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第2章基因和染色體的關(guān)系第1節(jié)減數(shù)分裂和受精作用一、減數(shù)分裂的概念減數(shù)分裂是進(jìn)行有性生殖的生物形成生殖細(xì)胞過程中所特有的細(xì)胞分裂方式。在減數(shù)分裂過程中,染色體只復(fù)制一次,而細(xì)胞連續(xù)分裂兩次,新產(chǎn)生的生殖細(xì)胞中的染色體數(shù)目比體細(xì)胞減少一半。(注:體細(xì)胞主要通過有絲分裂產(chǎn)生,有絲分裂過程中,染色體復(fù)制一次,細(xì)胞分裂一次,新產(chǎn)生的細(xì)胞中的染色體數(shù)目與體細(xì)胞相同。)二、減數(shù)分裂的過程1、精子的形成過程:精巢(哺乳動(dòng)物稱睪丸)減數(shù)第一次分裂間期:染色體復(fù)制(包括DNA復(fù)制和蛋白質(zhì)的合成)。有絲分裂細(xì)胞在進(jìn)入減數(shù)分裂之前要經(jīng)過一個(gè)較長(zhǎng)的間期,稱前減數(shù)分裂間期(premeioticinterphase)或前減數(shù)分裂期(premeiosis)。前減數(shù)分裂期也可分為G1期、S期和G2期,在G1期和S期把麝香百合的花粉每細(xì)胞在體外培養(yǎng),則發(fā)現(xiàn)細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂,將G2晚期的細(xì)胞在體外培養(yǎng)則向減數(shù)分裂進(jìn)行,說明G2期是有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時(shí)期。和有絲分裂不同的是,DNA不僅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D.E.Wimber和W.Prensky(1963)認(rèn)為合線期-粗線期合成大約2%的DNA。Y.Hotta等人(1966)在百合屬(Lilium)和延齡草屬(Trillium)中發(fā)現(xiàn),粗線期合成大約0.3%的DNA。稱為合線期DNA(zyg-DNA)或粗線期DNA(P-DNA)。這些DNA的合成可能與聯(lián)會(huì)復(fù)合體的形成有關(guān)前期:同源染色體兩兩配對(duì)(稱聯(lián)會(huì)),形成四分體。四分體中的非姐妹染色單體之間常常發(fā)生對(duì)等片段的互換。減數(shù)分裂的特殊過程主要發(fā)生在前期,通常人為劃分為5個(gè)時(shí)期:①細(xì)線期(leptotene)、②合線期(zygotene)、③粗線期(pachytene)、④雙線期(diplotene)、⑤終變期(diakinesis)。必須注意的是這5個(gè)階段本身是連續(xù)的,它們之間并沒有截然的界限。1)細(xì)線期:染色體呈細(xì)線狀,具有念珠狀的染色粒。持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng),占減數(shù)分裂周期的40%。細(xì)線期雖然染色體已經(jīng)復(fù)制,但光鏡下分辨不出兩條染色單體。由于染色體細(xì)線交織在一起,偏向核的一方,所以又稱為凝線期(synizesis),在有些物種中表現(xiàn)為染色體細(xì)線一端在核膜的一側(cè)集中,另一端放射狀伸出,形似花束,稱為花束期(bouquetstage)。2)合線期:持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),占有絲分裂周期的20%。亦稱偶線期,是同源染色體配對(duì)的時(shí)期,這種配對(duì)稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)。這一時(shí)期同源染色體間形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體(synaptonemalcomplex,SC)。在光鏡下可以看到兩條結(jié)合在一起的染色體,稱為二價(jià)體(bivalent)。每一對(duì)同源染色體都經(jīng)過復(fù)制,含四個(gè)染色單體,所以又稱為四分體(tetrad)。3)粗線期:持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)數(shù)天,此時(shí)染色體變短,結(jié)合緊密,在光鏡下只在局部可以區(qū)分同源染色體,這一時(shí)期同源染色體的非姊妹染色單體之間發(fā)生交換的時(shí)期。在果蠅粗線期SC上具有與SC寬度相近的電子致密球狀小體,稱為重組節(jié),與DNA的重組有關(guān)。4)雙線期:聯(lián)會(huì)的同源染色體相互排斥、開始分離,但在交叉點(diǎn)(chiasma)上還保持著聯(lián)系。雙線期染色體進(jìn)一步縮短,在電鏡下已看不到聯(lián)會(huì)復(fù)合體。交叉的數(shù)目和位置在每個(gè)二價(jià)體上并非是固定的,而隨著時(shí)間推移,向端部移動(dòng),這種移動(dòng)現(xiàn)象稱為端化(terminalization),端化過程一直進(jìn)行到中期。植物細(xì)胞雙線期一般較短,但在許多動(dòng)物中雙線期停留的時(shí)間非常長(zhǎng),人的卵母細(xì)胞在五個(gè)月胎兒中已達(dá)雙線期,而一直到排卵都停在雙線期,排卵年齡大約在12-50歲之間。成熟的卵細(xì)胞直到受精后,才迅速完成兩次分裂,形成單倍體的卵核。在魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及無脊椎動(dòng)物的昆蟲中,雙線期的二價(jià)體解螺旋而形成燈刷染色體,這一時(shí)期是卵黃積累的時(shí)期。5)終變期:二價(jià)體顯著變短,并向核周邊移動(dòng),在核內(nèi)均勻散開。所以是觀察染色體的良好時(shí)期。由于交叉端化過程的進(jìn)一步發(fā)展,故交叉數(shù)目減少,通常只有一至二個(gè)交叉。終變期二價(jià)體的形狀表現(xiàn)出多樣性,如V形、O形等。核仁此時(shí)開始消失,核膜解體,但有的植物,如玉米,在終變期核仁仍然很顯著。中期:同源染色體成對(duì)排列在赤道板上(兩側(cè))。核仁消失,核膜解體,標(biāo)志進(jìn)入中期,中期的主要特點(diǎn)是染色體排列在赤道面上。每個(gè)二價(jià)體有4個(gè)著絲粒、姊妹染色單位的著絲粒定向于紡錘體的同一極,故稱聯(lián)合定向(co-orientation)。后期:同源染色體分離;非同源染色體自由組合。二價(jià)體中的兩條同源染色體分開,分別向兩極移動(dòng)。由于相互分離的是同源染色體,所以染色體數(shù)目減半。但每個(gè)子細(xì)胞的DNA含量仍為2C。同源染色體隨機(jī)分向兩極,使母本和父本染色體重所組合,產(chǎn)生基因組的變異。如人類染色體是23對(duì),染色體組合的方式有223個(gè)(不包括交換),因此除同卵孿生外,幾乎不可能得到遺傳上等同的后代。末期:細(xì)胞質(zhì)分裂,形成2個(gè)子細(xì)胞。染色體到達(dá)兩極后,解旋為細(xì)絲狀、核膜重建、核仁形成,同時(shí)進(jìn)行胞質(zhì)分裂。減數(shù)分裂間期在減數(shù)分裂I和II之間的間期很短,不進(jìn)行DNA的合成,有些生物沒有間期,而由末期I直接轉(zhuǎn)為前期II。減數(shù)第二次分裂(無同源染色體)前期:染色體排列散亂。中期:每條染色體的著絲粒都排列在細(xì)胞中央的赤道板上。后期:姐妹染色單體分開,成為兩條子染色體。并分別移向細(xì)胞兩極。末期:細(xì)胞質(zhì)分裂,每個(gè)細(xì)胞形成2個(gè)子細(xì)胞,最終共形成4個(gè)子細(xì)胞。2、卵細(xì)胞的形成過程:卵巢1.細(xì)胞分裂前的間期,進(jìn)行DNA和染色體的復(fù)制,染色體數(shù)目不變,DNA數(shù)目變?yōu)樵?xì)胞的兩倍。2.減一前期同源染色體聯(lián)會(huì).形成四分體。3.減一中期.同源染色體著絲點(diǎn)對(duì)稱排列在赤道板兩端。(與動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂大致相同,動(dòng)物細(xì)胞有絲分裂為著絲點(diǎn)排列在赤道板上)4.減一后期,同源染色體分離,非同源染色體自由組合,移向細(xì)胞兩極。5.減一末期細(xì)胞一分為二,形成次級(jí)精母細(xì)胞或形成極體和次級(jí)卵母細(xì)胞。6.減二前期次級(jí)精母細(xì)胞中染色體再次聚集,再次形成紡錘體。7.減二中期染色體著絲點(diǎn)排在赤道板上。8.減二后期染色體著絲點(diǎn)分離,染色體移向兩極。9.減二末期,細(xì)胞一分為二,精原細(xì)胞形成精細(xì)胞,卵原細(xì)胞形成卵細(xì)胞和極體。三、精子與卵細(xì)胞的形成過程的比較
精子的形成卵細(xì)胞的形成不同點(diǎn)形成部位精巢(哺乳動(dòng)物稱睪丸)卵巢過程有變形期無變形期子細(xì)胞數(shù)一個(gè)精原細(xì)胞形成4個(gè)精子一個(gè)卵原細(xì)胞形成1個(gè)卵細(xì)胞+3個(gè)極體相同點(diǎn)精子和卵細(xì)胞中染色體數(shù)目都是體細(xì)胞的一半四、注意:(1)同源染色體①形態(tài)、大小基本相同;②一條來自父方,一條來自母方。(2)精原細(xì)胞和卵原細(xì)胞的染色體數(shù)目與體細(xì)胞相同。因此,它們屬于體細(xì)胞,通過有絲分裂的方式增殖,但它們又可以進(jìn)行減數(shù)分裂形成生殖細(xì)胞。(3)減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目減半發(fā)生在減數(shù)第一次分裂,原因是同源染色體分離并進(jìn)入不同的子細(xì)胞。所以減數(shù)第二次分裂過程中無同源染色體。(4)減數(shù)分裂過程中染色體和DNA的變化規(guī)律(5)減數(shù)分裂形成子細(xì)胞種類:假設(shè)某生物的體細(xì)胞中含n對(duì)同源染色體,則:它的精(卵)原細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂可形成2n種精子(卵細(xì)胞);它的1個(gè)精原細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成2種精子。它的1個(gè)卵原細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成1種卵細(xì)胞。五、受精作用的特點(diǎn)和意義特點(diǎn):受精作用是精子和卵細(xì)胞相互識(shí)別、融合成為受精卵的過程。精子的頭部進(jìn)入卵細(xì)胞,尾部留在外面,不久精子的細(xì)胞核就和卵細(xì)胞的細(xì)胞核融合,使受精卵中染色體的數(shù)目又恢復(fù)到體細(xì)胞的數(shù)目,其中有一半來自精子,另一半來自卵細(xì)胞。意義:減數(shù)分裂和受精作用對(duì)于維持生物前后代體細(xì)胞中染色體數(shù)目的恒定,對(duì)于生物的遺傳和變異具有重要的作用。六、減數(shù)分裂與有絲分裂圖像辨析步驟:一看染色體數(shù)目:奇數(shù)為減Ⅱ(姐妹分家只看一極)二看有無同源染色體:沒有為減Ⅱ(姐妹分家只看一極)三看同源染色體行為:確定有絲或減Ⅰ注意:若細(xì)胞質(zhì)為不均等分裂,則為卵原細(xì)胞的減Ⅰ或減Ⅱ的后期。同源染色體分家—減Ⅰ后期姐妹分家—減Ⅱ后期例:判斷下列細(xì)胞正在進(jìn)行什么分裂,處在什么時(shí)期?答案:1.減Ⅱ前期2.減Ⅰ前期3.減Ⅱ前期4.減Ⅱ末期5.有絲后期6.減Ⅱ后期7.減Ⅱ后期8.減Ⅰ后期答案:9.有絲前期10.減Ⅱ中期11.減Ⅰ后期12.減Ⅱ中期11.減Ⅰ前期12.減Ⅱ后期13.減Ⅰ中期14.有絲中期七、有性生殖1.有性生殖是由親代產(chǎn)生有性生殖細(xì)胞或配子,經(jīng)過兩性生殖細(xì)胞(如精子和卵細(xì)胞)的結(jié)合,成為合子(如受精卵)。再由合子發(fā)育成新個(gè)體的生殖方式。2.脊椎動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育包括胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育兩個(gè)階段。3.在有性生殖中,由于兩性生殖細(xì)胞分別來自不同的親本,因此,由合子發(fā)育成的后代就具備了雙親的遺傳特性,具有更強(qiáng)的生活能力和變異性,這對(duì)于生物的生存和進(jìn)化具有重要意義第2節(jié)基因在染色體上(一)薩頓的假說基因是由染色體攜帶著從親代傳遞給下一代。即:基因就在染色體上?;蚝腿旧w行為存在著明顯的平行關(guān)系。原因(類比推理法)1、基因在雜交過程中保持完整性和獨(dú)立性。染色體在配子形成和受精過程中,也有相對(duì)穩(wěn)定的形態(tài)結(jié)構(gòu)。2、體細(xì)胞中,基因成對(duì)存在,染色體也成對(duì)存在。配子中,成對(duì)的基因只有一個(gè),成對(duì)的染色體也只有一個(gè)。3、體細(xì)胞中,成對(duì)的基因一個(gè)來自父方,一個(gè)來自母方。同源染色體也如此。4、非等位基因在形成配子時(shí)自由組合,非同源染色體在減數(shù)第一次分裂后期也是自由組合(二)基因位于染色體上的實(shí)驗(yàn)證據(jù)1、摩爾根關(guān)于果蠅眼色的遺傳實(shí)驗(yàn):P紅眼(雌)×白眼(雄)F1紅眼(雌、雄)F2紅眼(雌、雄)白眼(雄)3/41/4F2紅眼和白眼之間的數(shù)量比為3:1,遺傳表現(xiàn)符合分離定律,表明果蠅的紅眼和白眼受一對(duì)等位基因控制。PXWXW紅眼(雌)×XwY白眼(雄)配子XWXwYF1XWXw紅眼(雌)XWY紅眼(雄)F2XWYXWXWXW紅眼(雌)XWY紅眼(雄)XwXWXw紅眼(雌)XwY白眼(雄)又通過測(cè)交進(jìn)一步驗(yàn)證。1、摩爾根等人把一個(gè)特定的基因和一條特定的染色體——X染色體聯(lián)系起來。用實(shí)驗(yàn)證明了基因在染色體上。2、一條染色體上應(yīng)該有許多個(gè)基因,基因在染色體上呈線性排列。(三)孟德爾遺傳規(guī)律的現(xiàn)代解釋一對(duì)遺傳因子即位于一對(duì)同源染色體上的等位基因;不同對(duì)的遺傳因子即位于非同源染色體上的非等位基因。1、基因的分離定律的實(shí)質(zhì);在雜合體的細(xì)胞中,位于一對(duì)同源染色體上的等位基因,具有一定的獨(dú)立性;在減數(shù)分裂形成配子的過程中,等位基因會(huì)隨同源染色體的分開而分離,分別進(jìn)入兩個(gè)配子中,獨(dú)立地隨配子遺傳給后代。2、基因的自由組合定律的實(shí)質(zhì):位于非同源染色體上的非等位基因的分離或組合是互不干擾的;在減數(shù)分裂過程中,同源染色體上的等位基因彼此分離的同時(shí),非同源染色體上的非等位基因自由組合。(1)、一個(gè)染色體上有多個(gè)基因,基因在染色體上呈線性排列?;蚝腿旧w行為存在著明顯的平行關(guān)系。(2)、基因的分離定律的實(shí)質(zhì)是:在雜合體的細(xì)胞中,位于一對(duì)同源染色體上的等位基因,具有一定的獨(dú)立性,在減數(shù)分裂形成配子的過程中,等位基因會(huì)隨的分開而分離,分別進(jìn)入兩個(gè)配子中,獨(dú)立地隨配子傳給后代。基因的自由組合定律的實(shí)質(zhì)是:位于非同源染色體上的非等位基因的分離或組合互不干擾的,在減數(shù)分裂過程中,同源染色體上的等位基因彼此分離的同時(shí),非同源染色體上的非等位基因自由組合。第3節(jié)伴性遺傳1、XY型性別決定方式:染色體組成(n對(duì)):雄性:n-1對(duì)常染色體+XY雌性:n-1對(duì)常染色體+XX性比:一般1:1常見生物:全部哺乳動(dòng)物、大多雌雄異體的植物,多數(shù)昆蟲、一些魚類和兩棲類。生物體細(xì)胞中的染色體可以分為兩類:性染色體和常染色體,生物的性別通常就是由性染色體決定的。生物的種類不同,性別決定的方式也不相同。生物的性別決定方式主要有兩種:①XY型:雌性的性染色體是XX,雄性的性染色體是XY。生物界中絕大多數(shù)生物的性別決定屬于XY型。雄性(男性)個(gè)體的精原細(xì)胞在經(jīng)過減數(shù)分裂形成精子時(shí),可以同時(shí)產(chǎn)生含有X染色體和Y染色體的精子,并且這兩種精子的數(shù)目是相同的,而雌性(女性)個(gè)體的卵原細(xì)胞在經(jīng)過減數(shù)分裂形成卵細(xì)胞時(shí),只能夠產(chǎn)生1種含有X染色體的卵細(xì)胞。受精時(shí),由于兩種精子和卵細(xì)胞結(jié)合的機(jī)會(huì)相等,因此,在XY型性別決定的生物所產(chǎn)生的后代中,雌性(女性)個(gè)體和雄性(男性)個(gè)體的數(shù)量比為1:1。②ZW型:該性別決定的生物,雌性的性染色體是ZW,雄性的是ZZ。蛾類、鳥類的性別決定屬于ZW型。2、三種伴性遺傳的特點(diǎn):性染色體上的基因,它的遺傳方式是與性別相聯(lián)系的,這種遺傳方式叫伴性遺傳。以人的紅綠色盲為例:人類紅綠色盲的致病基因是位于X染色體上隱性基因,遺傳特點(diǎn)是:(1)隔代交叉遺
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