優(yōu)勢雜交育種課件

雜種優(yōu)勢（heterosis）：兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1植株在生活力、生長勢、抗逆性和豐產(chǎn)性等方面超過雙親或一親的現(xiàn)象。正向優(yōu)勢：雜種優(yōu)勢與人工選擇方向一致。負向優(yōu)勢：雜種優(yōu)勢與人工選擇方向不一致。廣義的雜種優(yōu)勢包括正向和負向兩個方面。狹義的則僅指正向優(yōu)勢。1雜種優(yōu)勢（heterosis）：兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)優(yōu)勢雜交育種：利用生物界普遍存在的雜種優(yōu)勢，選育用于生產(chǎn)的雜交種品種的過程叫優(yōu)勢雜交育種，簡稱優(yōu)勢育種。2優(yōu)勢雜交育種：利用生物界普遍存在的雜種優(yōu)勢，選育用于生產(chǎn)的雜優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種的異同：2、

育種程序不同：常規(guī)雜交育種：有性繁殖植物----先雜后純----定型品種

無性繁殖植物----先雜后固-----營養(yǎng)系品種；優(yōu)勢雜交育種：有性繁殖植物----先純后雜-----一代雜種。3、

良種繁育不同：常規(guī)雜交育種較簡單，可結(jié)合生產(chǎn)田自繁自用；一代雜種必須年年制種。1、

育種原理不同：常規(guī)雜交育種----基因的加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)；優(yōu)勢雜交育種----基因加性效應(yīng)和不能固定遺傳的非加性效應(yīng)。相同點：利用有性雜交實現(xiàn)基因重組，人工創(chuàng)造變異。

不同點：3優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種的異同：2、

育種程序不同：3、

第七章優(yōu)勢雜交育種第一節(jié)雜種優(yōu)勢及其度量方法第二節(jié)一代雜種選育的一般程序第三節(jié)一代雜種種子生產(chǎn)方法（良繁內(nèi)容）第四節(jié)雄性不育系的選育和利用第五節(jié)自交不親和系的選育和利用4第七章優(yōu)勢雜交育種第一節(jié)雜種優(yōu)勢及其度量方法4第一節(jié)雜種優(yōu)勢及其度量方法一、雜種優(yōu)勢的利用概況二、雜種優(yōu)勢的簡單度量方法三、雜種優(yōu)勢的遺傳機制四、雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測和固定5第一節(jié)雜種優(yōu)勢及其度量方法一、雜種優(yōu)勢的利用概況5一、雜種優(yōu)勢利用概況

早在1400多年前，馬和驢雜交生？，雜種優(yōu)勢的先例。植物雜種優(yōu)勢在18世紀中期首先在煙草中發(fā)現(xiàn)，達爾文1866年開始研究植物的自花和異花受精的現(xiàn)象，在玉米上發(fā)現(xiàn)“異花受精一般對后代是有益的，而自花受精常常對后代有害”。1914年G.H.Shull首次提出雜種優(yōu)勢和選育單交種基本程序。中國，50年代，園藝植物雜種優(yōu)勢，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘藍、黃瓜、辣椒等雜交利用率達90%以上，菠菜、蘿卜、洋蔥、蘆筍等也在80%以上。西方發(fā)達國家及日本、韓國等超過這個水平。林木果樹和觀賞園藝植物中，如速生毛白楊、椰子、四季海棠等在世界范圍開展雜優(yōu)利用研究。6一、雜種優(yōu)勢利用概況早在1400多年前，馬和驢雜交生？，雜二、雜種優(yōu)勢的簡單度量方法

1、

超中優(yōu)勢（mid-parentheterosis）

：以中親值作為尺度用以衡量F1平均值與中親值之差的方法。

F1-（P1+P2）/2H=————————×100%（P1+P2）/2在生產(chǎn)上的使用價值不大，因為如果沒有超過大值親本，就沒有推廣價值。

7二、雜種優(yōu)勢的簡單度量方法1、

超中優(yōu)勢（mid-par2、

超親優(yōu)勢（over-parentheterosis）

：又稱高親值優(yōu)勢，是以雙親中較優(yōu)良的一個親本的平均值（Ph）作為尺度，衡量F1平均值與高親平均值之差的方法。

F1-PhH=—————×100%

Ph

可直接衡量雜種的推廣價值。82、

超親優(yōu)勢（over-parentheterosis3、

超標優(yōu)勢（over-standareheterosis）

：以標準品種（生產(chǎn)上正在應(yīng)用的同類優(yōu)良品種）的平均值作為尺度衡量F1與標準品種之差的方法，也稱競爭優(yōu)勢。

F1-CKH=—————×100%CK能反映雜種在生產(chǎn)上的利用價值，但不能提供任何與親本有關(guān)的遺傳信息。93、

超標優(yōu)勢（over-standareheteros4、

離中優(yōu)勢（平均顯性度）：以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺度衡量雜種優(yōu)勢的方法。

F1-（P1+P2）/2H=————————×100%（P1-P2）/2可反映雜種優(yōu)勢的遺傳本質(zhì)。104、

離中優(yōu)勢（平均顯性度）：以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺5、雜種優(yōu)勢指數(shù)（indexofheterosis）：是雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值。

F1H=————————×100%（P1+P2）/2115、雜種優(yōu)勢指數(shù)（indexofheterosis）：三、雜種優(yōu)勢的遺傳機制

1.顯性假說（dominancehypothesis）：優(yōu)勢來源于等位基因間的顯性效應(yīng)和位點間這些顯性效應(yīng)的累加作用；顯性基因有利于個體的生長與發(fā)育，隱性基因無利或不利；雜交使雙親的不利隱性基因不能表達而被掩蓋，使雜種顯性位點多于任何親本，因而表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。

12三、雜種優(yōu)勢的遺傳機制1.顯性假說（dominanceh2.

超顯性假說（overdominancehypothesis）：等位基因間有超過顯隱關(guān)系的互作效應(yīng)（即Aa大于AA）；非等位基因間存在超過累加作用的互作效應(yīng)。有人認為由于兩個等位基因分別產(chǎn)生不同的產(chǎn)物或控制不同的反應(yīng)，雜合體能同時產(chǎn)生兩種產(chǎn)物或進行兩種反應(yīng)，因而F1具有超過雙親的功能；也有人認為超顯性是由于雜合體能產(chǎn)生雜種物質(zhì)（AA產(chǎn)生一種物質(zhì)，aa產(chǎn)生另一種物質(zhì)，Aa不僅能產(chǎn)生前兩種物質(zhì)，還能產(chǎn)生第三種物質(zhì)）。132.超顯性假說（overdominancehypothe四、雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測和固定（一）雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測1、

酵母測定法：利用親本的組織浸出液、兩親本混合液對酵母生長刺激作用上的差別，預(yù)測雜種優(yōu)勢。具體操作：先在試管中放入啤酒酵母菌懸浮液20ml，然后加入0.5ml植物組織提取液（干物質(zhì)與水1:50熱水浸煮液），置于28-30度的溫箱中培養(yǎng)24小時，用比濁法測定酵母菌的生長情況。若混合液刺激生長的速度大于單個，則？。14四、雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測和固定（一）雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測2、

線粒體互補法：通過測定兩親本線粒體及其混合物的呼吸率的差異預(yù)測雜種優(yōu)勢。強則？。3、

同工酶分析法：利用兩親同工酶譜（過氧化物酶、脂酶）的差異預(yù)測雜種優(yōu)勢。一樣則？。此法快速、簡單、重復(fù)性好、取樣量少、不傷植株。4、

分子遺傳學(xué)方法：雜種優(yōu)勢與根據(jù)分子標記計算的遺傳距離、與分子標記位點的雜合度有關(guān)系。152、

線粒體互補法：通過測定兩親本線粒體及其混合物的呼吸率此外：葉綠體互補法、胚重鑒定法、產(chǎn)量交叉線法等。主要用于初步篩選。16此外：葉綠體互補法、胚重鑒定法、產(chǎn)量交叉線（二）雜種優(yōu)勢的固定1、

染色體加倍法：與顯性假說相關(guān)。通過F1染色體加倍，使F2出現(xiàn)不利隱性基因的機率變小來部分固定雜種優(yōu)勢。F1由Aa加倍成為雙二倍體AAaa，純合隱性基因所占的比例由1/4變?yōu)?/16。隨著自交代數(shù)的增加，基因型為純合隱性的個體逐漸增加，因此，實用價值不大。2、

無性繁殖：是固定雜種優(yōu)勢的最好辦法。常規(guī)無性繁殖或組織培養(yǎng)的方法。但有性繁殖植物難以實現(xiàn)。17（二）雜種優(yōu)勢的固定1、

染色體加倍法：與顯性假說相關(guān)。通3、

無融合生殖法：由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心、珠被等體細胞發(fā)育成種子，實際是無性繁殖的特殊形式。將無融合生殖轉(zhuǎn)育到雜種一代中可固定雜種優(yōu)勢。4、

平衡致死法：通過染色體結(jié)構(gòu)變異，基因同質(zhì)結(jié)合產(chǎn)生致死，異質(zhì)結(jié)合生長正常，形成種子，因此，雜種能在有性繁殖后代中一直保持雜種優(yōu)勢。應(yīng)用：除了無性繁殖植物通過無性繁殖固定雜種優(yōu)勢外，其它方法在生產(chǎn)中均未大量應(yīng)用。183、

無融合生殖法：由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心、珠被等體細胞發(fā)育第二節(jié)一代雜種選育的一般程序

一、自交系的選育二、配合力的測定三、自交系配組方式的確定四、品比試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗19第二節(jié)一代雜種選育的一般程序一、自交系的選育19一、自交系的選育（一）自交系：指從某品種的一個單株連續(xù)自交多代，結(jié)合選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致、遺傳性相對穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。（二）優(yōu)良自交系應(yīng)具備的基本條件：三高（配合力高、整齊度高、種子產(chǎn)量高）；兩抗（抗病、抗逆）；一好（綜合性狀好）*評價自交系優(yōu)劣：一是雜種優(yōu)勢是否明顯；二是一代雜種種子、自交系種子產(chǎn)量是否高。20一、自交系的選育（一）自交系：指從某品種的一個單株連續(xù)自交多（三）自交系選育的方法

1、

系譜法：實質(zhì)為多次單株選擇。（1）基礎(chǔ)材料的選擇：一般選擇優(yōu)良品種（地方品種、定型品種、一代雜種）作為基礎(chǔ)材料（S0），一般不超過10個。（2）選株自交（S1，自交一代）：在選定的基礎(chǔ)材料中選擇優(yōu)良單株自交，自交株數(shù)取決于基礎(chǔ)材料的一致性程度，一致性好的，通常5-10株，每代自交種子應(yīng)保證后代可種植50-200株。21（三）自交系選育的方法1、

系譜法：實質(zhì)為多次單株選擇。（三）自交系選育的方法

（3）逐代選擇淘汰：株系比較。淘汰不良株系，選擇優(yōu)良株系，然后在優(yōu)良株系中選擇優(yōu)良單株，每個株系種植20-200株。一般經(jīng)過4-6代自交選擇，性狀不再分離，形成基本整齊一致的系統(tǒng)即自交系。22（三）自交系選育的方法（3）逐代選擇淘汰：株系比較。淘汰不多次單株選擇法23多次單株選擇法23BN原始群體cs根據(jù)配合力測定結(jié)果淘汰S1株系S1據(jù)經(jīng)濟性狀優(yōu)劣選優(yōu)系，優(yōu)系中選優(yōu)株S2針對經(jīng)濟性狀，生活力選優(yōu)株同時要注意特殊優(yōu)株的選擇S3開始注意定向選擇，以利優(yōu)良性狀的穩(wěn)定純合S4-S6可育成優(yōu)良的自交系S024BN原始群體cs根據(jù)配合力測定結(jié)果S1據(jù)經(jīng)濟性狀優(yōu)劣選優(yōu)系，優(yōu)勢雜交育種程序---系譜法先純后雜

AB↓自交↓自交

s1s1↓↓…

…4-6代↓↓自交系A(chǔ)×自交系B↓F1：一代雜種、綜合品種25優(yōu)勢雜交育種程序---系譜法先純后雜252.輪回選擇法

輪回選擇是由反復(fù)選擇、自交和雜交，將所需基因集中的選擇方法。

具體做法是：從雜合型基礎(chǔ)材料中選擇優(yōu)良單株，在自交一代后的株系間進行多系雜交，得到下一次進行選擇的群體。優(yōu)點：增加基因重組和選擇機會；防止多代嚴格自交造成的遺傳基礎(chǔ)狹窄；對數(shù)量性狀的早期世代選擇有效。分為單輪回選擇法、一般配合力輪回選擇法、特殊配合力輪回選擇法、交互輪回選擇法。

262.輪回選擇法輪回選擇是由反復(fù)選擇、自交和雜交，將所需單輪回選擇法第一個周期第一個周期選優(yōu)株自交混合留種系間互交BN27單輪回選擇法第一個周期第一個周期選優(yōu)株自交混合留種系間互交B二、配合力的測定（一）概念：配合力的概念是Sprague和Tatum于1942年提出的，指作為親本雜交后F1表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。分為兩種：1、一般配合力（普通配合力，generalcombiningability，即gca）：指一個親本或自交系（純合體）在一系列的雜交組合中某性狀的平均表現(xiàn)?？偸轻槍τH本而言。28二、配合力的測定（一）概念：配合力的概念是Sprague和T2、特殊配合力（specificcombiningability，sca）：指某特定組合的某性狀的觀測值與根據(jù)雙親的普通配合力所預(yù)測的值的離差。主要針對某一特定組合而言。292、特殊配合力（specificcombiningabi（二）配合力的測定方法1、同一親本測配法（頂交法）：指用1個自交系或品種作測驗者，其它自交系為被測驗者，測定各被測驗者的配合力。3~4次重復(fù)，隨機區(qū)組設(shè)計按下列公式計算，并進行方差分析及顯著性檢驗。

2、輪配法（雙列雜交法）：四種方法---實驗30（二）配合力的測定方法1、同一親本測配法（頂交法）：指用1個（三）配合力在育種中的應(yīng)用

一般配合力主要是由基因的加性效應(yīng)決定的，特殊配合力主要是由基因的顯性效應(yīng)和互作效應(yīng)控制的。而雜種優(yōu)勢主要是由于基因的顯性效應(yīng)和互作效應(yīng)形成的，因此，某一組合雜種優(yōu)勢的強弱取決于該組合特殊配合力的高低。育種應(yīng)用：對于主要取決于特殊配合力的性狀，或一般配合力和特殊配合力都有很大影響的性狀，一般通過優(yōu)勢育種育成一代雜種；對主要取決于一般配合力的性狀，可以通過常規(guī)雜交育種育成定型品種。31（三）配合力在育種中的應(yīng)用一般配合力主要是由基因的加三、自交系配組方式的確定1、

單交：單交種2、

雙交：雙交種3、

三交：三交種32三、自交系配組方式的確定1、

單交：單交種32四、品比試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗試驗設(shè)計：與常規(guī)雜交育種相似，但對照品種一般為一代雜種。一般標準：產(chǎn)量比對照增加15%以上；或產(chǎn)量相近，而其他主要經(jīng)濟性狀顯著優(yōu)于對照為優(yōu)良組合。33四、品比試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗試驗設(shè)計：與常規(guī)雜交育種相似第三節(jié)一代雜種種子生產(chǎn)方法

一、

人工去雄雜交制種：理論上適合所有作物。二、

利用苗期標記性狀制種三、

化學(xué)去雄雜交制種四、

利用雌性系制種雌性系：是指具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能穩(wěn)定遺傳的品系。34第三節(jié)一代雜種種子生產(chǎn)方法一、

人工去雄雜交制種：理雌性系的選育：從國內(nèi)外引進雌性系直接利用或轉(zhuǎn)育；從以雌性系為母本的F1代雜種自交分離選育雌性系；用雌雄株與完全花株或雌全株雜交，可以從后代內(nèi)分離出純雌株，再經(jīng)回交、誘雄、自交得到。35雌性系的選育：從國內(nèi)外引進雌性系直接利用或轉(zhuǎn)育；從以雌性系為五、

利用雌株系制種

雌株系獲得：菠菜雌株系的選育是從優(yōu)良品種群體中選擇優(yōu)良的純雌株作母本，以該品種中優(yōu)良的強雌兩性株作父本雜交，其F1就是純株系（純雌株占95％以上）。六、

利用遲配系制種：同基因型花粉管在花柱中的伸長速度比異基因型花粉管在花柱中的伸長速度慢的系統(tǒng)為遲配系。七、

利用自交不親和系制種八、

利用雄性不育系制種36五、

利用雌株系制種雌株系獲得：菠菜雌株系的選育是從雜種產(chǎn)生的經(jīng)濟效益

生產(chǎn)雜種種子的成本利用價值的評價影響雜種種子成本的主要因素生產(chǎn)用種量和繁殖系數(shù)；去雄、授粉的勞動成本37雜種產(chǎn)生的經(jīng)濟效益利用價值的評價影響雜種種子成本的主要因素第四節(jié)雄性不育系的選育和利用一、雄性不育的概念1、雄性不育：兩性花作物中，雄性器官表現(xiàn)退化畸形或喪失功能的現(xiàn)象，稱為雄性不育。2、雄性不育系：具有雄性不育性的單株通過一定的選育程序育成的不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)，稱為雄性不育系。38第四節(jié)雄性不育系的選育和利用一、雄性不育的概念2、雄性不二、雄性不育的表現(xiàn)類型

1、雄蕊不育：雄蕊畸形（花藥瘦小、干癟、萎縮、不外露）或退化（無花藥）。2、無花粉或花粉不育：雄蕊雖接近正常，但不產(chǎn)生花粉，或花粉極少，或花粉無生活力。3、功能不育：雄蕊和花粉基本正常（或極少花粉），但花藥不能自然開裂散粉（閉藥）或遲熟或遲裂，因而不能正常自花授粉。4、部位不育：雄蕊和花粉均正常，但雌蕊花柱較長而不能自花授粉，如番茄的長柱花類型。

39二、雄性不育的表現(xiàn)類型1、雄蕊不育：雄蕊畸形（花藥瘦小、干三、

雄性不育的遺傳類型（一）細胞質(zhì)雄性不育類型（cytoplasmicmalesterility）：不育性由細胞質(zhì)基因控制，以其為母本與任何父本雜交，雜種一代均表現(xiàn)不育，即任何父本都是其保持系，但找不到恢復(fù)系。應(yīng)用：適用于以營養(yǎng)器官為產(chǎn)品的作物，如白菜、蘿卜等。40三、雄性不育的遺傳類型（一）細胞質(zhì)雄性不育類型（cytop（二）細胞核雄性不育類型（geneticmalesterility，GMS）：不育性由細胞核基因控制，且遺傳復(fù)雜，有單基因或多基因、復(fù)等位基因、主效基因和修飾基因；表現(xiàn)顯性或隱性。41（二）細胞核雄性不育類型（geneticmalester1.一對隱性核基因控制的雄性不育性：目前發(fā)現(xiàn)的蔬菜不育材料，大部分是此類型。不育基因為ms，可育基因Ms。msms×Msms↓Msms：msms×父1（可育株）：1（不育株）↓

F1甲型兩用系：同一系統(tǒng)既可作為不育系利用，又可作為保持系利用。其中，50%的不育株作為不育系，50%的可育株作為保持系。421.一對隱性核基因控制的雄性不育性：目前發(fā)現(xiàn)的蔬菜不育材料，43432.

一對顯性核基因控制的雄性不育性：不育基因為Ms，可育基因為ms，同上（乙型兩用系）。Msms×msms

-----1Msms:1msms3.

核基因互作假說：不育性由兩對核基因控制，顯性不育基因Ms對可育基因ms為完全顯性，顯性抑制基因I對非抑制基因i為完全顯性。則：MsMsIIMsMsIiMsMsiiMsmsIIMsmsIiMsmsiimsmsIImsmsIimsmsii442.

一對顯性核基因控制的雄性不育性：不育基因為Ms，可育基4、復(fù)等位基因假說：控制育性的位點上有Msf、Ms和ms三個復(fù)等位基因，Msf為顯性恢復(fù)基因Ms為顯性不育基因ms為隱性可育基因。三者之間的顯隱關(guān)系：Msf>Ms>ms不育株：MsMs和Msms兩種基因型可育株：MsfMsf、MsfMs、Msfms和msms四種*此外，核不育類型中還有光敏和溫敏雄性不育系（即對環(huán)境因素如日照、溫度敏感的雄性不育系），對不育系的繁殖很有利用價值。454、復(fù)等位基因假說：三者之間的顯隱關(guān)系：Msf>（三）核質(zhì)互作雄性不育類型（cytoplasmic-genicmalesterility，簡稱：CMS）：不育性由細胞核不育基因（msms）和細胞質(zhì)不育基因（s）互作控制，這種類型的不育性既能篩選到保持系，又能找到恢復(fù)系，可以實現(xiàn)“三系”配套。是以果實或種子為產(chǎn)品器官的農(nóng)作物的較理想的不育類型。而以營養(yǎng)器官作為產(chǎn)品器官的園藝作物（白菜、蘿卜等）無需篩選恢復(fù)系?？鹿鹛m等（1992）采用遠緣雜交法育成的具有甘藍油菜波里馬（Polima）不育胞質(zhì)的結(jié)球白菜雄性不育系“CMS3411-7”，即屬于這種類型。46（三）核質(zhì)互作雄性不育類型（cytoplasmic-genS(msms)×N(msms)保持系↓不育系S(msms)×N(MsMs)或S(MsMs)恢復(fù)系↓

F147S(msms)×N(msms四、雄性不育系的選育(一)

雄性不育株的獲得途徑1、

自然變異：萬分之幾到千分之幾的幾率。2、

人工引變3、

遠緣雜交4、

自交或品種間雜交5、

引種48四、雄性不育系的選育(一)

雄性不育株的獲得途徑48（二）雄性不育系的選育1、

細胞質(zhì)雄性不育系的選育：將雄性不育材料與待轉(zhuǎn)育的品系（輪回親本）進行雜交，經(jīng)連續(xù)4-5代回交，即可育成新的雄性不育系。（細胞質(zhì)雄性不育材料）A×B（輪回親本）↓

F1×B↓BC1×B↓49（二）雄性不育系的選育1、

細胞質(zhì)雄性不育系的選育：將雄性2.核基因雄性不育系的選育

（1）、

核基因雄性不育系的選育：以甲型核不育為例：原始不育株（msms）×同品種可育株（MSMS或MSms）↓

育性分離的株系全可育株系（MSms淘汰）↓50%可育株（MSms）：50%不育株（msms）↓

經(jīng)6-7代兄妹交，即得到雄性不育兩用系（MSms:msms=1:1）502.核基因雄性不育系的選育（1）、

核基因雄性不育系的選3、核質(zhì)互作雄性不育系的選育

通過各種途徑獲得的雄性不育株能否育成雄性不育系，關(guān)鍵在于選育出穩(wěn)定的保持系。選育保持系常用的方法：（1）選定單株成對測交及連續(xù)回交：是目前保持系最常用、最主要的篩選方法。主要做法是：以不育株為母本，選用準備作為一代雜種親本之一的品種內(nèi)若干正常能育株作父本（原品種或異品種）成對雜交，選育出F1全為雄性不育的組合，其母本為不育系，父本為相應(yīng)的保持系。然后，以保持系自交，同時作為輪回親本與不育系進行回交，直到二者性狀一致為止。S(msms)×[N(MsMs)N(Msms)N(msms)S(MsMs)S(Msms)]不育株可育株513、核質(zhì)互作雄性不育系的選育通過各種途徑獲得的雄性（2）人工合成保持系：通過雜交、回交、自交、測交的方式人工合成保持系。較麻煩，不常用。52（2）人工合成保持系：通過雜交、回交、自交、測交的方式人工合五、利用雄性不育系生產(chǎn)一代雜種

（一）利用核質(zhì)互作雄性不育生產(chǎn)雜種一代種子

制種方法為：至少設(shè)立兩個隔離區(qū)：一是雄性不育系與保持系繁殖區(qū)；一是F1制種區(qū)。不育系和保持系繁殖區(qū)：保持系:不育系=1:3~4，不育系上收獲的種子大部分進行下一年F1的生產(chǎn)，少部分為不育系的繁殖；保持系上的種子仍做保持系用。制種區(qū)：父本:雄性不育系=1:3~4，在不育系上收獲的為F1，父本上收獲的種子繼續(xù)作父本用于以后的制種。必須實行“三系”配套，即不育系、保持系、恢復(fù)系；

53五、利用雄性不育系生產(chǎn)一代雜種

（一）利用核質(zhì)互作雄性不育生（二）利用甲型兩用系生產(chǎn)一代雜種種子

制種方法：至少設(shè)立兩個隔離區(qū)：兩用繁殖區(qū)；制種區(qū)。兩用系繁殖區(qū)：開花時標記好可育株和不育株，只從不育株采種，可育株不必留種。從不育株上收獲的種子一部分繼續(xù)繁殖兩用系，一部分用于生產(chǎn)雄性不育系。制種區(qū)：兩用系:父本=7:1，根據(jù)花蕾特征將可育株在開花前去掉，不育株上收獲的種子為F1，父本株上收獲的種子繼續(xù)作為父本用于下一年F1的生產(chǎn)。54（二）利用甲型兩用系生產(chǎn)一代雜種種子制種方第五節(jié)自交不親和系的選育和利用一、

概念1、自交不親和性：指雌雄二性的配子都有正常的受精能力，在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)實，但花期自交不能結(jié)實或結(jié)實率極低的特性。2、自交不親和系：具有自交不親和性的植株經(jīng)自交選擇后其自交不親和性能穩(wěn)定遺傳，同一基因型的株間授粉亦不親和，這樣的系統(tǒng)叫自交不親和系。利用自交不親和系制種可節(jié)省人工去雄的勞力，降低種子生產(chǎn)成本，保證較高的雜交率。55第五節(jié)自交不親和系的選育和利用一、

概念2、自交不親和3、優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具備的條件（1）花期系內(nèi)株間交配和自交高度不親和相當穩(wěn)定，不受環(huán)境條件的影響。（2）

蕾期控制自交結(jié)實率高。（3）

胚珠和花粉生活力正常。（4）

經(jīng)濟性狀優(yōu)良。（5）

配合力強。563、優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具備的條件（2）蕾期控制自交結(jié)實率高二、

自交不親和性的遺傳和生理機制

（一）自交不親和性的遺傳機制

至今得到公認的是1925年E.M.East等提出的“對立因子學(xué)說”。其要點是:自交不親和性由S復(fù)等位基因（一位點多基因）控制，當雌、雄性器官具有相同的S基因時自交不親和，雌雄雙方的S基因不同時自交親和。S基因控制的自交不親和性可分為兩種類型：配子體型、孢子體型。57二、

自交不親和性的遺傳和生理機制

（一）自交不親和性的遺1、配子體型

親和與否取決于花粉所帶S基因是否與雌蕊所帶S基因相同。若相同，則不親和。親和關(guān)系表現(xiàn)為：

（1）

完全不親和：S1S1×S1S1、S1S2×S1S2

（2）部分親和：S1S1×S1S2、S1S2×S1S3

（3）完全親和：S1S2×S3S4一般豆科、茄科蔬菜屬于此類型。581、配子體型親和與否取決于花粉所帶S基因是否與雌蕊所帶S基2、孢子體型

親和與否不取決于花粉本身所帶的S基因，而取決于產(chǎn)生花粉的父本是否具有與母本不親和的基因型。如S1S2×S1S3。如果各基因不存在顯隱和互作關(guān)系，是獨立的，則不親和。甘藍、白菜、蘿卜等十字花科，旋花科。592、孢子體型親和與否不取決于花粉本身所帶孢子體不親和的雜合S基因間在雌蕊和雄蕊方面存在著獨立、顯隱、顯性顛倒、競爭減弱等關(guān)系。獨立：是指雜合體的兩個不同等位基因分別獨立起作用，互不干擾。顯隱：就是兩個不同等位基因中只有一個有活性，另一個基因完全或部分不起作用。例：S1對S2為顯性，S1S2×S1S1表現(xiàn)如何？S1S1×S1S2表現(xiàn)如何？60孢子體不親和的雜合S基因間在雌蕊和雄蕊方面顯性顛倒：是指在花粉中，S1對S2為顯性，但在花柱中S2對S1為顯性。S1S2×S1S1表現(xiàn)如何？S1S1×S1S2表現(xiàn)如何？競爭減弱：就是二基因的作用相互干擾而使不親和性減弱甚至變?yōu)橛H和。61顯性顛倒：是指在花粉中，S1對S2為顯性，但在花柱中S2對S（二）自交不親和性的生理機制

1、免疫學(xué)說：East（1929）提出的，認為植物表現(xiàn)不親和時，從花粉管分泌出抗原，而在花柱組織中形成抗體，從而使花粉管伸長停止。柱頭、花粉具有相同基因時，才產(chǎn)生這種抗原---抗體系統(tǒng)。2、乳突隔離假說：認為柱頭的表皮層具有乳突細胞，外面覆蓋有角質(zhì)層，能阻止自花花粉的發(fā)芽。62（二）自交不親和性的生理機制1、免疫學(xué)說：East（192三、自交不親和系的選育

選育的方法：與自交系（系譜法、輪回選擇法）的相似，不同之處在于：在對經(jīng)濟性狀選擇的同時，注意對自交不親和性即單株自交結(jié)實性以及株系內(nèi)兄妹交的結(jié)實率的選擇。用親和指數(shù)表示：親和指數(shù)=結(jié)籽數(shù)/授粉花數(shù)選擇標準：花期自交親和指數(shù)小于1，蕾期自交親和指數(shù)大于5，系內(nèi)兄妹交親和指數(shù)小于2。63三、自交不親和系的選育選育的方法：與自交系（系譜法、輪回選系內(nèi)兄妹交親和指數(shù)測定時期與方法：一般在自交3-4代后測定系內(nèi)兄妹交親和指數(shù)較好。方法有：1、全組混合授粉法：將10株花粉等量混合后，再授于這10株上，測定親和指數(shù)。3、隔離區(qū)自然授粉法：將10株定植一隔離區(qū)內(nèi)，自由授粉。2、輪配法：包括正反交所有組合。每一株既作父本又作母本分別于其他各株交配，包括各組合間的正交和反交。64系內(nèi)兄妹交親和指數(shù)測定時期與方法：一般在自交3-4代后測定系四、利用自交不親和系制種方法（一）

自交不親和系的繁殖1、蕾期授粉：對開花前2-4天的蕾進行人工破蕾，然后人工自交或昆蟲傳粉得到種子。2、食鹽水處理：用5%的食鹽水花期噴霧，每隔2-3天一次，任其自然授粉，雖然結(jié)實率不如蕾期授粉，但成本低得多。65四、利用自交不親和系制種方法（一）

自交不親和系的繁殖2四、利用自交不親和系制種方法（二）

一代雜種的配制如果正反交都有較強的雜種優(yōu)勢，種子產(chǎn)量相近時，父本:母本=1:1如果兩親本雜種種子產(chǎn)量不同，按1:2~3的比例種植低產(chǎn)親本和高產(chǎn)親本如果一個親本的植株遠遠高于另一個親本的植株。按2:2或1:2的比例種植高親本和低親本。

66四、利用自交不親和系制種方法（二）

一代雜種的配制66雜種優(yōu)勢（heterosis）：兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1植株在生活力、生長勢、抗逆性和豐產(chǎn)性等方面超過雙親或一親的現(xiàn)象。正向優(yōu)勢：雜種優(yōu)勢與人工選擇方向一致。負向優(yōu)勢：雜種優(yōu)勢與人工選擇方向不一致。廣義的雜種優(yōu)勢包括正向和負向兩個方面。狹義的則僅指正向優(yōu)勢。67雜種優(yōu)勢（heterosis）：兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)優(yōu)勢雜交育種：利用生物界普遍存在的雜種優(yōu)勢，選育用于生產(chǎn)的雜交種品種的過程叫優(yōu)勢雜交育種，簡稱優(yōu)勢育種。68優(yōu)勢雜交育種：利用生物界普遍存在的雜種優(yōu)勢，選育用于生產(chǎn)的雜優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種的異同：2、

育種程序不同：常規(guī)雜交育種：有性繁殖植物----先雜后純----定型品種

無性繁殖植物----先雜后固-----營養(yǎng)系品種；優(yōu)勢雜交育種：有性繁殖植物----先純后雜-----一代雜種。3、

良種繁育不同：常規(guī)雜交育種較簡單，可結(jié)合生產(chǎn)田自繁自用；一代雜種必須年年制種。1、

育種原理不同：常規(guī)雜交育種----基因的加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)；優(yōu)勢雜交育種----基因加性效應(yīng)和不能固定遺傳的非加性效應(yīng)。相同點：利用有性雜交實現(xiàn)基因重組，人工創(chuàng)造變異。

不同點：69優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種的異同：2、

育種程序不同：3、

第七章優(yōu)勢雜交育種第一節(jié)雜種優(yōu)勢及其度量方法第二節(jié)一代雜種選育的一般程序第三節(jié)一代雜種種子生產(chǎn)方法（良繁內(nèi)容）第四節(jié)雄性不育系的選育和利用第五節(jié)自交不親和系的選育和利用70第七章優(yōu)勢雜交育種第一節(jié)雜種優(yōu)勢及其度量方法4第一節(jié)雜種優(yōu)勢及其度量方法一、雜種優(yōu)勢的利用概況二、雜種優(yōu)勢的簡單度量方法三、雜種優(yōu)勢的遺傳機制四、雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測和固定71第一節(jié)雜種優(yōu)勢及其度量方法一、雜種優(yōu)勢的利用概況5一、雜種優(yōu)勢利用概況

早在1400多年前，馬和驢雜交生？，雜種優(yōu)勢的先例。植物雜種優(yōu)勢在18世紀中期首先在煙草中發(fā)現(xiàn)，達爾文1866年開始研究植物的自花和異花受精的現(xiàn)象，在玉米上發(fā)現(xiàn)“異花受精一般對后代是有益的，而自花受精常常對后代有害”。1914年G.H.Shull首次提出雜種優(yōu)勢和選育單交種基本程序。中國，50年代，園藝植物雜種優(yōu)勢，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘藍、黃瓜、辣椒等雜交利用率達90%以上，菠菜、蘿卜、洋蔥、蘆筍等也在80%以上。西方發(fā)達國家及日本、韓國等超過這個水平。林木果樹和觀賞園藝植物中，如速生毛白楊、椰子、四季海棠等在世界范圍開展雜優(yōu)利用研究。72一、雜種優(yōu)勢利用概況早在1400多年前，馬和驢雜交生？，雜二、雜種優(yōu)勢的簡單度量方法

1、

超中優(yōu)勢（mid-parentheterosis）

：以中親值作為尺度用以衡量F1平均值與中親值之差的方法。

F1-（P1+P2）/2H=————————×100%（P1+P2）/2在生產(chǎn)上的使用價值不大，因為如果沒有超過大值親本，就沒有推廣價值。

73二、雜種優(yōu)勢的簡單度量方法1、

超中優(yōu)勢（mid-par2、

超親優(yōu)勢（over-parentheterosis）

：又稱高親值優(yōu)勢，是以雙親中較優(yōu)良的一個親本的平均值（Ph）作為尺度，衡量F1平均值與高親平均值之差的方法。

F1-PhH=—————×100%

Ph

可直接衡量雜種的推廣價值。742、

超親優(yōu)勢（over-parentheterosis3、

超標優(yōu)勢（over-standareheterosis）

：以標準品種（生產(chǎn)上正在應(yīng)用的同類優(yōu)良品種）的平均值作為尺度衡量F1與標準品種之差的方法，也稱競爭優(yōu)勢。

F1-CKH=—————×100%CK能反映雜種在生產(chǎn)上的利用價值，但不能提供任何與親本有關(guān)的遺傳信息。753、

超標優(yōu)勢（over-standareheteros4、

離中優(yōu)勢（平均顯性度）：以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺度衡量雜種優(yōu)勢的方法。

F1-（P1+P2）/2H=————————×100%（P1-P2）/2可反映雜種優(yōu)勢的遺傳本質(zhì)。764、

離中優(yōu)勢（平均顯性度）：以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺5、雜種優(yōu)勢指數(shù)（indexofheterosis）：是雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值。

F1H=————————×100%（P1+P2）/2775、雜種優(yōu)勢指數(shù)（indexofheterosis）：三、雜種優(yōu)勢的遺傳機制

1.顯性假說（dominancehypothesis）：優(yōu)勢來源于等位基因間的顯性效應(yīng)和位點間這些顯性效應(yīng)的累加作用；顯性基因有利于個體的生長與發(fā)育，隱性基因無利或不利；雜交使雙親的不利隱性基因不能表達而被掩蓋，使雜種顯性位點多于任何親本，因而表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。

78三、雜種優(yōu)勢的遺傳機制1.顯性假說（dominanceh2.

超顯性假說（overdominancehypothesis）：等位基因間有超過顯隱關(guān)系的互作效應(yīng)（即Aa大于AA）；非等位基因間存在超過累加作用的互作效應(yīng)。有人認為由于兩個等位基因分別產(chǎn)生不同的產(chǎn)物或控制不同的反應(yīng)，雜合體能同時產(chǎn)生兩種產(chǎn)物或進行兩種反應(yīng)，因而F1具有超過雙親的功能；也有人認為超顯性是由于雜合體能產(chǎn)生雜種物質(zhì)（AA產(chǎn)生一種物質(zhì)，aa產(chǎn)生另一種物質(zhì)，Aa不僅能產(chǎn)生前兩種物質(zhì)，還能產(chǎn)生第三種物質(zhì)）。792.超顯性假說（overdominancehypothe四、雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測和固定（一）雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測1、

酵母測定法：利用親本的組織浸出液、兩親本混合液對酵母生長刺激作用上的差別，預(yù)測雜種優(yōu)勢。具體操作：先在試管中放入啤酒酵母菌懸浮液20ml，然后加入0.5ml植物組織提取液（干物質(zhì)與水1:50熱水浸煮液），置于28-30度的溫箱中培養(yǎng)24小時，用比濁法測定酵母菌的生長情況。若混合液刺激生長的速度大于單個，則？。80四、雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測和固定（一）雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測2、

線粒體互補法：通過測定兩親本線粒體及其混合物的呼吸率的差異預(yù)測雜種優(yōu)勢。強則？。3、

同工酶分析法：利用兩親同工酶譜（過氧化物酶、脂酶）的差異預(yù)測雜種優(yōu)勢。一樣則？。此法快速、簡單、重復(fù)性好、取樣量少、不傷植株。4、

分子遺傳學(xué)方法：雜種優(yōu)勢與根據(jù)分子標記計算的遺傳距離、與分子標記位點的雜合度有關(guān)系。812、

線粒體互補法：通過測定兩親本線粒體及其混合物的呼吸率此外：葉綠體互補法、胚重鑒定法、產(chǎn)量交叉線法等。主要用于初步篩選。82此外：葉綠體互補法、胚重鑒定法、產(chǎn)量交叉線（二）雜種優(yōu)勢的固定1、

染色體加倍法：與顯性假說相關(guān)。通過F1染色體加倍，使F2出現(xiàn)不利隱性基因的機率變小來部分固定雜種優(yōu)勢。F1由Aa加倍成為雙二倍體AAaa，純合隱性基因所占的比例由1/4變?yōu)?/16。隨著自交代數(shù)的增加，基因型為純合隱性的個體逐漸增加，因此，實用價值不大。2、

無性繁殖：是固定雜種優(yōu)勢的最好辦法。常規(guī)無性繁殖或組織培養(yǎng)的方法。但有性繁殖植物難以實現(xiàn)。83（二）雜種優(yōu)勢的固定1、

染色體加倍法：與顯性假說相關(guān)。通3、

無融合生殖法：由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心、珠被等體細胞發(fā)育成種子，實際是無性繁殖的特殊形式。將無融合生殖轉(zhuǎn)育到雜種一代中可固定雜種優(yōu)勢。4、

平衡致死法：通過染色體結(jié)構(gòu)變異，基因同質(zhì)結(jié)合產(chǎn)生致死，異質(zhì)結(jié)合生長正常，形成種子，因此，雜種能在有性繁殖后代中一直保持雜種優(yōu)勢。應(yīng)用：除了無性繁殖植物通過無性繁殖固定雜種優(yōu)勢外，其它方法在生產(chǎn)中均未大量應(yīng)用。843、

無融合生殖法：由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心、珠被等體細胞發(fā)育第二節(jié)一代雜種選育的一般程序

一、自交系的選育二、配合力的測定三、自交系配組方式的確定四、品比試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗85第二節(jié)一代雜種選育的一般程序一、自交系的選育19一、自交系的選育（一）自交系：指從某品種的一個單株連續(xù)自交多代，結(jié)合選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致、遺傳性相對穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。（二）優(yōu)良自交系應(yīng)具備的基本條件：三高（配合力高、整齊度高、種子產(chǎn)量高）；兩抗（抗病、抗逆）；一好（綜合性狀好）*評價自交系優(yōu)劣：一是雜種優(yōu)勢是否明顯；二是一代雜種種子、自交系種子產(chǎn)量是否高。86一、自交系的選育（一）自交系：指從某品種的一個單株連續(xù)自交多（三）自交系選育的方法

1、

系譜法：實質(zhì)為多次單株選擇。（1）基礎(chǔ)材料的選擇：一般選擇優(yōu)良品種（地方品種、定型品種、一代雜種）作為基礎(chǔ)材料（S0），一般不超過10個。（2）選株自交（S1，自交一代）：在選定的基礎(chǔ)材料中選擇優(yōu)良單株自交，自交株數(shù)取決于基礎(chǔ)材料的一致性程度，一致性好的，通常5-10株，每代自交種子應(yīng)保證后代可種植50-200株。87（三）自交系選育的方法1、

系譜法：實質(zhì)為多次單株選擇。（三）自交系選育的方法

（3）逐代選擇淘汰：株系比較。淘汰不良株系，選擇優(yōu)良株系，然后在優(yōu)良株系中選擇優(yōu)良單株，每個株系種植20-200株。一般經(jīng)過4-6代自交選擇，性狀不再分離，形成基本整齊一致的系統(tǒng)即自交系。88（三）自交系選育的方法（3）逐代選擇淘汰：株系比較。淘汰不多次單株選擇法89多次單株選擇法23BN原始群體cs根據(jù)配合力測定結(jié)果淘汰S1株系S1據(jù)經(jīng)濟性狀優(yōu)劣選優(yōu)系，優(yōu)系中選優(yōu)株S2針對經(jīng)濟性狀，生活力選優(yōu)株同時要注意特殊優(yōu)株的選擇S3開始注意定向選擇，以利優(yōu)良性狀的穩(wěn)定純合S4-S6可育成優(yōu)良的自交系S090BN原始群體cs根據(jù)配合力測定結(jié)果S1據(jù)經(jīng)濟性狀優(yōu)劣選優(yōu)系，優(yōu)勢雜交育種程序---系譜法先純后雜

AB↓自交↓自交

s1s1↓↓…

…4-6代↓↓自交系A(chǔ)×自交系B↓F1：一代雜種、綜合品種91優(yōu)勢雜交育種程序---系譜法先純后雜252.輪回選擇法

輪回選擇是由反復(fù)選擇、自交和雜交，將所需基因集中的選擇方法。

具體做法是：從雜合型基礎(chǔ)材料中選擇優(yōu)良單株，在自交一代后的株系間進行多系雜交，得到下一次進行選擇的群體。優(yōu)點：增加基因重組和選擇機會；防止多代嚴格自交造成的遺傳基礎(chǔ)狹窄；對數(shù)量性狀的早期世代選擇有效。分為單輪回選擇法、一般配合力輪回選擇法、特殊配合力輪回選擇法、交互輪回選擇法。

922.輪回選擇法輪回選擇是由反復(fù)選擇、自交和雜交，將所需單輪回選擇法第一個周期第一個周期選優(yōu)株自交混合留種系間互交BN93單輪回選擇法第一個周期第一個周期選優(yōu)株自交混合留種系間互交B二、配合力的測定（一）概念：配合力的概念是Sprague和Tatum于1942年提出的，指作為親本雜交后F1表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。分為兩種：1、一般配合力（普通配合力，generalcombiningability，即gca）：指一個親本或自交系（純合體）在一系列的雜交組合中某性狀的平均表現(xiàn)?？偸轻槍τH本而言。94二、配合力的測定（一）概念：配合力的概念是Sprague和T2、特殊配合力（specificcombiningability，sca）：指某特定組合的某性狀的觀測值與根據(jù)雙親的普通配合力所預(yù)測的值的離差。主要針對某一特定組合而言。952、特殊配合力（specificcombiningabi（二）配合力的測定方法1、同一親本測配法（頂交法）：指用1個自交系或品種作測驗者，其它自交系為被測驗者，測定各被測驗者的配合力。3~4次重復(fù)，隨機區(qū)組設(shè)計按下列公式計算，并進行方差分析及顯著性檢驗。

2、輪配法（雙列雜交法）：四種方法---實驗96（二）配合力的測定方法1、同一親本測配法（頂交法）：指用1個（三）配合力在育種中的應(yīng)用

一般配合力主要是由基因的加性效應(yīng)決定的，特殊配合力主要是由基因的顯性效應(yīng)和互作效應(yīng)控制的。而雜種優(yōu)勢主要是由于基因的顯性效應(yīng)和互作效應(yīng)形成的，因此，某一組合雜種優(yōu)勢的強弱取決于該組合特殊配合力的高低。育種應(yīng)用：對于主要取決于特殊配合力的性狀，或一般配合力和特殊配合力都有很大影響的性狀，一般通過優(yōu)勢育種育成一代雜種；對主要取決于一般配合力的性狀，可以通過常規(guī)雜交育種育成定型品種。97（三）配合力在育種中的應(yīng)用一般配合力主要是由基因的加三、自交系配組方式的確定1、

單交：單交種2、

雙交：雙交種3、

三交：三交種98三、自交系配組方式的確定1、

單交：單交種32四、品比試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗試驗設(shè)計：與常規(guī)雜交育種相似，但對照品種一般為一代雜種。一般標準：產(chǎn)量比對照增加15%以上；或產(chǎn)量相近，而其他主要經(jīng)濟性狀顯著優(yōu)于對照為優(yōu)良組合。99四、品比試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗試驗設(shè)計：與常規(guī)雜交育種相似第三節(jié)一代雜種種子生產(chǎn)方法

一、

人工去雄雜交制種：理論上適合所有作物。二、

利用苗期標記性狀制種三、

化學(xué)去雄雜交制種四、

利用雌性系制種雌性系：是指具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能穩(wěn)定遺傳的品系。100第三節(jié)一代雜種種子生產(chǎn)方法一、

人工去雄雜交制種：理雌性系的選育：從國內(nèi)外引進雌性系直接利用或轉(zhuǎn)育；從以雌性系為母本的F1代雜種自交分離選育雌性系；用雌雄株與完全花株或雌全株雜交，可以從后代內(nèi)分離出純雌株，再經(jīng)回交、誘雄、自交得到。101雌性系的選育：從國內(nèi)外引進雌性系直接利用或轉(zhuǎn)育；從以雌性系為五、

利用雌株系制種

雌株系獲得：菠菜雌株系的選育是從優(yōu)良品種群體中選擇優(yōu)良的純雌株作母本，以該品種中優(yōu)良的強雌兩性株作父本雜交，其F1就是純株系（純雌株占95％以上）。六、

利用遲配系制種：同基因型花粉管在花柱中的伸長速度比異基因型花粉管在花柱中的伸長速度慢的系統(tǒng)為遲配系。七、

利用自交不親和系制種八、

利用雄性不育系制種102五、

利用雌株系制種雌株系獲得：菠菜雌株系的選育是從雜種產(chǎn)生的經(jīng)濟效益

生產(chǎn)雜種種子的成本利用價值的評價影響雜種種子成本的主要因素生產(chǎn)用種量和繁殖系數(shù)；去雄、授粉的勞動成本103雜種產(chǎn)生的經(jīng)濟效益利用價值的評價影響雜種種子成本的主要因素第四節(jié)雄性不育系的選育和利用一、雄性不育的概念1、雄性不育：兩性花作物中，雄性器官表現(xiàn)退化畸形或喪失功能的現(xiàn)象，稱為雄性不育。2、雄性不育系：具有雄性不育性的單株通過一定的選育程序育成的不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)，稱為雄性不育系。104第四節(jié)雄性不育系的選育和利用一、雄性不育的概念2、雄性不二、雄性不育的表現(xiàn)類型

1、雄蕊不育：雄蕊畸形（花藥瘦小、干癟、萎縮、不外露）或退化（無花藥）。2、無花粉或花粉不育：雄蕊雖接近正常，但不產(chǎn)生花粉，或花粉極少，或花粉無生活力。3、功能不育：雄蕊和花粉基本正常（或極少花粉），但花藥不能自然開裂散粉（閉藥）或遲熟或遲裂，因而不能正常自花授粉。4、部位不育：雄蕊和花粉均正常，但雌蕊花柱較長而不能自花授粉，如番茄的長柱花類型。

105二、雄性不育的表現(xiàn)類型1、雄蕊不育：雄蕊畸形（花藥瘦小、干三、

雄性不育的遺傳類型（一）細胞質(zhì)雄性不育類型（cytoplasmicmalesterility）：不育性由細胞質(zhì)基因控制，以其為母本與任何父本雜交，雜種一代均表現(xiàn)不育，即任何父本都是其保持系，但找不到恢復(fù)系。應(yīng)用：適用于以營養(yǎng)器官為產(chǎn)品的作物，如白菜、蘿卜等。106三、雄性不育的遺傳類型（一）細胞質(zhì)雄性不育類型（cytop（二）細胞核雄性不育類型（geneticmalesterility，GMS）：不育性由細胞核基因控制，且遺傳復(fù)雜，有單基因或多基因、復(fù)等位基因、主效基因和修飾基因；表現(xiàn)顯性或隱性。107（二）細胞核雄性不育類型（geneticmalester1.一對隱性核基因控制的雄性不育性：目前發(fā)現(xiàn)的蔬菜不育材料，大部分是此類型。不育基因為ms，可育基因Ms。msms×Msms↓Msms：msms×父1（可育株）：1（不育株）↓

F1甲型兩用系：同一系統(tǒng)既可作為不育系利用，又可作為保持系利用。其中，50%的不育株作為不育系，50%的可育株作為保持系。1081.一對隱性核基因控制的雄性不育性：目前發(fā)現(xiàn)的蔬菜不育材料，109432.

一對顯性核基因控制的雄性不育性：不育基因為Ms，可育基因為ms，同上（乙型兩用系）。Msms×msms

-----1Msms:1msms3.

核基因互作假說：不育性由兩對核基因控制，顯性不育基因Ms對可育基因ms為完全顯性，顯性抑制基因I對非抑制基因i為完全顯性。則：MsMsIIMsMsIiMsMsiiMsmsIIMsmsIiMsmsiimsmsIImsmsIimsmsii1102.

一對顯性核基因控制的雄性不育性：不育基因為Ms，可育基4、復(fù)等位基因假說：控制育性的位點上有Msf、Ms和ms三個復(fù)等位基因，Msf為顯性恢復(fù)基因Ms為顯性不育基因ms為隱性可育基因。三者之間的顯隱關(guān)系：Msf>Ms>ms不育株：MsMs和Msms兩種基因型可育株：MsfMsf、MsfMs、Msfms和msms四種*此外，核不育類型中還有光敏和溫敏雄性不育系（即對環(huán)境因素如日照、溫度敏感的雄性不育系），對不育系的繁殖很有利用價值。1114、復(fù)等位基因假說：三者之間的顯隱關(guān)系：Msf>（三）核質(zhì)互作雄性不育類型（cytoplasmic-genicmalesterility，簡稱：CMS）：不育性由細胞核不育基因（msms）和細胞質(zhì)不育基因（s）互作控制，這種類型的不育性既能篩選到保持系，又能找到恢復(fù)系，可以實現(xiàn)“三系”配套。是以果實或種子為產(chǎn)品器官的農(nóng)作物的較理想的不育類型。而以營養(yǎng)器官作為產(chǎn)品器官的園藝作物（白菜、蘿卜等）無需篩選恢復(fù)系。柯桂蘭等（1992）采用遠緣雜交法育成的具有甘藍油菜波里馬（Polima）不育胞質(zhì)的結(jié)球白菜雄性不育系“CMS3411-7”，即屬于這種類型。112（三）核質(zhì)互作雄性不育類型（cytoplasmic-genS(msms)×N(msms)保持系↓不育系S(msms)×N(MsMs)或S(MsMs)恢復(fù)系↓

F1113S(msms)×N(msms四、雄性不育系的選育(一)

雄性不育株的獲得途徑1、

自然變異：萬分之幾到千分之幾的幾率。2、

人工引變3、

遠緣雜交4、

自交或品種間雜交5、

引種114四、雄性不育系的選育(一)

雄性不育株的獲得途徑48（二）雄性不育系的選育1、

細胞質(zhì)雄性不育系的選育：將雄性不育材料與待轉(zhuǎn)育的品系（輪回親本）進行雜交，經(jīng)連續(xù)4-5代回交，即可育成新的雄性不育系。（細胞質(zhì)雄性不育材料）A×B（輪回親本）↓

F1×B↓BC1×B↓115（二）雄性不育系的選育1、

細胞質(zhì)雄性不育系的選育：將雄性2.核基因雄性不育系的選育

（1）、

核基因雄性不育系的選育：以甲型核不育為例：原始不育株（msms）×同品種可育株（MSMS或MSms）↓

育性分離的株系全可育株系（MSms淘汰）↓50%可育株（MSms）：50%不育株（msms）↓

經(jīng)6-7代兄妹交，即得到雄性不育兩用系（MSms:msms=1:1）1162.核基因雄性不育系的選育（1）、

核基因雄性不育系的選3、核質(zhì)互作雄性不育系的選育

通過各種途徑獲得的雄性不育株能否育成雄性不育系，關(guān)鍵在于選育出穩(wěn)定的保持系。選育保持系常用的方法：（1）選定單株成對測交及連續(xù)回交：是目前保持系最常用、最主要的篩選方法。主要做法是：以不育株為母本，選用準備作為一代雜種親本之一的品種內(nèi)若干正常能育株作父本（原品種或異品種）成對雜交，選育出F1全為雄性不育的組合，其母本為不育系，父本為相應(yīng)的保持系。然后，以保持系自交，同時作為輪回親本與不育系進行回交，直到二者性狀一致為止。S(msms)×[N(MsMs)N(Msms)N(msms)S(MsMs)S(Msms)]不育株可育株1173、核質(zhì)互作雄性不育系的選育通過各種途徑獲得的雄性（2）人工合成保持系：通過雜交、回交、自交、測交的方式人工合成保持系。較麻煩，不常用。118（2）人工合成保持系：通過雜交、回交、自交、測交的方式人工合五、利用雄性不育系生產(chǎn)一代雜種

（一）利用核質(zhì)互作雄性不育生產(chǎn)雜種一代種子

制種方法為：至少設(shè)立兩個隔離區(qū)：一是雄性不育系與保持系繁殖區(qū)；一是F1制種區(qū)。不育系和保持系繁殖區(qū)：保持系:不育系=1:3~4，不育系上收獲的種子大部分進行下一年F1的生產(chǎn)，少部分為不育系的繁殖；保持系上的種子仍做保持系用。制種區(qū)：父本:雄性不育系=1:3~4，在不育系上收獲的為F1，父本上收獲的種子繼續(xù)作父本用于以后的制種。必須實行“三系”配套，即不育系、保持系、恢復(fù)系；

119五、利用雄性不育系生產(chǎn)一代雜種

（一）利用核質(zhì)互作雄性不育生（二）利用