變異豐富的組合多選單株，一般組合、變異貧乏的組合可少選，較差的組合則不選。b、質(zhì)量性狀或遺傳力較高的數(shù)量性狀，受環(huán)境影響較小，早代選擇效果較好，選擇時可從嚴掌握。遺傳力較低的數(shù)量性狀早代選擇效果較差，選擇時可從寬掌握，可在F3以后逐步加大選擇強度。3、F3及以后世代（統(tǒng)稱選種圃）種植要求：將入選的F3及以后各世代單株，按組合及親緣的遠近進行排列，單株種植成株行或株系。種植株行群體的大小，可因各世代分離情況而定，低世代分離嚴重，株行群體可大一些，高世代趨于穩(wěn)定，株行群體可小一些。選種圃中均勻種植對照品種，群體和栽培規(guī)格一致。選擇要求：先觀全體，進行比較和判斷，然后再進行選擇。在優(yōu)良組合中選優(yōu)良系統(tǒng)群，在優(yōu)良系統(tǒng)群中選優(yōu)良系統(tǒng)，再在優(yōu)良系統(tǒng)中選優(yōu)良單株。隨世代增加，選擇由松到嚴，逐步加強對數(shù)量性狀，特別是產(chǎn)量性狀的選擇。隨世代增加，選擇重點由選擇優(yōu)良單株逐步轉向選拔優(yōu)良一致的系統(tǒng)，提供品比鑒定。一般至F5或F6未出現(xiàn)優(yōu)良品系，則不在種植；若有突出優(yōu)點，但存在缺陷而不能應用，則可選留作進一步改良。4、優(yōu)良系統(tǒng)的鑒定（鑒定圃和品比試驗）選種圃中選拔的優(yōu)良一致的系統(tǒng)，參加產(chǎn)量比較試驗可改稱品系。種植要求：①擴大種植面積，田間管理與生產(chǎn)田一致。②設置重復，可隨機排列或間比法排列。加設對照，一般用當?shù)赝茝V品種。選擇要求：品比試驗比對照增產(chǎn)（改進）的可提供參加區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗。系譜法后代的系譜的表示方法組合代號-F1選株號-F2選株號-???.Fn選株號如：95（2）-1-5-12-1-…07（3）-2-7-10-3-…2003-1-2-3-10…（三）系譜法選擇中應注意的幾個問題1、性狀的遺傳力和世代選擇的關系（1）不同性狀在同一世代的遺傳力不同，選擇的可靠性也不同。質(zhì)量性狀遺傳力高，選擇的可靠性和效果好；數(shù)量性狀遺傳力低，早代選擇效果和可靠性低。（2）同一性狀在不同世代的遺傳力不同。隨著世代增高，同一性狀的遺傳力逐漸增高，選擇的可靠性也逐漸增大。因此早代遺傳力不夠高的性狀，可到較高世代再進行選擇。2、根據(jù)單株和系統(tǒng)（株系）進行選擇的差異同一世代的同一性狀，根據(jù)單株的表現(xiàn)選擇，可靠性最低，根據(jù)系統(tǒng)選擇次之，根據(jù)系統(tǒng)群選擇，可靠性最高。所以要先進行總體比較，而后進行選擇。選擇時首先選擇組合，再在優(yōu)良組合中選擇優(yōu)良的系統(tǒng)群，在選良系統(tǒng)群中選擇優(yōu)良系統(tǒng)，最后在優(yōu)良系統(tǒng)中選擇優(yōu)良單株。3、田間評定和室內(nèi)鑒定掌握“田間評定為主，室內(nèi)鑒定為輔”的原則。室內(nèi)主要鑒定品質(zhì)性狀。（四）系譜法的優(yōu)缺點優(yōu)點：1、對質(zhì)量性狀早代選擇的效果明顯；2、定向選擇，集中精力在少數(shù)優(yōu)良系統(tǒng)，穩(wěn)定快；3、各世代有系統(tǒng)記載，對新選育的品系有全面的認識。缺陷：早代如嚴格選擇，易丟失優(yōu)良數(shù)量性狀基因，無形中可能淘汰了不少優(yōu)良類型；如選擇過多單株，則將大大增加工作量。如能結合高通量標記，進行理想等位基因、全基因組標記輔助選擇，則可避免有利基因選擇丟失問題。二、混合法（bulkmethod）（一）混合法的工作要點：在自花授粉作物的雜種分離世代，按組合混合種植，不加選擇，可以密植，直到估計雜種后代純合百分率達80%以上時（F5-F8），才開始稀植，選擇一次單株，但選擇不需太嚴格，入選株數(shù)要盡可能多些，下一代成為系統(tǒng)（株系）依靠系統(tǒng)表現(xiàn)予以嚴格淘汰，并選拔優(yōu)良系統(tǒng)進行升級試驗。（二）混合法的的優(yōu)缺點優(yōu)點（理論依據(jù)）：許多重要經(jīng)濟性狀，是由微效基因的數(shù)量性狀，容易受環(huán)境條件的影響，在雜種早代遺傳力低，選擇的可靠性差。采用混合法可在雜種群體中保存各種優(yōu)良基因，并在以后世代中重組成優(yōu)良的純合體。缺點：1、要求混播的群體要大；2、方向不明，定向選育的效果不如系譜法；3、F5-F8進行第一次選擇時選擇的數(shù)量需要很多（數(shù)百至上千株）。第五節(jié)雜交育種程序一、原始材料圃和親本圃（供雜交用）二、雜種圃（種植F1、F2的地段）三、選種圃（種植F3以上的地段，株系圃）四、鑒定圃和品種比較試驗（種植穩(wěn)定品系）五、區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗（正式多點試驗）第六節(jié)加速育種進程一、加速世代進程北種南繁、南種北育進行異地加代；早稻翻秋、晚稻翻春等進行異季加代；利用溫室就地異季加代；光照處理，縮短生育期，增加繁殖代數(shù)。以上加代方法，不能反映作物在當?shù)卣镜纳L情況，因此一般不宜進行選擇?；旌戏ā⒁涣鞣椒ê突亟挥N適于通過加代加速穩(wěn)定。第六章回交育種第一節(jié)回交育種的意義及遺傳效應一、回交育種的概念回交育種是育種家采用回交的手段改進品種個別性狀的一種方法，屬于雜交育種的范疇。用于多次回交的親本，稱為輪回親本（recurrentparent），也是有利性狀（目標性狀）的接受者，又稱受體親本第一次雜交時應用的親本，稱為非輪回親本（non-recurrentparent），也是目標性狀的提供者，又稱供體親本（donor）0第二節(jié)回交育種方法一、親本的選擇輪回親本（改良對象）的選擇：要有前瞻性應選在當?shù)剡m應性強、產(chǎn)量高、綜合性狀較好，僅存?zhèn)€別缺陷需要改良，并經(jīng)數(shù)年改良后仍有發(fā)展前途的推廣品種。非輪回親本的選擇：具有改進輪回親本缺點所必須的優(yōu)良基因；被轉移的性狀最好是簡單的質(zhì)量性狀或具有較高遺傳力的性狀，性狀容易被識別；綜合性狀無嚴重缺限，與輪回親本盡可能相似；④目標性狀基因最好不與某一不利性狀基因連鎖。二、回交育種的方法（一）質(zhì)量性狀基因的回交轉育1、顯性單基因的導入當所需非輪回親本的優(yōu)良性狀是完全顯性時，從F1代和每次回交后代中選擇具有非輪回親本的優(yōu)良性狀的個體與輪回親本回交。2、隱性單基因的導入：（1）隔代回交法：回交和自交交替進行，即將F1代和每次回交的子代分別自交一次，使非輪回親本的優(yōu)良性狀表現(xiàn)出來，才能從后代中選出具有該優(yōu)良性狀的單株繼續(xù)回交。（2）自交鑒定逐代回交法：回交和自交同時進行，這種方法適用于多穗、多分枝植物，部分穗和分枝回交，另一部分穗和分枝自交，將回交和自交種子相鄰種植，選擇自交后代分離的相對應回交后代單株回交。（3）對回交后代種子或植株進行分析，用具有理想基因型的個體進行回交。3、多個目標性狀基因的導入：（1）逐步改良回交法（2）根據(jù)超親重組與不完全回交結合原理的聚合雜交（3）根據(jù)超親積累與回交結合原理的聚合雜交（二）回交導入數(shù)量性狀基因要注意的問題選擇非輪回親本的目標性狀要比預期的更加理想?；亟坏暮蟠仨氁邢喈敶蟮娜后w，便于選擇，防止基因丟失。最好每回交一次就進行一次自交，即在BCnF2較好株系內(nèi)選株繼續(xù)回交。不強調(diào)過多世代的回交，一旦發(fā)現(xiàn)具有目標性狀，又有輪回親本綜合性狀的個體，或具有超越輪回親本的優(yōu)良個體，即可終止回交，進行系選。三、回交次數(shù)取決的因素回交的次數(shù)與許多因素有關：1、回交次數(shù)與要求輪回親本性狀的恢復程度有關如果要求具有目標性狀的新品系在其它性狀上必須和輪回親本相一致，一般須進行4次以上的回交和選擇；如果不要求新品系和輪回親本相一致，并期望超越輪回親本，只要進行一次或少數(shù)幾次回交就可以。輪回親本基因恢復的頻率可用公式（1-1/2r）n來推算，n為基因對數(shù)，r為回交次數(shù)。2、回交次數(shù)與非輪回親本目標性狀和不利性狀的連鎖程度有關非輪回親本的目標性狀與不利性狀無連鎖情況，則回交次數(shù)可少些；若緊密連鎖，則需增加回交次數(shù)。假如用C表示連鎖基因的重組率，r表示回交的次數(shù)，則通過回交消除與目標性狀基因連鎖的非目標性狀基因的概率公式為：1-（1-C）r3、回交次數(shù)與雙親的遺傳差異有關4、嚴格選擇有助于輪回親本性狀的恢復，可減少回交次數(shù)5、如轉移的是數(shù)量性狀，不宜過分強調(diào)回交次數(shù)四、回交所需的植株數(shù)1、顯性性狀種植的植株數(shù)為了確?；亟恢仓陰в行枰D移的目標性狀基因，每一回交世代必須種植足夠的株數(shù)。2、隱性性狀種植的植株數(shù)隱性性狀選自交后代中分離的隱性純合植株回交，獲得所需目標基因雜合植株數(shù)目所需種植的最小回交世代植株數(shù)第三節(jié)回交育種的特點及其應用價值一、回交育種的優(yōu)越性1、定向改良。2、所需群體小。3、回交和選擇通常不受環(huán)境條件制約。4、一經(jīng)育成，即可提供生產(chǎn)應用。二、回交育種的局限性1、對品種的改良不可能獲得多方面的重大改進，不能創(chuàng)造出多種新性狀的品種。2、被轉移的性狀必須具有較高的遺傳力和便于鑒定、識別，才易于獲得較好地效果，若用來改進數(shù)量遺傳的產(chǎn)量性狀，便難收效。3、每一回交世代一般都必須進行較大數(shù)量的雜交工作，這與通常的雜交育種相比，較為費事。三、回交育種的用途1、改良優(yōu)良品種的某一個不良性狀。2、在雜種優(yōu)勢利用中通過回交的方法轉育不育系。3、解決遠緣雜交中存在的雜種不育和分離世代過長的問題。4、克服有利基因與不利基因的連鎖，聚合雙親的有利性狀。5、選育近等基因系，為遺傳研究提供材料，選育近等基因系品種。第七章誘變育種第一節(jié)誘變育種的成就及特點一、誘變變種的概念誘變育種（inducedmutationbreeding）:利用物理和化學等因素誘導農(nóng)作物發(fā)生變異，并從中進行品種的選育。三、誘變育種的特點1、突變頻率高，變異譜廣2、改良單一性狀比較有效，同時改良多個性狀較困難3、性狀穩(wěn)定快，育種年限短4、能打破性狀間的緊密連鎖,促進基因重組5、誘發(fā)突變的方向和性質(zhì)尚難掌握第二節(jié)常用物理誘變劑及其處理方法一、物理誘變劑:常用的有紫外線、X射線、Y射線和中子等二、物理誘變劑的處理方法（一）誘變處理的材料1、種子2、綠色植物3、花粉4、子房5、合子和胚細胞6、營養(yǎng)器官7、離體培養(yǎng)中的細胞和組織（二）輻射處理的方法（1）外照射：（2）內(nèi)照射：（三）輻射處理的劑量1、不同的作物和品種對輻射敏感性差異很大豆科作物、玉米等對輻射敏感；水稻、小麥次之；十字花科和紅麻等鈍感。2、作物的器官、組織以及發(fā)育時間和生理狀況不同，其敏感性也不同分生組織較其它組織敏感，性細胞較體細胞敏感。3、處理前后的環(huán)境條件也影響誘變效果種子含水量在11%—14%之間一般不敏感氧氣：在完全缺氧的條件下照射，會提高誘變率。第三節(jié)化學誘變劑及其處理方法一、化學誘變劑的類別與性質(zhì)（1）烷化劑：（2）疊氮化鈉：（3）堿基類似物：（4）其他化學誘變劑：二、化學誘變劑的處理方法?（一）處理材料和方法1、處理材料：種子較為普遍，還有芽條、葉或花序部分，根不宜；2、處理方法浸泡法：?滴液法：?注射涂抹法：?施入或共培養(yǎng)法：?熏蒸法：（三）化學誘變劑的特點1、誘發(fā)突變率較高，而染色體畸變較少。2、對處理材料損傷輕。3、生物損傷大，容易引起生活力和可育性下降。第四節(jié)誘變育種程序一、處理材料的選擇（1）選擇綜合性狀良好的品種：選擇高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、綜合性狀和適應性廣的推廣品種為材料，通過誘變改良個別性狀的缺點；高世代穩(wěn)定一致的品系，通過誘變改良后可直接推廣。（2）選用雜交材料，以提高變異類型和誘變效果。（3）選用單倍體：使隱性突變在當代表現(xiàn)出來，易于識別和選擇，可綜合育種年限。（4）選用多倍體：可忍受染色體畸變，減少突變死亡率，使突變體的后代獲得較多的變異。二、誘變劑量的選擇（1）采用乂或y射線等低密度射線的射程劑量來測定幼苗高度，以降低30%—50%為較適宜的劑量；（2）中子降低15—30%苗高為宜。（3）化學誘變劑降低10—30%苗高為宜實際應用時，采用三種劑量：一是以室內(nèi)或田間苗高來確定適宜劑量，二是分別為高于和低于適宜劑量的10%。改良個別性狀時，為減少多發(fā)性突變，處理劑量應低些；如期望產(chǎn)生較多類型的突變體，應采用較高的劑量。三、處理群體的大小☆一般根據(jù)突變率和M2群體的大小來確定處理材料群體的大小。禾谷類小粒作物要求群體有10000株以上?！钔蛔兟矢叩团c處理當代（M1）所見到的損傷有關，但M2代獲得特定的有益突變頻率很低，一般只有萬分之一或百萬分之一。☆如果以半致死劑量（LD50）為準，處理5000粒種子，可得2500存活（M1）株，每株產(chǎn)20粒種子，則在第二代（M2）有5萬株可加以選擇。四后代種植和選擇方法（一）M1的種植和處理經(jīng)過誘變處理的種子或營養(yǎng)器官所長成的植株或直接處理的植株均稱為誘變一代（M1）M1通常不進行選擇：隱性突變較多，少量為顯性突變禾谷類作物M1往往采取密植等方式來控制分蘗，便于收獲主莖上的種子。主穗突變率比分蘗穗為高。M1產(chǎn)生的突變是否遺傳給后代決定于：1、發(fā)生的突變的細胞應參與形成生殖器官的過程，使產(chǎn)生的種子也帶有突變性狀。2、所產(chǎn)生的種子必須收獲并種植獲得M2的植株。3、隱性突變必須經(jīng)純合后而顯現(xiàn)出來。（二）M2的種植和選擇M2代是分離世代最大的世代，其中大部分是葉綠素突變，由于M2代出現(xiàn)無益突變較多，必須種植足夠的M2群體。研究認為，略低于適宜劑量處理的后代中，易獲得早熟類型；略高于適宜劑量生理的后代中，易出現(xiàn)矮稈突變類型是。M2及其后代的種植可采用系譜法或混合法兩種選擇方式：1、系譜法：M1:不加選擇，但必須收獲主穗。M2:種成穗行，種植ck，易于發(fā)現(xiàn)突變體；收獲單穗、單株；M3:仍種成穗行，觀察突變體的性狀是否重現(xiàn)或者整齊一致，如整齊一致可混收；如不整齊一致則選單株或單穗M4和以后世代：鑒定株系，產(chǎn)量鑒定。系譜法特點：建成穗行，根據(jù)穗行的表現(xiàn)初步選擇較易察覺的變異植株，再能過后代的鑒定、選擇，只是工作量大。2、混合法M1每株主穗上混收幾粒種子，混合種植成M2，或將M1全部混收后隨機選擇部分種子混合種植成M2，從中再選擇單株，進行產(chǎn)量鑒定。優(yōu)缺點：方法簡單省工；選擇突變體較困難，不易注意到一些微突變。一般以明顯易見的性狀（早熟、矮稈）作為誘變育種目標的較易見效。第五節(jié)誘變育種的發(fā)展一些誘變劑對突變有一定的特異性。不同品種對各種誘變劑的效果也有差異。第八章遠緣雜交育種遠緣雜交(widecross或distanthybridization):將植物分類學上用于不同種、屬或親緣關系更遠植物類型間所進行的雜交，稱為遠緣雜交。產(chǎn)生的后代為遠緣雜種。在育種上，把亞種間的雜交也歸為遠緣雜交。遠緣雜交分為：種間雜交(interspecifichybridization)：普通小麥X硬粒小麥;栽培花生和野生花生；陸地棉與海島棉。屬間雜交(intergenerichybridization)：玉米X高粱；玉米與摩擦禾；普通小麥與山羊草。亞遠緣雜交(sub-widecross)：秈稻乂粳稻異附加系(alienadditionline):指在某物種染色體組型基礎上，增加一對或二對其他物種的染色體，從而形成一個具有另一物種特性的新類型。異替換系(aliensubstitutionline):指某物種的一對或幾對染色體被另一物種的一對或幾對染色體所取代而成的新類型。易位系(translocationline):指某物種的一段染色體和另一物種的相應染色體節(jié)段發(fā)生交換后，基因連鎖群也隨之發(fā)生改變而產(chǎn)生的新類型。遠緣雜交不親和的原因遠緣雜交不親合性的關鍵一一生殖隔離具體原因：1、雙親受精因素的差異親緣關系較遠的雙親在結構上、生理上的差異，不能完成正常的受精作用。包括：柱頭呼吸酶的活性、PH、花粉和柱頭滲透壓的差異，以及雙親花柱異長等差異。2、雙親基因組成差異克服遠緣雜交不親和性的方法1、親本的選擇與組配栽培種和野生種雜交時，應以栽培種為母本。在染色體數(shù)目不同的遠緣雜交中，一般以染色體數(shù)目多的作母本。以品種間雜種為母本廣泛測交，選擇適當親本組配，并注意細胞質(zhì)的作用。2、染色體預先加倍法:先將染色體數(shù)目少的親本進行人工加倍后再進行雜交，可提高雜交的結實率。3、橋梁(媒介)法:直接雜交不易成功時，尋找能分別與雙親雜交的第三種作物做媒介，使雜交獲得成功；4、采取特殊的授粉方式：混合授粉原理：異種花粉加少量母本花粉，可避免柱頭分泌抑制異種花粉萌發(fā)的物質(zhì)；多種花粉混合，使雌性器官難以識別不同花粉中的蛋白質(zhì)而接受原屬于不親合的花粉而受精。重復授粉母本柱頭的成熟程度和生理狀況在不同發(fā)育時期都有差異，故在不同發(fā)育時期進行重復授粉就可能遇到最有利受精的條件。提前或延遲授粉母本柱頭對花粉的識別和選擇能力，一般在未成熟和過度成熟時最低，此時授粉可能提高結實率。射線處理法5、補施植物激素法6、植物組織培養(yǎng)柱頭手術：(2)子房受精:。試管受精：(4)體細胞融合二、雜種夭亡、不育及其克服方法?遠緣雜種的夭亡和不育現(xiàn)象?受精后幼胚不發(fā)育或中途停止發(fā)育。能形成幼胚，但幼胚不完整或畸形。幼胚完整，但沒有胚乳或極少胚乳；胚與胚乳均正常，但營養(yǎng)物質(zhì)不能從胚乳進入胚。胚、胚乳和子房組織間缺乏協(xié)調(diào)性，能形成皺縮的種子，但不能發(fā)芽或發(fā)芽后死亡。F1植株在不同發(fā)育時期出現(xiàn)生育停滯或死亡。由于生育失調(diào)，營養(yǎng)體雖然生長繁茂，但不能形成生殖器官。F1植株能形成生殖器官，但其構造、功能不正常，不能產(chǎn)生有生活力的雌、雄配子雜種夭亡與不育原因：根本原因一一遺傳系統(tǒng)受到破壞（1）核質(zhì)互作不平衡（2）染色體不平衡（3）基因不平衡（4）組織不協(xié)調(diào)雜種夭亡、不育的克服方法1、幼胚的離體培養(yǎng)目的是調(diào)整雜種胚發(fā)育的外界條件，改善胚、胚乳和母體組織間的生理不協(xié)調(diào)性，提高結實率。2、雜種染色體加倍法雜種染色體常常不能聯(lián)會，通過加倍，可以恢復雜種的育性。3、利用回交法遠緣雜種產(chǎn)生的配子，并不都是完全不育的。其中有些雌雄配子可接受正?；ǚ凼芫Y實。4、延長雜種的生育期延長生育期，可促使其生理機能逐步趨向協(xié)調(diào)，生殖機能及育性得到一定程度的恢復。延長生育期的方法：利用某些作物的多年生習性、采用無性繁殖法或人工控制溫、光條件等。5、其他方法嫁接法或利用特殊基因等。三、遠緣雜交后代的分離（一）遠緣雜種后代性狀分離的特點1、分離無規(guī)律性2、分離類型豐富，并有向兩親分化的傾向3、分離世代長，穩(wěn)定慢分離世代并不完全出現(xiàn)在F2代，有的在F3代或更高世代才有明顯表現(xiàn)。（二）遠緣雜種后代分離的控制1、F1染色體加倍:用秋水仙素處理，可獲得雙二倍體，可提高雜種的可育性和獲得不分離的純合材料。2、回交:回交既可克服雜種的不育性，也可控制性狀的分離。3、誘導單倍體:有少數(shù)F1花粉有生活力，如將F1花粉進行離體培養(yǎng)產(chǎn)生單倍體，再人工加倍為純合二倍體后，可獲得性狀穩(wěn)定的新類型。4、誘導染色體易位:利用理化因素處理遠緣雜種，誘導雙親的染色體發(fā)生易位，把帶有目標基因的染色體節(jié)段相互轉移，可避免雜種向兩極分化，又可獲得兼具雙親性狀的雜種。第九章倍性育種?倍性育種是指通過植物染色體的倍數(shù)性變化來獲得遺傳變異，并進一步選育獲得作物新品種或新類型的育種方法。它又稱為植物染色體工程育種或染色體組工程育種，是植物重要的育種方法之一。?倍性育種又分為：多倍體育種——使染色體組整倍增加，又稱多倍化育種單倍體育種一一使染色體倍數(shù)減半，又叫降倍化育種第一節(jié)多倍體育種自然界的多倍體是由二倍體進化而來的。植物體細胞染色體加倍主要通過下面幾種途徑：1、合子染色體數(shù)目加倍2、分生組織染色體加倍3、不減數(shù)配子的受精結合：生殖細胞染色體加倍是形成多倍體的主要方式。4、多精入卵能產(chǎn)生多倍體（二）多倍體的類別根據(jù)多倍體染色體組的特點可將多倍體分為：■同源多倍體（autoploid）｝育種上應用的主要類型■異源多倍體（allopolyploid）｝育種上應用的主要類型（一）物理因素誘導指利用溫度激變、機械創(chuàng)傷、電離輻射、非電離輻射等方法誘導染色體加倍。早期多倍體育種主要采用該誘導技術（二）化學因素誘導多倍體指利用秋水仙堿、富民隆等誘導處理正在分裂的細胞誘導染色體加倍產(chǎn)生多倍體，目前最常用。（三）生物因素誘導:指利用胚乳培養(yǎng)、體細胞雜交等技術產(chǎn)生多倍體。產(chǎn)生單倍體的途徑：自然發(fā)生（頻率為10-5-10-8）孤雌生殖：指卵細胞未經(jīng)受精而發(fā)育成個體的生殖方式。孤雄生殖：指精子入卵后未與卵核融合，而卵核退化解體，精核在卵細胞內(nèi)發(fā)育成胚。?無配子生殖：指助細胞或反足細胞未經(jīng)受精而發(fā)育為單倍體的胚。人工誘導單倍體的途徑：（一）細胞和組織離體培養(yǎng)1、花粉（花藥）離體培養(yǎng)原理：植物每一特化的細胞都具有發(fā)育成完整植株的潛力。2、未受精子房（胚珠）培養(yǎng)（二）遠緣雜交通過不同種、屬間植物雜交來誘發(fā)孤雌生殖是產(chǎn)生單倍體的有效途徑。遠緣花粉不與卵細胞受精，但能刺激卵細胞單性生殖。（三）染色體消失（四）異質(zhì)體?是指異種屬細胞質(zhì)一一核替代系。（五）孿生苗（雙生苗或雙胚苗）一粒種子上長出2株苗或多株苗。稱為孿生苗（雙胚苗）或多胚苗。被子植物中少數(shù)屬如柑橘屬中常出現(xiàn)雙胚苗或多胚現(xiàn)象。在水稻、苧麻、亞麻中均發(fā)現(xiàn)雙胚苗、多胚苗類型是，能夠出現(xiàn)單倍體。（六）利用半配合生殖精核與卵核不融合，分別進行分裂，形成代表父本和母本性狀的嵌合體。（七）輻射誘導用射線照射花或父本花粉后，給去雄的母本授粉，以影響其授精，可誘導單性生殖產(chǎn)生單倍體。（八）化學藥物誘導某些化學藥物能刺激未受精的卵細胞發(fā)育形成單倍體植株。如2,4-D，NAA，6BA等。四、單倍體育種的主要步驟1、誘導材料的選擇2、單倍體材料的獲得一是利用自然界中的單倍體突變，二是人工誘導單倍體。3、單倍體材料染色體加倍經(jīng)選擇獲得的單倍體用秋水仙堿或其它方法處理后，獲得雙體植株。4、二倍體材料的后代選育獲得的二倍體材料按常規(guī)方法進行性狀鑒定，選出符合育種目標的優(yōu)良品系。第十章雜種優(yōu)勢利用雜種優(yōu)勢（heterosis）指兩個性狀不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1,在生長勢、生活力、繁殖力、適應性以及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面超過其雙親的現(xiàn)象。第二節(jié)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特性雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)：1、生長勢和營養(yǎng)體：出苗旺盛，成株生長勢強，枝葉繁茂、營養(yǎng)體增大、持綠期延長等。2、抗逆性和適應性：雜種的適應性、抗病蟲性、對不良環(huán)境的抵御能力增強。3、生理功能方面：雜種光和能力提高，呼吸強度降低、灌漿過程延長等4、產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面：雜種表現(xiàn)出結實器官增大，果實與產(chǎn)量提高等。5、品質(zhì)方面：雜種表現(xiàn)出有效成分含量提高，熟期一致，產(chǎn)品外觀品質(zhì)和整齊度提高。6、生化表現(xiàn)方面：諸多作物雜種表現(xiàn)了線粒體互補與葉綠體互補，同工酶出現(xiàn)互補帶、顯性帶、雜合帶，雜種DNA的甲基化多于或少于親本等。

雜種優(yōu)勢的度量1、中親優(yōu)勢（平均優(yōu)勢或相對優(yōu)勢）：指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親（P1與P2）同一性狀平均值差數(shù)的比率。2、超親優(yōu)勢:指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本（HP）同一性狀平均值差數(shù)的比率。有些性狀在F1可能出現(xiàn)超低值親本（LP）的現(xiàn)象，如這些性狀是雜種優(yōu)勢育種的目標時，可稱為負向的超親優(yōu)勢。3、超標優(yōu)勢（競爭優(yōu)勢）：指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當?shù)赝茝V品種（CK）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。4、雜種優(yōu)勢指數(shù)：雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值。F2及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退原因：發(fā)生遺傳分離，出現(xiàn)個體差異，后代不整齊一致。雜種優(yōu)勢衰退速度的影響因素：1、F1基因型的雜合位點數(shù)：雜合位點越多，衰退越慢.2、作物授粉方式：異花授粉比自花授粉作物下降慢.第三節(jié)雜種優(yōu)勢的遺傳基礎一、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳機理假說（一）顯性假說（又稱“有利顯性基因假說”）此假說由Bruce（1910）提出，后經(jīng)Jones（1917）增加連鎖基因的概念和效應。該假說認為：植物品種（自交系）的各種優(yōu)良性狀，是受多基因連鎖群中的顯性基因所控制的，不利的隱性基因的作用能為有利的顯性基因所抑制，有缺陷的基因能為正常的基因所補償。在F1中的顯性基因組合較親本多，因而雜合子的生長勢增強。雜合個體進行自交或近交時，隱性不利基因處于純合狀態(tài)，導致植株生長勢減退。AABBccddxaabbCCDD121043=29'6586=25AaBbCcDd121086=36基本論點：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應，由于雙親顯性基因互補作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。（二）超顯性假說此假說也稱為等位基因異質(zhì)結合假說，由Shull（1908）提出。該假說從等位基因雜合性出發(fā)，認為等位基因的互作（包括上位性）產(chǎn)生的表型效應超過純合的等位基因，雜種優(yōu)勢主要取決于雙親基因型的雜合狀態(tài)。超顯性效應在有些單基因控制的性狀中得到了證實，但超顯性假說完全排斥了基因間客觀存在的顯隱性關系，而在有些情況下，純合體生長勢并不比雜合體差，雜種優(yōu)勢并不是與等位基因的雜合性始終一致，這是無法用超顯性假說解釋的。號同加加gD1D1xb2b2c2c2D2D2(1111=4)|(1111=4)號同加加gD1D1xb2b2c2c2D2D2(1111=4)|(1111=4)基本論點：雜合等位基因的互作勝過純合等位基因的作用，雜種優(yōu)勢是由雙親雜交的R的異質(zhì)性引起的.即由雜合性的等位基因間互作引（三）染色體組一胞質(zhì)基因互作（核質(zhì)互作）模式（四）基因網(wǎng)絡系統(tǒng)（五）基因表達調(diào)控與雜種優(yōu)勢（六）表觀遺傳與雜種優(yōu)勢二、顯性和超顯性假說的評價兩種假說的共同點是都承認雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是來源于雜交種F1等位基因和非等位基因間的互作；都認為互作效應的大小和方向是不相同的，從而表現(xiàn)出正向或負向的中親優(yōu)勢或超親優(yōu)勢。但認為基因互作的方式是不同的。兩種假說的不同點是，顯性假說認為雜合的等位基因間是顯隱性關系，非等位基因間也是顯性基因的互補或累加關系，就一對雜合等位基因講，只能表現(xiàn)出完全顯性和部分顯性效應，而不能出現(xiàn)超親優(yōu)勢。超親優(yōu)勢只能由雙親顯性基因的累加效應而產(chǎn)生。超顯性假說則認為超親優(yōu)勢是異質(zhì)等位基因間相互作用的結果，雜合性本身就是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的原因，一對雜合性等位基因，不是顯隱性關系，而是各自產(chǎn)生效應并互作，因此，一對雜合等位基因有可能產(chǎn)生超親優(yōu)勢。如果考慮上位性效應，出現(xiàn)超親優(yōu)勢的可能性更大。兩種假說是互相補充的，而不是對立的。然而兩種假說都忽視了細胞質(zhì)基因和核質(zhì)互作對雜種優(yōu)勢的作用。而葉綠體遺傳、細胞質(zhì)雄性不育性遺傳以及某些性狀表現(xiàn)的正反交差異等事例，都證實了細胞質(zhì)和核質(zhì)互作的效應，顯然是兩種假說的不足之處。第四節(jié)雜種品種的選育程序（一）對雜種親本基本的要求：1、純度高：基因型純合，表型才能整齊一致經(jīng)過多代自交和嚴格選擇，使基因型達到符合育要求的純合程度；表型如株型、葉鞘和葉片色澤、穗形、粒形和色澤等均整齊一致。并能經(jīng)過自交系內(nèi)姊妹交或系內(nèi)混合授粉把本系的特征特性穩(wěn)定地傳遞給下代。2、具有較高的一般配合力自交系的一般配合力高，才能組配成強優(yōu)勢的雜交種。這是產(chǎn)生強優(yōu)勢雜種的遺傳基礎。3、具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀：優(yōu)良的農(nóng)藝性狀是指適合育種目標要求的多種性狀。包括植株性狀，如植株高度、株型、生長勢強弱和葉片持綠性等，產(chǎn)量性狀如穗子大小、籽粒數(shù)和粒重等，以及抗病性和抗倒性等。4、親本自身產(chǎn)量高，開花習性符合制種要求：作為雜交的親本，還要考慮影響繁殖制種的一些性狀，要求自交系的花粉量較大，散粉通暢，雌雄花期協(xié)調(diào)、結實性好，產(chǎn)量較高。1、選育自交系的原始材料自交系（inbredline）：經(jīng)過多年、多代連續(xù)的人工強制自交和單株選擇所形成的基因型純合的、性狀整齊一致的自交后代，主要為異花授粉作物的雜交制種提供親本。選育自交系的原始材料多種多樣，主要有三大類：一類是地方品種和推廣品種；一類是各類雜交種；第三類是綜合品種或人工合成群體。從品種群體和品種間雜交種中選育出的自交系，通稱為一環(huán)系（firstcycleline）。從自交系間雜交種中選育的自交系，稱為二環(huán)系（secondcycleline）。2、自交系的選育方法從各種原始材料中選育自交系的主要方法，是經(jīng)過連續(xù)多代套袋自交，結合農(nóng)藝性狀選擇和配合力測定。即采用系譜法和配合力測交試驗相結合的方法，選育過程中形成系譜，最終育成符合要求的自交系。（2）自交系農(nóng)藝性狀的選擇自交系性狀發(fā)生分離的早代和中代（S廣S4）,要注意對農(nóng)藝性狀的選擇。自交系種植在自交系選擇圃中，把從每一株收到的自交種子編出序號，裝在一個小紙袋中，再按自交代數(shù)（由低世代到高世代）、親緣關系（同一來源的系歸為一類）和自交株序號分類排列，每一單株的自交種子，種成一個小區(qū)（穗行）。在自交系生育過程中，分別在苗期、花期、成熟期和收獲后，以及某些性狀如病害、倒伏等出現(xiàn)時期，對自交系的農(nóng)藝性狀進行鑒定和嚴格選擇，對性狀不良的小區(qū)（穗行）和單株要大量淘汰。只有性狀優(yōu)良、符合育種目標要求的小區(qū)（穗行）中選，優(yōu)良的單株繼續(xù)自交。每個自交世代都按這種方式進行嚴格的淘汰和選擇，直到獲得性狀優(yōu)良，表型整齊一致，遺傳基礎純合并能穩(wěn)定遺傳的自交系為止。對自交系農(nóng)藝性狀的選擇是多方面的，包括植株性狀；產(chǎn)量性狀；品質(zhì)性狀；各種抗逆性；生育特性；開花結實特性等。在眾多的農(nóng)藝性狀中，應根據(jù)作物種類不同，育種目標不同，著重對主要農(nóng)藝性狀進行嚴格的選擇。除品質(zhì)性狀必須在生化分析實驗室進行，部分產(chǎn)量性狀必需在考種實驗室進行外，大多數(shù)農(nóng)藝性狀都應在自交系選擇圃中進行選擇，但為了加大選擇壓力和鑒定的準確性，對某些性狀的選擇鑒定還應在特定的環(huán)境中進行。如對某種病害抗性的鑒定，應把自交系種植在專設的病圃中，進行人工接種病原菌誘發(fā)病害，或種植在重病區(qū)，加大選擇壓力，選出抗病性強的自交系。對耐密植性的選擇，則可把自交系種植密度加大，在高密度條件下鑒別自交系的適應能力。鑒定自交系對不同光、溫適應能力時，可在人工氣候箱中進行。自交系在連續(xù)自交和選擇過程中所形成的系譜，其記載方式如下：一般用選系的原始品種的名稱（或簡稱，或字母代號）開頭表示起源，用阿拉伯數(shù)字表示自交株號，用“一”表示自交世代的間隔。按系譜記錄，可以追溯自交系的起源和世代的演變，進而掌握自交系間的親緣關系，以便利用和組配雜交種。在選擇優(yōu)良農(nóng)藝性狀的基礎上，還需要對自交系進行配合力測定，根據(jù)配合力的高低，作進一步選擇，最后才能選出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高、表型整齊一致、能穩(wěn)定遺傳的優(yōu)系。已經(jīng)穩(wěn)定的優(yōu)系，即另行定名。3、自交系的改良改良的基本方——回交改良法育種程式：[<AXB)XA1-5]?2-5A'(A的改良系)原理：精選一個或幾個可以提供某些優(yōu)良性狀以彌補優(yōu)系某些個別缺點的系，即供體系。以優(yōu)系為輪回親本與供體系雜交和回交，通過不同的回交次數(shù)控制雙方在回交世代中所占的遺傳成分比重，再進行嚴格的選擇,保存具有供體系某些優(yōu)良性狀和優(yōu)系全部或大部優(yōu)良性狀的個體，再經(jīng)過幾次自交使基因型純合穩(wěn)定，最后選出的系就是原優(yōu)系的改良系。供體系的選擇進行回交改良時，選擇供體系是個關鍵。供體系必需具備兩個基本條件：第一，具備明顯的可以彌補被改良系某些缺點的優(yōu)良性狀，并了解這些性狀的遺傳特點。第二，具有較高的配合力，較多的優(yōu)良性狀，沒有嚴重的、難以克服的缺點。否則，由于基因的連鎖即使經(jīng)過多次回交和嚴格選擇，在進行性狀改良的同時，還可能降低改良系的配合力或出現(xiàn)新的不良性狀而前功盡棄。適宜的回交次數(shù)進行回交改良時，因改良的目標不同，需要改良性狀的遺傳特點不同，以及輪回親本與供體系間的遺傳背景差異等因素，用輪回親本回交的次數(shù)是靈活的，不是固定的，主要根據(jù)回交后代具體的性狀表現(xiàn)決定。如果育種者根據(jù)性狀鑒定，認為已符合改良的要求，就可停止繼續(xù)回交，并通過自交使基因型達到純合穩(wěn)定。三、配合力及其測定1、一般配合力(GCA)一般配合力是指一個被測自交系和其他自交系組配的一系列雜交組合的產(chǎn)量(或其他數(shù)量性狀)的平均表現(xiàn)。一般配合力是由基因的加性效應決定的，是可以遺傳的部分。因此，一般配合力的高低是由自交系所含的有利基因位點的多少決定的，一個自交系所含的有利基因位點越多，其一般配合力越高，否則，一般配合力越低。一般配合力的度量方法，通常是在一組專門設計的試驗中，用某一自交系組配的一系列雜交組合的平均產(chǎn)量與試驗中全部雜交組合的平均產(chǎn)量的差值來表示。2、特殊配合力(SCA)是指兩個特定親本系所組配的雜交種的產(chǎn)量水平。特殊配合力是由基因的非加性效應決定，即受基因間的顯性、超顯性和上位性效應所控制，只能在特定的組合中由雙親的等位基因間或非等位基因間的互作而反映出來，是不能遺傳的部分。特殊配合力是在特定組合中的產(chǎn)量數(shù)值與雙親的一般配合力平均數(shù)值的偏差，它的度量方法是特定組合的實際產(chǎn)量與按雙親的一般配合力換算的理論產(chǎn)量的差值。某一特定組合F1的理論產(chǎn)量=全部組合的總平均產(chǎn)量+雙親的GCA值。2、測驗種的選擇測定自交系配合力所進行的雜交稱為測交，測交所用的共同親本稱為測驗種(tester)或測驗親本；測交所得后代稱為測交種。被測系和同一測驗種雜交后，其測交種在產(chǎn)量和其他數(shù)量性狀上表現(xiàn)的數(shù)值差異，即為這些被測系間的配合力差異。3、測定配合力的方法常用的配合力測定方法有:頂交法(top--crossmethod)是選育一個遺傳基礎廣泛的品種群體作為測驗種用來測定自交系的配合力。最初是用地方品種群體作測驗種，現(xiàn)在一般選用綜合品種群體作測驗種。由于選用了廣泛遺傳基礎的測驗種，可以把它看成包含著多個純系的基因成分，因而測出的配合力相似于該系和多個自交系測交的平均值，即一般配合力。雙列雜交法也稱輪交法是用一組待測自交系相互輪交，配成可能的雜交組合，進行后代測定。為了減少試驗工作量，通常采用部分雙列雜交法，例如有n個自交系待測，可配成n(n-1)個雜交組合(含正交和反交),或配成1/2n(n-1)個雜交組合(只含正交),下一代把測交組合按隨機區(qū)組設計進行田間產(chǎn)量比較試驗，取得各測交組合產(chǎn)量(或其他數(shù)量性狀)的平均值后，計算出一般配合力和特殊配合力。雙列雜交設計雙列雜交設計(dialleldesign)是指對所選用的一組p個親本進行各種可能的單交交配，最多可產(chǎn)生p2個雜交和自交組合。?雙列雜交分4種方法：方法1：包括親本、正反交F1,共p2份材料方法2：包括親本和正交F1,共p+1/2p(p-1)方法3：包括正反交F1,不包括親本，共p(p-1)份方法4：僅包括正交F1,共1/2p(p-1)份材料多系測交法多系測交法是用幾個優(yōu)系或骨干系作測驗種與一系列被測系測交，例如用A、B、C、D四個系作測驗種,分別和300份被測系測交，可配成1200個單交組合,下一代按順序排列、間比法設計進行比較試驗，取得各組合的平均產(chǎn)量,也可計算出一般配合力和特殊配合力。多系測交法是一種測定配合力和選擇優(yōu)良雜交種相結合的方法，選出的優(yōu)良雜交種可及時作為商品雜交種投入生產(chǎn)利用。四、雜種品種的親本選配原則（一）親本的配合力高選擇一般配合力高的材料作親本。最好兩個親本的GCA都高，這樣容易得到強優(yōu)勢的雜種一代。不能用兩個配合力低的親本進行雜交。如采用的是多親本配制的雜交種（如雙交），應將最高配合力自交系放在最后一次雜交。（二）親緣關系較遠。1、地理遠緣；2、血緣遠緣；3、類型和性狀差異較大（三）性狀良好并互補親本應具有豐產(chǎn)性和適應性；雙親的優(yōu)缺點互補。（四）親本自身產(chǎn)量高，花期相近。五、雜種品種的類別在配制雜交種時，因親本類型不同，可把雜交種分為下列類別。（一）品種間雜種品種（二）品種一自交系間雜種品種（三）自交系間雜種品種1、單交種2、三交種3、雙交種4、綜合雜交種（四）雄性不育雜種品種（五）自交不親和系雜種品種（六）種間與亞種間雜種品種（七）核質(zhì)雜種第十一章雄性不育及雜種品種的選育雄性不育（malesterility）是指雌蕊發(fā)育正常，雄蕊發(fā)育不良（無花粉、無花藥等），失去生殖功能，導致不育的特性。第一節(jié)雄性不育的遺傳?利用雄性不育雜種優(yōu)勢具有以下優(yōu)點：1、節(jié)省人工去雄，降低種子成本2、有利于提高種子純度3、有利于控制種子生產(chǎn)植物雄性不育的類別：1、質(zhì)不育型（生產(chǎn)不能利用）一無恢復系2、核不育型（可生產(chǎn)利用）一無保持系，多基因互作可保持3、質(zhì)核互作不育型（生產(chǎn)應用最多）一、質(zhì)核互作雄性不育性遺傳質(zhì)核互作不育類型是受細胞質(zhì)不育基因和對應的細胞核不育基因共同控制的不育類型，常被稱為胞質(zhì)不育（細胞質(zhì)雄性不育（cytoplasmicmalesterility，CMS）。當胞質(zhì)不育基因S存在時，核內(nèi)必需有相對應的隱性不育基因rr，個體才表現(xiàn)出不育。在雜交或回交時，只要父本核內(nèi)沒有可育基因R，雜交一代一直保持雄性不育，表現(xiàn)細胞質(zhì)遺傳特征。如果細胞質(zhì)基因是正?？捎騈，即使核基因是rr，個體仍然正?？捎?；如果核內(nèi)存在顯性可育基因R，不論細胞質(zhì)是S或N，個體均表現(xiàn)正常。以不育型為母本與5種可育類型雜交將有三種情況S(rr)XN(rr)fS(rr),F1全部不育，說明N(rr)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力，具有N(rr)基因型的品系或自交系稱雄性不育保持系(maintainerline)，簡稱保持系(B)。S(rr)XN(RR)-S(Rr),或S(rr)XS(RR)-S(Rr),F1全部正?？捎?，說明這兩種基因型能使不育性恢復正常，具有N(RR)或S(RR)基因型的品系或自交系稱雄性不育恢復系(restorerline)，簡稱恢復系(R)。S(rr)XN(Rr)—S(Rr)+S(rr),或S(rr)XS(Rr)—S(Rr)+S(rr),F1表現(xiàn)育性分離，說明N(Rr)或S(Rr)具有雜合恢復能力，N(Rr)的自交后代能選育出純合的保持系N(rr)或恢復系N(RR)；而S(Rr)自交后代能選育出不育系S(rr)和純合恢復系S(RR)。抱子體不育與配子體不育的遺傳1、抱子體不育(sporophytesterility)：是指花粉育性的表現(xiàn)由抱子體(母體植株)的基因型控制，與花粉(配子體)本身的基因無關。特點：不育系與恢復系雜交，所獲得的雜種一代，花粉全部正常，結實全部正常，雜種二代因育性基因分離重組，將有不育株產(chǎn)生。水稻野敗型、玉米T型不育系屬于此類。2、配子體不育(gametophytesterility):是指不育系的花粉敗育發(fā)生在雄配子體階段，花粉的育性受本身配子體基因型控制，因此配子體基因不育時花粉表現(xiàn)敗育，配子體基因為可育時花粉表現(xiàn)正常。特點：不育系與恢復系雜交所獲得的雜種一代，花粉有二類(不育和可育)各占一半，子一代的花粉只有半數(shù)是正常的，但并不影響結實，子一代結實率全部正常，因子一代不育基因的花粉敗育不參加受精，因此子二代配子有二種基因型(RR、Rr)，但都正常結實，沒有不育株出現(xiàn)。水稻包臺型、玉米M型不育系屬于此類。二、核雄性不育的遺傳核不育的類型隱性核不育系的基因型：msms(不育)Ms_(可育)隱性核不育性的遺傳：msmsxMsMSmsmsxMsmsMsms1/2msms(恢便可肖)｛可前(不肯)隱性核不育“兩用系”的概念核不育“兩用系”是指在隱性核不育中，不育系每代始終分離出一半不育株，一半雜合可育株，可育株給不育株授粉，可繁殖不育系；將可育株去掉，與恢復系雜交，又可生產(chǎn)雜交種種子。這樣的系既可用于不育系繁殖，又可用于雜交制種，因此稱之為“兩型系。二、核雄性不育的遺傳(二)顯性核雄性不育的遺傳核不育受一對顯性基因(MsMs)控制，用帶隱性基因(msms)的材料雜交，雜種(Msms)全部植株是不育的。繼續(xù)用可育株(msms)雜交，后代按1：1分離。此分離群體內(nèi)同胞交，不育株所收種子種成群體，可育株與不育株各占一半。單基因控制的顯性核不育可作為自花授粉作物進行輪回選擇的異交工具，但一般不用于雜種優(yōu)勢利用，因沒有穩(wěn)定的不育系。

單基因顯性核不育（無恢復系）MsMs（不育）

Msms基因型msms（不育）（可育）遺傳占式MsMs（不育系）Msms1/2msms（不育系）Msmsxmsms（恢復系）F1（不育）xmsms化Msms+（恢復系）（以環(huán)境誘導核雄性不育的遺傳（1）誘導育性轉換的主導因子是光溫根據(jù)光溫作用可分為三類:光敏型：溫敏型：光溫互作型:。????第二節(jié)雄性不育的生物學特性單基因顯性核不育（無恢復系）MsMs（不育）

Msms基因型msms（不育）（可育）遺傳占式MsMs（不育系）Msms1/2msms（不育系）Msmsxmsms（恢復系）F1（不育）xmsms化Msms+（恢復系）（以環(huán)境誘導核雄性不育的遺傳根據(jù)光溫作用可分為三類:光敏型：溫敏型：光溫互作型:。一、雄性不育的形態(tài)差異1、正常植株的花藥是黃色肥大飽滿的，內(nèi)含許多成熟的花粉，在適宜條件下能夠充分裂開將花粉散出；而不育株的花藥則色淺瘦小干癟，內(nèi)無花粉或無正?；ǚ郏m宜條件下花藥不能開裂，也無花粉散出。2、正常植株的花粉粒充實飽滿，形狀大小一致，數(shù)量多，散粉明顯；而不育株的花粉粒畸形皺縮不規(guī)則，無內(nèi)容物不能散粉，也有一些小?；ǚ垭m然形狀一致但沒有淀粉充實，形如一個空泡。第二節(jié)雄性不育的生物學特性二、雄性不育的細胞學特征（一）雄性不育的花粉敗育特征花粉敗育可分為三種類型：1、無花粉型：細胞解體成碎片狀2、單核敗育型：剛形成的花粉粒是單核細胞，在單核花粉晚期敗育，變成空殼花粉。3、雙核敗育型：花粉發(fā)育進入雙核以后至花粉發(fā)育成正?；ǚ垡郧皵∮?。第三節(jié)核質(zhì)互作雄性不育雜種品種的選育一、不育系和保持系的選育雄性不育系一基因型S（rr）雄性不育保持系一基因型N（rr）雄性不育恢復系一基因型N/S（RR）“三系”之間的相互關系“三系配套”是指配制一個優(yōu)良雜交種所需要的特定的三個系：包括不育系、保持系、恢復系（“二系”指（細胞核）雄性不育系、恢復系）三、雜種品種的選配（一）雜種品種親本選配的原則選配優(yōu)良雜種應具備三個條件：一是掌握數(shù)量多且遺傳豐富的三系材料，作為選配的物質(zhì)基礎；二是了解各個三系材料的遺傳基礎和組配規(guī)律；三是探明雜種主要性狀的傳遞和配合表現(xiàn)。選配親本的原則為：1、選擇遺傳差異大的親本組配：可提高雜種異質(zhì)結合程度和豐富遺傳基礎，產(chǎn)生較強的雜種優(yōu)勢。2、選擇產(chǎn)量高、配合力好的親本配組3、選優(yōu)良性狀多并能互補的親本配組4、選有利于異交的親本配組：能提高種子產(chǎn)量，降低生產(chǎn)成本。有利異交的特性指：（1）母本的花器構造和開花習性有利異交授粉（2）具有好的高產(chǎn)性狀及潛力（3）父本花期較長，花粉量大（4）雙親生育期接近并以母本偏早為好（5）父本較母本略高，以便于擴大行比增多母本株數(shù)第四節(jié)核雄性不育雜種品種的選育一、核不育種質(zhì)的獲得及鑒定（一）獲得不育種質(zhì)的途徑1、突變：包括自然突變和物理、化學誘變2、遠緣雜交：包括種間、亞種間、不同類型間雜交3、組培：組培產(chǎn)生的體細胞無性系也有核不育種質(zhì)發(fā)現(xiàn)一、核不育種質(zhì)的獲得及鑒定（二）鑒定方法：正常株與不育株雜交F1育性表現(xiàn)只可能是可育、不育和分離三種之一。（1）將F1各單株都表現(xiàn)可育的植株自交獲得F2,如果F2又全可育，則表明是非遺傳的生理不育，不可利用；如果F2群體的單株間表現(xiàn)育性分離，則為核基因不育，可根據(jù)育性分離比例估算不育基因對數(shù)。（2）如果F1各單株都表現(xiàn)不育，則用正常株回交，所得回交一代群體，如果全部不育，則表明為質(zhì)核互作不育，如果回交一代的單株是可育與不育分離，則為顯性核不育，可從分離比例估算出顯性基因的對數(shù)。（3）如果F1育性表現(xiàn)分離，其原因是親本不純造成的，可分兩種情況：一是單株間呈可育與不育分離，可將可育株自交或不育株回交繼續(xù)鑒定。二是單株不育程度的不一致，可選高不育株自交，看高不育特性能否遺傳，能遺傳的也可用于雜種優(yōu)勢利用。第十二章抗病蟲育種第一節(jié)抗病蟲育種的意義與特點一、抗病蟲育種的意義與作用1、抗病性、抗蟲性的概念（1）抗病性：農(nóng)作物某品種對某種病害不感染或感染程度較輕，生長發(fā)育和農(nóng)藝性狀受害較小，可稱具有抗病性。（2）抗蟲性：指寄主植物所具有的能抵御或減輕某些害蟲的侵襲或危害的能力。二、作物抗病蟲性的類別（一）按抗病蟲性程度分類免疫：某寄主作物群體在任何已知的條件下，從不受某種特定病原菌浸染危害或某種特定害蟲取食危害特性。高抗：寄主作物群體受病菌危害很小的特性。中抗：受病菌危害程度低于該種作物受害平均值。中感：危害程度等于或大于該種作物受害平均值。高感：遠遠高于受害平均值的特性。第四節(jié)抗病蟲品種的選育及利用一、抗源的搜集和創(chuàng)新（1）普通育種群體（2）栽培品種間的不同反應型（3）近緣野生種、屬材料（十）抗性品種的利用策略1、抗源輪換2、抗源聚集3、抗源合理布局4、應用多系品種或混合品種第十三章抗逆性育種、作物逆境種類「溫度脅迫逆境J水分脅迫低溫冷害凍害（〈OC）冷害（＞0D高溫危害「太氣干旱.干旱（水分過少）vI、作物逆境種類「溫度脅迫逆境J水分脅迫低溫冷害凍害（〈OC）冷害（＞0D高溫危害「太氣干旱.干旱（水分過少）vI土壤干旱濕、潰害（水分過多）,干熱風抗逆性育種：利用作物本身的遺傳特性培育獲得逆境條件下能保持相對穩(wěn)定的產(chǎn)量以及應有產(chǎn)品品質(zhì)的新品種，稱為抗逆性育種。第一節(jié)抗逆性育種意義和特點三、抗逆育種的特點（一）同作物病蟲害的發(fā)生一樣，有些作物逆境的發(fā)生在年度間不一樣，有些則在地區(qū)間發(fā)生的程度不一樣（二）由于逆境對作物的傷害常常是多方面的，在不同發(fā)育時期產(chǎn)生的傷害也不一樣（三）作物對逆境反應多由多基因控制，抗與不抗品種的雜交后代的分離連續(xù)性分布，遺傳效應包括顯性、加性和互作等。（四）作物對不同逆境的抗耐性有一定的相關，可能有相似的基因表達方式。第二節(jié)抗旱性育種一、抗旱性的含義：避旱:通過早熟或發(fā)育的可塑性在時間上避開干旱的危害。廣義抗旱免旱：水分不足時體內(nèi)仍能保持一部分水分而免受傷害。耐旱：作物忍受組織水勢低的能力。二、抗旱性鑒定技術和指標1、形態(tài)指標：根系長度、數(shù)量及其分布，植株冠層結構特征等，都與抗旱性不同有關系。一般認為禾本科作物葉片較窄而長，葉片薄，葉色淡綠，葉片與莖稈夾角小，干旱時卷葉等是抗旱的形態(tài)結構指標。2、生理指標：對蒸騰氣孔調(diào)節(jié)、對缺水的滲透調(diào)節(jié)和質(zhì)膜的滲透調(diào)節(jié)等。3、生化指標：脯氨酸和甘露醇等滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量、植株的脫落酸水平和SOD酶與CAT酶活性等。4、產(chǎn)量指標：產(chǎn)量是鑒定抗旱品種的重要指標之一。抗旱系數(shù)和干旱敏感指數(shù)是從產(chǎn)量上反映抗旱性的重要指標。5、綜合指標作物抗旱性是由多種因素相互作用構成的一個較為復雜的綜合性狀。每一因素與抗旱性之間存在著一定的聯(lián)系，采用綜合指標法比較合理。第三節(jié)、耐鹽性育種一、耐鹽性的含義由于土壤中可溶性鹽類過量對作物造成損害稱為鹽害或鹽脅迫，包括滲透壓脅迫和離子