摩爾根與遺傳的第三定律

關(guān)于摩爾根與遺傳的第三定律1第一頁，共四十二頁，2022年，8月28日2連鎖（incompletelinkage）:

位于同一染色體上的基因總是傾向于聯(lián)系在一起共同遺傳的現(xiàn)象。不完全連鎖（incompletelinkage）：由于同源染色體非姊妹染色單體上的非等位基因之間發(fā)生交換而引起部分基因重組的現(xiàn)象。完全連鎖（completelinkage）第二頁，共四十二頁，2022年，8月28日3重組率（recombinationfrequency）：重組率=重組型數(shù)目/（親組型數(shù)目+重組型數(shù)目）連鎖群（linkagegroup）：位于同一條染色體上的基因稱為一個連鎖群。第三頁，共四十二頁，2022年，8月28日4連鎖交換定律:同一連鎖群的基因，親組型在后代中的頻率大于重組型的頻率重組型的出現(xiàn)是由于配子形成過程中，同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生局部交換的結(jié)果。重組頻率的大小與連鎖基因在染色體上的位置有關(guān)。第四頁，共四十二頁，2022年，8月28日5

摩爾根等人用純種灰身長翅果蠅與純種黑身殘翅果蠅交配，他們看到子一代（F1）都是灰身長翅的，由此可以推出，果蠅的灰身（B）對黑身（b）是顯性；長翅（V）對殘翅（v）是顯性。所以，純種灰身長翅果蠅的基因型與純種黑身殘翅果蠅的基因型應(yīng)該分別是（BBVV）和（bbvv）。F1的基因型應(yīng)該是（BbVv）。

再用F1雌雄果蠅分別與雙隱性類型（黑身殘翅果蠅）測交，結(jié)果如下：第五頁，共四十二頁，2022年，8月28日6親代灰身長翅×黑身殘翅F1測交F1灰身長翅♂×黑身殘翅♀F1灰身長翅♀×黑身殘翅♂F1表現(xiàn)型灰長：黑殘=1：1灰長：灰殘：黑長：黑殘=21：4：4：21特點只有兩種親組合，沒有重組合大部分為兩種親組合，小部分為兩種重組合連鎖方式完全連鎖不完全連鎖F1雌雄果蠅測交試驗結(jié)果第六頁，共四十二頁，2022年，8月28日7（一）雄果蠅完全連鎖遺傳（completelinkage）

連鎖基因之間不發(fā)生交換，從而不出現(xiàn)基因重組的基因連鎖稱為完全連鎖。完全連鎖的現(xiàn)象是非常罕見的，迄今為止，只發(fā)現(xiàn)雄果蠅和雌家蠶表現(xiàn)完全連鎖。

F1自交或測交，其后代個體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類型。完全連鎖，后代的表現(xiàn)與一對基因的遺傳很近似，即自交結(jié)果為3:1分離,測交結(jié)果為1:1分離。第七頁，共四十二頁，2022年，8月28日8雄果蠅的連鎖遺傳第八頁，共四十二頁，2022年，8月28日9連鎖遺傳的細胞學(xué)基礎(chǔ)第九頁，共四十二頁，2022年，8月28日10(二)雌果蠅的不完全連鎖（incompletelinkage）

不完全連鎖基因之間發(fā)生交換已被廣泛的事實證明。一般認為減數(shù)分裂時見到的同源染色體交叉現(xiàn)象，可以作為基因交換的細胞學(xué)證據(jù)。第十頁，共四十二頁，2022年，8月28日11果蠅體色和翅的遺傳—不完全連鎖第十一頁，共四十二頁，2022年，8月28日12互換的細胞學(xué)基礎(chǔ)不完全連鎖形成的原因—互換第十二頁，共四十二頁，2022年，8月28日13（四）基因的連鎖和交換的基本要點如下：1、控制不同性狀的非等位基因，位于同一對同源染色體上的不同基因座位上。同一條染色體上彼此連鎖的基因群，稱為一個連鎖群。2、連鎖基因常常聯(lián)系在一起不相分離，隨配子共同傳遞到下一代。這種位于同一染色體上的基因相伴遺傳的現(xiàn)象稱為基因連鎖。第十三頁，共四十二頁，2022年，8月28日143、在減數(shù)分裂中，可能發(fā)生同源染色體的非姊妹染色單體之間對應(yīng)片段的交換，一旦交換發(fā)生在連鎖基因之間，使位于交換片段上的等位基因互換，從而導(dǎo)致非等位基因間的基因重組。由于同源染色體之間發(fā)生交換，而使原來在同一染色體的基因不再伴同遺傳的現(xiàn)象稱為基因交換。連鎖的基因之間能夠發(fā)生交換，稱為不完全連鎖。例如，F(xiàn)1灰身長翅雌蠅的基因型為BV/bv，在形成配子時，如果在B－V之間發(fā)生交換，那么它將產(chǎn)生BV、bv、Bv、bV四種配子。第十四頁，共四十二頁，2022年，8月28日154、如果連鎖基因之間發(fā)生一次交換（單交換），該交換只涉及同源染色體的兩條非姊妹染色單體，那么，F(xiàn)1每個發(fā)生交換的性母細胞將只會產(chǎn)生一半重組型配予，另一半是親本型配子。但是交換是較少發(fā)生的事件，進行減數(shù)分裂的全部性母細胞，不可能都發(fā)生完全相同的交換重組過程。因此F1產(chǎn)生的配子總數(shù)中，大部分（例中為84%）是兩種親型配子，少部分（例中為16%）為兩種重組型配子。也就是說，連鎖狀態(tài)的兩對基因雜種產(chǎn)生的重組型配子總是少于親型配子，即少于配子總數(shù)的二分之一。第十五頁，共四十二頁，2022年，8月28日16第十六頁，共四十二頁，2022年，8月28日17二、基因定位

●定義：是指確定基因在染色體上的位置。確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序，它們之間的距離是用交換值來表示的。

第十七頁，共四十二頁，2022年，8月28日18第十八頁，共四十二頁，2022年，8月28日19使F1與隱性純合體測交，根據(jù)測交后代（Ft）中重新組合類型的數(shù)目直接確定重組型配子的數(shù)目。測交法：自交法：①求F2代純合隱性個體的百分率②以上百分率開方即得隱性配子的百分率③含兩個顯性基因配子的百分率等于隱性配子的百分率④100%-2×隱性配子的百分率得重組配子百分率，即得交換值。第十九頁，共四十二頁，2022年，8月28日20第二十頁，共四十二頁，2022年，8月28日213、遺傳距離連鎖基因間的交換值是相對穩(wěn)定的。交換值越小，即基因間發(fā)生交換的頻率越低，表示連鎖強度越大；交換值越大，則基因的連鎖強度越小。一般認為基因間的連鎖強度是由基因在同一染色體上的相對距離（稱遺傳距離）決定的，所以通常用交換值的大小來表示連鎖基因間的距離，以1%交換值作為一個距離單位（圖距單位），或稱1厘摩（cM）。圖距:兩個基因在染色體圖上的距離的數(shù)量單位.第二十一頁，共四十二頁，2022年，8月28日22基因定位及連鎖遺傳圖1、基因定位:

就是確定基因在染色體上的位置。其主要內(nèi)容是確定基因之間的距離和順序。只要準(zhǔn)確地估算出連鎖基因的交換值，就能確定基因之間的遺傳距離。根據(jù)緊密連鎖的多個基因之間的距離，可以決定它們之間的相對順序。2、連鎖遺傳圖（linkagemap）或稱染色體圖

先準(zhǔn)確地估算出交換值，以確定基因在染色體上的相對位置，根據(jù)相對位置把基因標(biāo)志在染色體上，繪制成簡單線性示意圖。第二十二頁，共四十二頁，2022年，8月28日23玉米的形狀與基因的位置第二十三頁，共四十二頁，2022年，8月28日24

基因定位的方法：兩點測驗和三點測驗是經(jīng)典遺傳學(xué)中基因定位的主要方法。（1）兩點測驗：兩點測驗又稱兩點測交，是基因定位最基本的一種方法。兩點測驗首先進行雜交獲得雙基因雜種（F1），然后對F1進行測交，以判斷這兩對基因是否連鎖。如果是連鎖的，根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的遺傳距離。前面提到的果蠅測交試驗就是一次兩點測驗。根據(jù)測交結(jié)果，b和v之間的交換值：第二十四頁，共四十二頁，2022年，8月28日25如果對緊密連鎖的三個基因a、b、c分別進行三次兩點測驗，每兩個基因之間的距離分別是：a－b為5cM，b－c為10cM，a－c為15cM，那么，連鎖基因a、b、c在同一染色體上的連鎖如下圖。RF（b—v）＝（4＋4）/（21＋21＋4＋4）×100%

＝16%因此b－v之間的遺傳距離為16cM（圖距單位）兩對基因：一次雜交和一次測交三對基因：每兩對組合雜交（3個組合），每個組合雜種再和隱性親本測交。

共三次雜交和三次測交第二十五頁，共四十二頁，2022年，8月28日26（2）三點測驗：根據(jù)連鎖的三個非等位基因的交換行為確定它們在同一染色體上相對位置的雜交試驗稱為三點測驗，又稱三點測交。它是基因定位最常用的方法。

三點測驗的主要過程是：通過雜交獲得三對基因雜種（F1），再使F1與三隱性基因純合體測交，通過對測交后代（Ft）表現(xiàn)型及其數(shù)目的分析，分別計算三個連鎖基因之間的交換值，從而確定這三個基因在同一染色體上的順序和距離。第二十六頁，共四十二頁，2022年，8月28日27第二十七頁，共四十二頁，2022年，8月28日28第二十八頁，共四十二頁，2022年，8月28日29＋b＋和a＋c就是雙交換型配子。雙交換型配子，是在三個連鎖基因所在區(qū)域內(nèi)同時發(fā)生二次交換所產(chǎn)生的配子。第二十九頁，共四十二頁，2022年，8月28日30根據(jù)兩個雜交親本的表現(xiàn)型推測:F1中三個連鎖基因的順序有三種可能:一是ec在cv和ct之間，即：二是cv在ec和ct之間，即：三是ct在ec和cv之間，即：

只有第二種情況才能產(chǎn)生＋＋＋和eccvct配子，即兩種雙交換型配子，其他兩種情況都不可能產(chǎn)生。據(jù)此可以確定三個連鎖基因在染色體上的次序是cv位于ec和ct之間。即：

eccvctcvecctcvecctcvecct第三十頁，共四十二頁，2022年，8月28日31第三十一頁，共四十二頁，2022年，8月28日32第三十二頁，共四十二頁，2022年，8月28日33第三十三頁，共四十二頁，2022年，8月28日34第三十四頁，共四十二頁，2022年，8月28日35第三十五頁，共四十二頁，2022年，8月28日36

①干涉：即一個單交換發(fā)生后,在它鄰近再發(fā)生第二個單交換的機會就會減少。

②并發(fā)率（符合率）：對于受到干涉的程度，通常用此來表示。

第三十六頁，共四十二頁，2022年，8月28日37連鎖群：存在于同一染色體上的基因，組成一個連鎖群（linkagegroup）。把一個連鎖群的各個基因之間的距離和順序標(biāo)志出來，就能形成（繪）連鎖遺傳圖。

●特點

一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致的。即有n對染色體就有n個連鎖群，如水稻有12對染色體，就有12個連鎖群。

連鎖群的數(shù)目不會超過染色體的對數(shù)，但暫時會少于染色體對數(shù)，因為資料積累的不多。

●繪制方法

要以最先端的基因點當(dāng)作0，依次向下排列。以后發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，再補充定出位置。如果說新發(fā)現(xiàn)的基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，那就應(yīng)該把0點讓位給新的基因，其余基因的位置要作相應(yīng)的變動。第三十七頁，共四十二頁，2022年，8月28日38第三十八頁，共四十二頁，2022年，8月28日39例．當(dāng)進行某雜交實驗時，獲得如下結(jié)果：

(1)發(fā)生互換和沒有發(fā)生互換的配子是什么?(2)這兩點間的遺傳距離是多少？第三十九頁，共四十二頁，2022年，8月28日402、一種基因型為AB/ab的植物與ab/ab雜交，如果這兩個座位相距10cM，則后代中有多少是AaBb型？

AB:（1-10%）*0.5=45%第四十頁，共四十二頁，2022年，8月28日413、一個果蠅家系，對隱性體細胞等位基因a,b,c是純合的，這3個基因以一定的順序連鎖。將這種雌性果蠅和野生型雄性果蠅雜交。F1的雜合子之間相互雜交，得到F2