第三章-果樹器官的生長(zhǎng)發(fā)育課件

第三章果樹器官的生長(zhǎng)發(fā)育.第三章果樹器官的生長(zhǎng)發(fā)育.1栽培技術(shù)環(huán)境條件生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律.栽培技術(shù)環(huán)境條件生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律.2第一節(jié)根系一、根系的功能1將果樹固定于土壤中2吸收水分和養(yǎng)分3將水分、無機(jī)鹽、貯藏養(yǎng)分和其他生理活性物質(zhì)運(yùn)輸至地上部，也將地上部的光合產(chǎn)物、有機(jī)養(yǎng)分和生理活性物質(zhì)送至根系。.第一節(jié)根系一、根系的功能.34貯藏養(yǎng)分，特別是落葉果樹的根系貯藏養(yǎng)分更為重要。5進(jìn)行某些生物合成，如將無機(jī)氮轉(zhuǎn)化為氨基酸和蛋白質(zhì)；糖類和淀粉的相互轉(zhuǎn)化；合成某些激素，如生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素等。.4貯藏養(yǎng)分，特別是落葉果樹的根系貯藏養(yǎng)分更為重要。.4二、根系的類型與結(jié)構(gòu)

（一）果樹根系類型按照根系的發(fā)生及來源可分為三類：.二、根系的類型與結(jié)構(gòu)

（一）果樹根系類型.51實(shí)生根系由種子的胚根發(fā)育而來。主根發(fā)達(dá)、分布較深，對(duì)根際環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)力，個(gè)體間差異較大。.1實(shí)生根系.62莖源根系用枝條進(jìn)行繁殖時(shí)，根系起源于莖上的不定根，稱為莖源根系。主根不發(fā)達(dá)，分布較淺，對(duì)根際環(huán)境的適應(yīng)力不如實(shí)生根系。個(gè)體間差異較小。如葡萄、無花果的扦插繁殖，蘋果矮化砧、荔枝等的壓條繁殖，試管苗的生根繁殖等。.2莖源根系.73根蘗根系果樹根上能發(fā)生不定芽而形成根蘗，根蘗與母體分離后形成獨(dú)立個(gè)體，其根系稱為根孽根系。

如棗、石榴分株繁殖的個(gè)體。特點(diǎn)與莖源根系相似。.3根蘗根系.8（二）果樹根系的結(jié)構(gòu)果樹的根系通常由主根、側(cè)根和須根組成。主根：由種子胚根發(fā)育而成。側(cè)根：主根上著生的粗大分枝。須根：側(cè)根上形成的較細(xì)的根（Ф＜2.5mm）。主根和各級(jí)側(cè)根構(gòu)成根系的骨架，稱為骨干根。.（二）果樹根系的結(jié)構(gòu).9依須根的形態(tài)、構(gòu)造和功能一般劃分為：1、生長(zhǎng)根2、吸收根3、輸導(dǎo)根.依須根的形態(tài)、構(gòu)造和功能一般劃分為：.10（1）生長(zhǎng)根（軸根或延伸根）特征：比著生部位還粗的白色、飽滿的小根，有分生能力，也有吸收能力。功能：向土壤縱深處生長(zhǎng)和分生新根（吸收根）。.（1）生長(zhǎng)根（軸根或延伸根）特征：比著生部位還粗的白色、飽滿11（2）吸收根（營(yíng)養(yǎng)根）特征：長(zhǎng)度小于2厘米白色短根，多半比著生的須根細(xì)，無分生新根的能力。壽命短，一般只有15－25天，在未形成次生組織之前就已死亡。在根系生長(zhǎng)旺季,吸收根占90%以上。功能:吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，并轉(zhuǎn)化為有機(jī)物質(zhì)。.（2）吸收根（營(yíng)養(yǎng)根）特征：長(zhǎng)度小于2厘米白色短根，多半比著12（3）輸導(dǎo)根由生長(zhǎng)根轉(zhuǎn)變而成，淺褐色或深褐色，有一定的吸收作用，加粗生長(zhǎng)后形成骨干根，主要起輸導(dǎo)養(yǎng)分和水分的作用。

.（3）輸導(dǎo)根由生長(zhǎng)根轉(zhuǎn)變而成，淺褐色或深褐色，有一定的吸收作13三、果樹根系的分布（一）水平根和垂直根

水平根：果樹根系在土壤中的分布，一般越接近上部的側(cè)根，根傾角越大，幾乎與地面平行，稱為水平根。特點(diǎn)：水平根位置較淺但分布范圍廣。水平根分支多，著生細(xì)根也多，是構(gòu)成根系分布的主要部分。.三、果樹根系的分布（一）水平根和垂直根.14垂直根：在土層中位置越向下的側(cè)根，根傾角越小，幾乎垂直向下生長(zhǎng)，這種根系稱垂直根。特點(diǎn)：垂直根能把樹體固定于土壤中，并從深層土壤中吸收養(yǎng)分和水分。.垂直根：在土層中位置越向下的側(cè)根，根傾角越小，幾乎垂直向下生15水平根的分布，一般都超過樹冠擴(kuò)展范圍的1-3倍。垂直根的分布深度一般小于樹高。吸收根集中分布層一般在20-80cm處，多數(shù)在40cm左右，以樹冠外緣分布最多，是根系吸收肥水的集中層。

.水平根的分布，一般都超過樹冠擴(kuò)展范圍的1-3倍。.16（二）影響根系分布的因素1、樹種、品種、砧木桃、葡萄、棗和梅的根系分布較淺。蘋果、梨、柿、核桃和荔枝根系分布較深。一般喬化砧較矮化砧根系分布廣而深。.（二）影響根系分布的因素.172．土壤條件土層厚度土壤質(zhì)地和土壤肥力地下水深度等3．栽培技術(shù)栽培密度、整形修剪.2．土壤條件.18（三）果樹根系間的相互影響不同種類或不同植株間根系的相互影響十分復(fù)雜，既存在相互競(jìng)爭(zhēng)，也有相互協(xié)同。栽培條件下，同種果樹的根系分布更多表現(xiàn)為相互競(jìng)爭(zhēng)和抑制。當(dāng)根系相鄰時(shí)，它們力避相接，或改變方向，或向下延伸，所以密植果園根系分布較深。.（三）果樹根系間的相互影響.19產(chǎn)生相互抑制的原因1、根系對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，特別是對(duì)氮和磷競(jìng)爭(zhēng)；2、根系可以釋放萜烯類或其他根際分泌物；3、根系腐爛產(chǎn)生的有毒物質(zhì)如根皮甙、核桃酮等；4、某些菌根可以釋放一些抗菌素。.產(chǎn)生相互抑制的原因1、根系對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，特別是對(duì)氮和20四、影響根系生長(zhǎng)的因子田間條件下，超過50％的光合產(chǎn)物用于果樹根系的生長(zhǎng)、發(fā)育和吸收，草本植物甚至超過75％。這些養(yǎng)分主要用于新根生長(zhǎng)，因?yàn)楦邓劳雠c更新比率極高。許多果樹的吸收根只能存活1－2周，引起死亡的原因，除遺傳因素外，主要是不良的環(huán)境條件。根系對(duì)不良的外界條件更敏感。.四、影響根系生長(zhǎng)的因子田間條件下，超過50％的光合產(chǎn)物用于果21（一）地上部有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)根系功能實(shí)現(xiàn)所需能量物質(zhì)都依賴于地上部有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)。有節(jié)奏和適度的新梢生長(zhǎng)對(duì)維持根系的正常生長(zhǎng)是必不可少的。結(jié)果過多，或葉片損傷都能引起有機(jī)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足，抑制根系生長(zhǎng)。.（一）地上部有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng).22（二）土壤溫度每種果樹的根系生長(zhǎng)都有最適宜的生長(zhǎng)溫度。不同種類，乃至同一種類不同類型的果樹其根系最適溫度也不一樣。多數(shù)果樹，最適溫度為20－25℃。原產(chǎn)于北方的果樹要求溫度較低。熱帶、亞熱帶果樹要求較高。.（二）土壤溫度.23（三）土壤的水分與通氣狀況果樹根系的生長(zhǎng)既要求充足的水分，又需要良好的通氣。最適于果樹根系生長(zhǎng)的土壤含水量，約等于土壤最大田間持水量的60％－80％。土壤通氣不良，影響根的生理功能和生長(zhǎng)，氧氣不足，根和根際環(huán)境中的有害還原物質(zhì)增加。.（三）土壤的水分與通氣狀況.24不同果樹根系對(duì)土壤氧氣的需求蘋果根系正常生長(zhǎng)要求10％以上的氧氣；桃12％以上；葡萄14％以上；柿15％以上。二氧化碳的影響：一般大于5％，根的生長(zhǎng)就會(huì)受到抑制。.不同果樹根系對(duì)土壤氧氣的需求蘋果根系正常生長(zhǎng)要求10％以上的25（四）土壤營(yíng)養(yǎng)一般情況下，土壤營(yíng)養(yǎng)不是造成根系停止生長(zhǎng)、乃至死亡的因素。肥沃的土壤根系發(fā)育良好，吸收根多，持續(xù)活動(dòng)時(shí)間長(zhǎng)。氮和磷刺激根系生長(zhǎng)。硝態(tài)氮：使蘋果根細(xì)長(zhǎng)，側(cè)根分布廣。銨態(tài)氮：根短粗而叢生。.（四）土壤營(yíng)養(yǎng).26缺鉀：對(duì)根的抑制比枝條嚴(yán)重，鈣和鎂的缺乏也使根系生長(zhǎng)不良。不同果樹種類對(duì)土壤酸堿度要求不同。板栗喜歡微酸性土壤。.缺鉀：對(duì)根的抑制比枝條嚴(yán)重，鈣和鎂的缺乏也使根系生長(zhǎng)不良。.27五、根系在生命周期和年周期中的變化（一）根系的生命周期發(fā)生、發(fā)展、衰老、更新和死亡果樹局部自疏與更新貫穿于整個(gè)生命周期，果樹進(jìn)入結(jié)果后期或衰老期，高級(jí)次骨干根也會(huì)進(jìn)行更新。衰亡前，出現(xiàn)大量根蘗。.五、根系在生命周期和年周期中的變化（一）根系的生命周期.28不同種類果樹的根系更新能力不同。蘋果：斷根后4周內(nèi)再生能力最強(qiáng)，12周后生長(zhǎng)恢復(fù)正常。根系直徑超過2厘米，傷口不易愈合，再生能力減弱。梨的根系：斷根后不易愈合，但傷口以上可發(fā)生新根。板栗根：再生能力較弱。葡萄根系：愈合和再生能力都很強(qiáng)。.不同種類果樹的根系更新能力不同。.29（二）根系的年周期變化果樹根系沒有自然休眠，只要條件適宜全年都可以生長(zhǎng)，吸收根也隨時(shí)發(fā)生。但由于地上部的影響，環(huán)境條件的變化以及種類、品種、樹齡差異，在一年中根系生長(zhǎng)表現(xiàn)出周期性的變化。主要分為兩種類型。.（二）根系的年周期變化果樹根系沒有自然休眠，只要條件適宜全年301、雙峰曲線山東的觀察，蘋果幼樹的根系5月中下旬達(dá)到高峰，秋季出現(xiàn)第二次高峰。梨和葡萄根系的生長(zhǎng)也呈雙峰曲線。2、三峰曲線河北結(jié)果初期的金冠蘋果，一年有三次生長(zhǎng)高峰。.1、雙峰曲線.31第一次：3月上至4月中發(fā)芽前后第二次：從新梢將近停止生長(zhǎng)到果實(shí)迅速生長(zhǎng)和花芽分化之前。第三次：果實(shí)采收后。.第一次：3月上至4月中發(fā)芽前后.32..33果樹根系年周期生長(zhǎng)特點(diǎn)1、沒有自然休眠現(xiàn)象。2、地上部與地下部何者先開始生長(zhǎng)，各地報(bào)道不很一致。3、不同深度土層中，根系有交替生長(zhǎng)現(xiàn)象。與溫度、濕度和通氣變化有關(guān)。4、夜間生長(zhǎng)量和發(fā)根量多于白天。.果樹根系年周期生長(zhǎng)特點(diǎn)1、沒有自然休眠現(xiàn)象。.345、根系與地上部器官的相互關(guān)系復(fù)雜一般來說，發(fā)根的高峰多在枝條緩慢生長(zhǎng)、葉片大量形成之后。根系與果實(shí)發(fā)育的高峰相反。.5、根系與地上部器官的相互關(guān)系復(fù)雜.356、果樹根系年生長(zhǎng)曲線幾個(gè)高峰，尚無定論。（1）實(shí)生苗根系生長(zhǎng)初始生長(zhǎng)受子葉或胚乳的影響，多為三個(gè)高峰，但秋季高峰不明顯。（2）幼樹期主要受新梢生長(zhǎng)影響，多為2個(gè)高峰，且第二高峰較低。（3）成年樹受果實(shí)發(fā)育和花芽分化的影響，多為三次高峰。.6、果樹根系年生長(zhǎng)曲線幾個(gè)高峰，尚無定論。.36六、果樹的共生作用與菌根（一）共生與菌根類型狹義的共生指兩種生物互相依賴，各自獲得一定利益的現(xiàn)象。根系與土壤中一些真菌存在共生現(xiàn)象，把這種共生體稱為菌根。幾乎所有的果樹都有菌根。.六、果樹的共生作用與菌根（一）共生與菌根類型.37菌根的分類按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，將菌根分為三種類型。1、外生菌根多屬于擔(dān)子菌目。菌絲一般只進(jìn)入皮層的細(xì)胞間隙，不進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，并發(fā)育為特殊的短而粗的分枝，上面生長(zhǎng)菌絲束。.菌根的分類按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，將菌根分為三種類型382、內(nèi)生菌根多數(shù)內(nèi)生菌根屬于藻形菌目。菌絲穿過根表皮或根毛進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的菌絲常形成一些特殊結(jié)構(gòu)，稱泡囊叢枝，在根系外部有菌絲而沒有菌絲囊。3、過渡菌根內(nèi)外兼生。.2、內(nèi)生菌根.39（二）菌根的作用1、擴(kuò)大了根系的吸收范圍，增強(qiáng)了吸收能力尤其對(duì)磷、鋅、鐵、鎂、鈣的吸收。2、提高樹體的激素水平菌根真菌能合成細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素和維生素等。還可以激活內(nèi)源激素和各種維生素。.（二）菌根的作用.403、促進(jìn)果樹的糖代謝促進(jìn)光合產(chǎn)物的提高將吸收的糖轉(zhuǎn)化為海藻糖和甘露糖醇并貯存起來，在另一物候期再轉(zhuǎn)化為被寄主利用的糖類物質(zhì)。.3、促進(jìn)果樹的糖代謝.414、提高果樹的抗病力（1）減少根際環(huán)境的糖含量使病原菌缺乏基質(zhì)。（2）菌根分泌抗生素抑制有害病菌發(fā)育（4）凈化了根際環(huán)境，菌根可以有選擇地與某些微生物共棲，而抑制另外微生物的生存，從而提高抗病性。.4、提高果樹的抗病力.42（三）菌根發(fā)育的環(huán)境相對(duì)濕度90％左右適宜溫度：26－32℃，35℃受抑制，高于50℃死亡。高濃度多效唑影響菌根發(fā)育。.（三）菌根發(fā)育的環(huán)境.43（四）菌根在果樹生產(chǎn)中的應(yīng)用1減少化肥施用量2提高果樹適應(yīng)力3解決果樹重茬障礙.（四）菌根在果樹生產(chǎn)中的應(yīng)用.44第二節(jié)芽、枝、葉的生長(zhǎng)與發(fā)育一、芽的生長(zhǎng)與發(fā)育（一）芽的組成：枝、葉、花的原始體生長(zhǎng)點(diǎn)過渡葉苞片鱗片.第二節(jié)芽、枝、葉的生長(zhǎng)與發(fā)育一、芽的生長(zhǎng)與發(fā)育.45（二）芽的類型1、按性質(zhì)分葉芽：只含有葉原基的芽純花芽：只含有花原基的芽混合花芽：葉與花原基共存于同一芽體中。.（二）芽的類型1、按性質(zhì)分.462.按位置：頂芽、腋芽3.飽滿程度：飽滿、半飽滿、癟芽4.萌發(fā)狀態(tài)：萌發(fā)（活動(dòng)）、潛伏5.數(shù)目：?jiǎn)窝俊?fù)芽6.起源：定芽、不定芽.2.按位置：頂芽、腋芽.47（三）葉芽的分化春季萌芽前，休眠芽中就已經(jīng)形成新梢的雛形，稱為雛梢。在新梢葉腋內(nèi)形成新的葉芽原基，可以形成腋芽或副梢。葉芽的分化可以分為三個(gè)時(shí)期：1葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期2鱗片分化期3葉原基分化期.（三）葉芽的分化春季萌芽前，休眠芽中就已經(jīng)形成新梢的雛形，稱481葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期蘋果等薔薇科果樹，春季隨芽的萌發(fā)在葉原基葉腋中，自下而上發(fā)生新的腋芽生長(zhǎng)點(diǎn)。板栗新梢基部的芽在雛梢形成初期（春季）就可見到側(cè)生芽原基，中部芽的側(cè)生芽原基在6－8月出現(xiàn)，上部的芽在落葉前出現(xiàn)。.1葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期.492鱗片分化期生長(zhǎng)點(diǎn)生成后由外向內(nèi)分化鱗片原基，并逐漸發(fā)育為固定的鱗片。蘋果、梨的鱗片分化從萌動(dòng)一直延續(xù)至該芽所在節(jié)位的葉片停止增大時(shí)。即葉片增大期就是該節(jié)腋芽的鱗片分化期。.2鱗片分化期.503葉原基分化期生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)一步分化即出現(xiàn)葉原基。蘋果、梨的短枝在6月下旬完成葉原基分化，進(jìn)入夏季被迫休眠。春季解除休眠后，不增加或短枝只增加1－2片葉原基。形成中、長(zhǎng)梢的芽體可增加3－10片葉原基。芽萌動(dòng)后葉原基的數(shù)目基本不再增加。核果類和葡萄萌發(fā)過程中可以繼續(xù)分化葉原基。.3葉原基分化期.51（四）芽的特性1芽鱗痕與潛伏芽芽鱗痕：鱗片脫落后，在新梢基部留下一圈由許多新月形構(gòu)成的芽鱗痕，即外年輪。每個(gè)芽鱗痕和過渡性葉的腋間都含有一個(gè)弱分化的芽原基，從枝的外部看不到它的形態(tài)，所以稱為潛伏芽（隱芽）。在春秋梢基部1－3節(jié)的葉腋中有隱芽，稱為盲節(jié)。.（四）芽的特性1芽鱗痕與潛伏芽.52不同種類、品種潛伏芽壽命和萌發(fā)能力不同。仁果類、柿潛伏芽壽命長(zhǎng)，桃較短。潛伏芽壽命長(zhǎng)的樹種，易于更新復(fù)壯，樹冠內(nèi)膛不易空虛。.不同種類、品種潛伏芽壽命和萌發(fā)能力不同。.532芽的異質(zhì)性同一枝條不同部位芽在發(fā)育過程中由于所處的環(huán)境條件不同以及枝條內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)狀況的差異，造成芽的生長(zhǎng)勢(shì)以及其他特性的差別，稱為芽的異質(zhì)性。.2芽的異質(zhì)性.54..55重短截中短截輕短截.重短截中短截輕短截.563芽的早熟性和晚熟性一些果樹新梢上的芽當(dāng)年就能大量萌發(fā)并可連續(xù)分枝，形成2次或3次梢，這種特性稱為芽的早熟性。如葡萄、桃等。另一些果樹當(dāng)年形成的芽一般不萌發(fā)，到第二年春才萌發(fā)，這種特性稱為晚熟性。蘋果、梨等。.3芽的早熟性和晚熟性.574萌芽率與成枝力萌芽率指枝條上的芽能抽生枝葉的能力，以萌芽數(shù)占總芽數(shù)的百分率表示。枝條抽生長(zhǎng)枝的能力叫成枝力。以長(zhǎng)枝占總萌芽數(shù)的百分率表示。.4萌芽率與成枝力.58萌芽率和成枝力因樹種和品種而異。葡萄、桃等萌芽和成枝力均強(qiáng)。梨的萌芽力強(qiáng)，但成枝力弱。富士蘋果萌芽和成枝力較弱，短枝型萌芽力強(qiáng)，成枝力低。.萌芽率和成枝力因樹種和品種而異。.595芽的潛伏力果樹進(jìn)入衰老期后，能由潛伏芽發(fā)生新梢的能力稱為芽的潛伏力。芽潛伏力強(qiáng)的樹種，容易進(jìn)行樹冠的更新復(fù)壯。如仁果類、板栗、柿、棗等。桃等芽的潛伏力弱，枝條恢復(fù)能力也弱，所以容易衰老。.5芽的潛伏力.60（二）枝的生長(zhǎng)與發(fā)育1枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng)通過頂端分生組織分裂和節(jié)間細(xì)胞的伸長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)。經(jīng)歷三個(gè)時(shí)期：（1）開始生長(zhǎng)期從萌芽至第一片真葉分離。主要依賴上年的貯藏養(yǎng)分。.（二）枝的生長(zhǎng)與發(fā)育1枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng).61（2）旺長(zhǎng)期延長(zhǎng)快，葉片的數(shù)量和面積增加也快。主要依靠當(dāng)年葉片制造的養(yǎng)分。新梢長(zhǎng)度與生長(zhǎng)持續(xù)的時(shí)間取決于雛梢的節(jié)數(shù)。蘋果：5厘米以下的短枝的雛梢主要在冬前形成，只有4－6葉，7－9天形成頂芽、停長(zhǎng)。中枝萌芽前還可繼續(xù)分化，持續(xù)10－15天。延長(zhǎng)枝持續(xù)15－25天。枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng).（2）旺長(zhǎng)期枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng).62枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng)（3）緩慢生長(zhǎng)期受外界條件的變化，果實(shí)、花芽和根系發(fā)育的影響，長(zhǎng)至一定長(zhǎng)度后生長(zhǎng)減緩，直至停止。.枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng)（3）緩慢生長(zhǎng)期.63..642枝條的加粗生長(zhǎng)形成層細(xì)胞分裂、分化和增大的結(jié)果。加粗生長(zhǎng)略晚于加長(zhǎng)生長(zhǎng)。初始加粗生長(zhǎng)主要依靠上年的貯藏養(yǎng)分。葉面積達(dá)到最大面積的70％左右時(shí)，當(dāng)年葉片開始供應(yīng)養(yǎng)分。多年生枝的加粗生長(zhǎng)取決于之上的長(zhǎng)梢數(shù)量和健壯程度。.2枝條的加粗生長(zhǎng).653頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì)是活躍的頂部分生組織、生長(zhǎng)點(diǎn)或枝條對(duì)下部的腋芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的抑制現(xiàn)象。.3頂端優(yōu)勢(shì).66..674垂直優(yōu)勢(shì)因枝條的著生方位不同而出現(xiàn)強(qiáng)弱變化的現(xiàn)象。直立生長(zhǎng)的枝條生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。水平或下垂的枝條生長(zhǎng)勢(shì)弱。.4垂直優(yōu)勢(shì).685層性頂端優(yōu)勢(shì)和芽的異質(zhì)性共同作用的結(jié)果。中心干上部的芽萌發(fā)為強(qiáng)壯的枝條，愈向下愈弱，基部的芽多不萌發(fā)，隨著年齡的增長(zhǎng)，強(qiáng)枝愈強(qiáng)，弱枝愈弱，形成了樹冠中的大枝呈層狀結(jié)構(gòu)。核桃層性明顯，梨和蘋果次之；桃層性不明顯。.5層性.69..70影響枝條生長(zhǎng)的因子1品種和砧木蘋果普通型枝條生長(zhǎng)大于短枝型核果類大于仁果類喬化砧木矮化砧木.影響枝條生長(zhǎng)的因子1品種和砧木.71影響枝條生長(zhǎng)的因子2有機(jī)養(yǎng)分貯藏養(yǎng)分當(dāng)年同化產(chǎn)物結(jié)果過多，生長(zhǎng)弱。3內(nèi)源激素生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑.影響枝條生長(zhǎng)的因子2有機(jī)養(yǎng)分.72影響枝條生長(zhǎng)的因子4環(huán)境條件水分礦質(zhì)元素光照強(qiáng)度光周期.影響枝條生長(zhǎng)的因子4環(huán)境條件.73（三）葉和葉幕的形成植物體內(nèi)90％左右的干物質(zhì)是由葉片合成的。是果樹生長(zhǎng)發(fā)育形成產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。葉片功能：光合作用呼吸蒸騰吸收貯藏.（三）葉和葉幕的形成植物體內(nèi)90％左右的干物質(zhì)是由葉片合成的741葉片的形態(tài)區(qū)別樹種和品種的重要依據(jù)。單葉：核果類、仁果類、棗、柿、板栗等。復(fù)葉：核桃、草莓等。單身復(fù)葉：柑桔屬復(fù)葉和枝條的區(qū)別.1葉片的形態(tài).752單葉的發(fā)育葉原基葉片發(fā)育葉柄發(fā)育展葉.2單葉的發(fā)育.763葉面積指數(shù)單位面積上所有果樹葉面積總和與土地面積的比值。單株葉面積與樹冠投影面積的比值，稱為投影葉面積指數(shù)。多數(shù)果樹的葉面積指數(shù)4－5較適宜。一般認(rèn)為低于全光照的30％，變?yōu)榧纳~。.3葉面積指數(shù).774葉幕果樹葉幕是指同一層骨干枝上全部葉片構(gòu)成的具有一定形狀和體積的集合體。不同的密度、整形方式和樹齡，葉幕的形狀和體積不同。適當(dāng)?shù)娜~幕厚度和葉幕間距，是合理利用光能的基礎(chǔ)。.4葉幕.78第三節(jié)花芽分化及調(diào)控技術(shù)一、研究花芽分化的意義（一）花芽的結(jié)構(gòu).第三節(jié)花芽分化及調(diào)控技術(shù)一、研究花芽分化的意義.79（二）幾個(gè)概念1.花芽分化：果樹芽軸的生長(zhǎng)點(diǎn)經(jīng)過生理和形態(tài)的變化最終構(gòu)成各種花器官原基的過程。2.形態(tài)分化：從花原基最初形成至各花器官形成完成。3.生理分化：在出現(xiàn)形態(tài)分化之前，生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)部進(jìn)行著由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖狀態(tài)的一系列的生理生化轉(zhuǎn)變。.（二）幾個(gè)概念.804.花誘導(dǎo)：外部或內(nèi)部的一些條件對(duì)花芽分化的促進(jìn)作用。5.花孕育：花芽生理分化完成的現(xiàn)象。6.花發(fā)端：果樹的生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)開始區(qū)分出花或花序原基時(shí)。7.花芽形成：部分或全部花器官的分化完成。8.花的發(fā)育：花器官各部分原基陸續(xù)分化和生長(zhǎng)。.4.花誘導(dǎo)：外部或內(nèi)部的一些條件對(duì)花芽分化的促進(jìn)作用。.81（三）意義花芽分化花芽的數(shù)量和質(zhì)量高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn).（三）意義.82二、花芽分化過程及標(biāo)志（一）仁果類1.未分化期：生長(zhǎng)點(diǎn)狹小、光滑。2.分化初期：生長(zhǎng)點(diǎn)肥大隆起，呈扁平半球形。3.花蕾形成期：肥大隆起的生長(zhǎng)點(diǎn)變?yōu)椴粓A滑的、并出現(xiàn)突起的形狀。.二、花芽分化過程及標(biāo)志（一）仁果類.834.萼片形成期：花原基頂部先變平坦，然后其中心部分相對(duì)凹入而四周產(chǎn)生突起。5.花瓣形成期：萼片內(nèi)側(cè)基部發(fā)生突起體。6.雄蕊形成期：花瓣原始體內(nèi)側(cè)基部發(fā)生突起。7.雌蕊形成期：花原始體中心底部發(fā)生突起（5個(gè)）。.4.萼片形成期：花原基頂部先變平坦，然后其中心部分相對(duì)凹入而84（二）核果類特點(diǎn)：1純花芽，無葉原始體2雌蕊分化期只有一個(gè)突起，即單子房。.（二）核果類.85..86三、花芽分化時(shí)期（一）分化時(shí)期1.生理分化期：形態(tài)分化初期的前1～7周。2.形態(tài)分化期：3.性細(xì)胞形成期：花前。.三、花芽分化時(shí)期（一）分化時(shí)期.87主要樹種的形態(tài)分化期類型樹種品種花發(fā)端時(shí)期發(fā)端至開花日數(shù)夏春蘋果富士6月20210～305間斷金冠6月21235～300梨鴨梨6月下旬220～295慈梨6月7日210～310桃肥城桃7月25小于260崗山白7月下旬小于260葡萄玫瑰香5月中旬小于360冬春柑橘甜橙11月上旬90～130連續(xù)紅橘12月中旬100～120春季棗萊陽大棗4月上旬40～50分化龍眼烏龍嶺2月上旬小于70天.主要樹種的形態(tài)分化期類型樹種品種花88（二）分化時(shí)期的幾個(gè)特點(diǎn)1.花芽分化的相對(duì)集中性和穩(wěn)定性。不同年份有差別，但不懸殊。蘋果和梨大都集中在6－9月，桃在7－8月，柑桔在12－2月。與穩(wěn)定的氣候條件和物候期有密切關(guān)系。.（二）分化時(shí)期的幾個(gè)特點(diǎn).892.長(zhǎng)期性并非絕對(duì)集中在短時(shí)間內(nèi)。與果樹著生花芽的新梢在不同時(shí)間分期分批停止生長(zhǎng)及停長(zhǎng)后處于不同的內(nèi)外條件有關(guān)。只要條件適宜，就可以分化。.2.長(zhǎng)期性.903.形成一個(gè)花芽所需時(shí)間。蘋果從生理分化到雌蕊形成需要1.5-4個(gè)月，棗形成一朵花需要5－8天。4.可逆性問題形態(tài)分化一旦開始，將按步就班繼續(xù)分化下去，此過程一般不可逆。非正常條件下，有可逆現(xiàn)象。.3.形成一個(gè)花芽所需時(shí)間。.91四、影響花芽分化的因素（一）內(nèi)部因素1.具有一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及時(shí)停長(zhǎng)3.開花結(jié)果與花芽分化4.根系生長(zhǎng)與花芽分化.四、影響花芽分化的因素（一）內(nèi)部因素.92富士蘋果幼樹成花枝率與新梢生長(zhǎng)的關(guān)系成花枝率％新梢cm春梢%秋梢％44.3A44.0A65.534.522.1B54.2AB56.343.710.8C59.7B57.142.9.富士蘋果幼樹成花枝率與新梢生長(zhǎng)的關(guān)系.93花芽分化與其他器官.花芽分化與其他器官.94（二）外部因素1.光照：2.溫度：3.水分：4.土壤營(yíng)養(yǎng)：5.重力作用：.（二）外部因素.95五、花芽分化的機(jī)制果樹與一年生作物的不同：有幼年期中生植物日照長(zhǎng)短影響甚小花芽分化與開花之間有明顯休眠期.五、花芽分化的機(jī)制果樹與一年生作物的不同：.961.C/N比學(xué)說（1）主要內(nèi)容Kraus提出果樹體內(nèi)的氮和碳水化合物的比例適當(dāng)，糖和氮供應(yīng)充足，花芽分化旺盛。A:C/NNNN:不良B:CC/NNN:不良C:CCC/NN:良好D:CCCC/N:不良.1.C/N比學(xué)說（1）主要內(nèi)容.97（2）指導(dǎo)意義保證良好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，碳水化合物充足花芽分化期控制氮肥環(huán)剝.（2）指導(dǎo)意義.98（3）C/N比學(xué)說的缺點(diǎn)A缺乏具體比例數(shù)據(jù)B只能籠統(tǒng)說明碳水化合物與氮素化合物的平衡關(guān)系C完全排除了與花芽分化有密切關(guān)系的內(nèi)源激素、遺傳物質(zhì)和高能物質(zhì)的作用。.（3）C/N比學(xué)說的缺點(diǎn).99（4）C/N比學(xué)說的進(jìn)展與補(bǔ)充形成花芽的蘋果短枝中磷鉀含量高碳水化合物豐富時(shí)，氮代謝趨向于蛋白質(zhì)合成花芽分化前細(xì)胞液濃度增高.（4）C/N比學(xué)說的進(jìn)展與補(bǔ)充.1002.激素平衡假說1）GA抑制花芽的形成2）CTK花原基發(fā)生與分化必需3）ABA與GA拮抗，利于成花4)乙烯和生長(zhǎng)素促進(jìn)花芽形成

.2.激素平衡假說1）GA抑制花芽的形成.1015)激素平衡果樹組織和器官中常常幾種激素并存，激素對(duì)花芽分化的調(diào)節(jié)不取決于單一激素的水平，而有賴于各種激素的平衡。CTK/GA,CTK/IAA,ABA/GA,ABA/IAA.5)激素平衡.1023.養(yǎng)分轉(zhuǎn)向假說成花基因的表達(dá)比葉芽發(fā)育需要更多的同化產(chǎn)物。芽體內(nèi)髓分生組織是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)高度活躍部分。生長(zhǎng)點(diǎn)中心分生組織相對(duì)平衡，但在花芽分化前代謝大大增強(qiáng)。在激素的作用下，同化產(chǎn)物向中心分生組織供應(yīng)，髓分生組織活性下降。.3.養(yǎng)分轉(zhuǎn)向假說成花基因的表達(dá)比葉芽發(fā)育需要更多的同化產(chǎn)物。103..1044.遺傳物質(zhì)學(xué)說外界條件激素平衡、營(yíng)養(yǎng)含量成花基因解除阻遏特異蛋白形態(tài)分化.4.遺傳物質(zhì)學(xué)說1055臨界節(jié)位假說.5臨界節(jié)位假說.106無性繁殖的果樹的芽只有到達(dá)一定節(jié)數(shù)時(shí)，才能誘導(dǎo)并進(jìn)行花芽分化，這個(gè)節(jié)數(shù)稱為臨界節(jié)數(shù)。金冠蘋果為12，元帥為16.26，國(guó)光為13.14大久保為12，肥城桃為14。.無性繁殖的果樹的芽只有到達(dá)一定節(jié)數(shù)時(shí)，才能誘導(dǎo)并進(jìn)行花芽分化107生長(zhǎng)點(diǎn)是由原分生組織的同質(zhì)細(xì)胞群構(gòu)成，所有細(xì)胞都具有遺傳的全能性，但不是所有的基因在細(xì)胞的任何時(shí)期都表現(xiàn)出活性。只有外界條件（光、溫、水）和內(nèi)部因素（激素的比例、結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的積累）作用下產(chǎn)生一種或幾種物質(zhì)（成花激素），啟動(dòng)細(xì)胞中的成花基因，并將信息轉(zhuǎn)移出來引起酶的活性和激素的改變，并高強(qiáng)度地吸收養(yǎng)分，最終導(dǎo)致花芽的形態(tài)分化。小結(jié).生長(zhǎng)點(diǎn)是由原分生組織的同質(zhì)細(xì)胞群構(gòu)成，所有細(xì)胞都具有遺傳的全108六、控制花芽分化的途徑1.砧木控制采用矮化砧木2.品種選擇采用易成花品種，金冠、津輕、喬納金、嘎拉3.立地條件選擇高海拔、背風(fēng)向陽坡.六、控制花芽分化的途徑1.砧木控制采用矮化砧木.1094.栽培技術(shù)控制（1）土肥水管理花芽誘導(dǎo)期控制灌水，合理增施硝態(tài)氮和磷鉀肥。（2）整形修剪培養(yǎng)保持良好通風(fēng)透光條件的樹形；幼樹輕剪、長(zhǎng)放、拉枝、緩和樹勢(shì)。（3）環(huán)剝控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，增加地上部同化產(chǎn)物的積累。.4.栽培技術(shù)控制.110（4）噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑多效唑和B9，抑制GA的合成，使枝條生長(zhǎng)勢(shì)緩和。多胺：腐胺、精胺促進(jìn)蘋果成花。（5）疏花疏果減少營(yíng)養(yǎng)消耗，保持合理的葉果比；減少GA的數(shù)量。.（4）噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑.111..112思考題1.名詞解釋：花芽分化，生理分化，形態(tài)分化，花芽形成，花誘導(dǎo)，花孕育，臨界節(jié)數(shù)，間隔期。2.研究花芽分化有何意義。3.花芽分化分幾個(gè)時(shí)期，各期有何特點(diǎn)？4.試述影響花芽分化的內(nèi)外因子。5.簡(jiǎn)述花芽分化的主要學(xué)說？C/N比學(xué)說有何優(yōu)缺點(diǎn)？6.調(diào)控果樹花芽分化的途徑有哪些？.思考題1.名詞解釋：.113果樹根系的類型有哪些，各有何特點(diǎn)？什么是芽的異質(zhì)性？什么是葉面積指數(shù)？適宜的葉面積指數(shù)為多少？小測(cè).果樹根系的類型有哪些，各有何特點(diǎn)？小測(cè).114第四節(jié)開花坐果一、開花進(jìn)程仁果類：花芽膨大期花芽開綻期花序露出期花蕾分離期初花期5％開放盛花期25％－75％落花期5％－95％核果類：露萼期露瓣期初花期盛花期落花期.第四節(jié)開花坐果一、開花進(jìn)程核果類：.115..116二、影響開花的因素1樹種、品種核果類、仁果類2.花芽類型頂花芽開花早，腋花芽晚3.溫度和光照高溫晴天、低溫陰雨4.栽培技術(shù)灌水、修剪等.二、影響開花的因素.117三、花粉和胚囊的形成與敗育（一）形成 蘋果、梨、桃和杏等：萌發(fā)前四周左右甘肅桃、山桃、碧桃：花粉當(dāng)年10－11月，胚珠原基10月下旬發(fā)育.三、花粉和胚囊的形成與敗育（一）形成.118（二）敗育1概念：花粉或胚囊在發(fā)育過程中由于某些因素的影響，出現(xiàn)中途退化、萎縮、發(fā)育中止等現(xiàn)象。2敗育：花粉敗育—桃（五月鮮、六月白）、蘋果（三倍體）等。胚囊敗育—桃、李、杏等其中一個(gè)胚珠敗育.（二）敗育.1193敗育的原因（1）遺傳：多倍體蘋果、香蕉（2）營(yíng)養(yǎng)條件：弱花、弱樹敗育率提高（3）環(huán)境條件蘋果開花期遇－4℃低溫花粉或胚囊中途死亡。柑桔在15℃以下形成不育花粉。.3敗育的原因.120四、授粉受精授粉：花粉從花藥傳到柱頭上的過程。仁果類和核果類：花粉粒較大，有粘性，外壁有突起花紋，主要靠昆蟲傳粉。堅(jiān)果類：花粉粒小而輕，外壁光滑，風(fēng)媒傳粉。.四、授粉受精授粉：花粉從花藥傳到柱頭上的過程。.121（一）幾個(gè)概念1.單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)授粉，或雖經(jīng)授粉而未完成受精過程而形成果實(shí)的現(xiàn)象。子房不受外來刺激，完全是自身生理活動(dòng)造成的單性結(jié)實(shí)稱為自發(fā)單性結(jié)實(shí)。如柿、香蕉等。經(jīng)過授粉但未完成受精過程而形成果實(shí)，或受精后胚珠在發(fā)育過程中敗育稱為刺激性單性結(jié)實(shí)。如西洋梨、葡萄等。.（一）幾個(gè)概念.1222.自花授粉、自花結(jié)實(shí)品種內(nèi)授粉叫自花授粉；自花授粉后能得到滿足生產(chǎn)要求的產(chǎn)量的，叫自花結(jié)實(shí)。自花授粉后得到滿足生產(chǎn)要求產(chǎn)量的，叫自花不結(jié)實(shí)。.2.自花授粉、自花結(jié)實(shí).1233.異花授粉、異花結(jié)實(shí)不同品種間授粉叫異花授粉。異花授粉后能得到經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的叫異花結(jié)實(shí)。異花結(jié)實(shí)的品種，在栽培時(shí)必須配置供給花粉的品種即授粉品種，提供花粉的植株叫授粉樹。并非所有的品種間授粉都能異花結(jié)實(shí)。.3.異花授粉、異花結(jié)實(shí).1244.無融合生殖指不受精也能產(chǎn)生有發(fā)芽力的胚（種子）的現(xiàn)象。如湖北海棠和部分核桃品種。柑桔的珠心胚后代整齊一致.4.無融合生殖.1255.雌雄異熟和雌雄不等長(zhǎng)雌雄同株或異株的果樹，往往有雌蕊和雄蕊不在同一時(shí)期成熟的特性，稱為雌雄異熟。如核桃、板栗等。有的樹種，雌雄同花同熟，但不等長(zhǎng)，也影響自花結(jié)實(shí)。如杏和李的某些品種。.5.雌雄異熟和雌雄不等長(zhǎng).126..1276.花粉直感異花授粉的果樹，在授粉的當(dāng)代果實(shí)表現(xiàn)授粉品種的某些特性。

宿萼品種給脫萼梨品種授粉，果實(shí)表現(xiàn)宿萼。.6.花粉直感.128（二）影響授粉受精的因素1樹體營(yíng)養(yǎng)碳水化合物和氮素營(yíng)養(yǎng)B：0.1-0.5％Ca.（二）影響授粉受精的因素1樹體營(yíng)養(yǎng).1292環(huán)境條件溫度：花粉發(fā)芽；花粉管生長(zhǎng)速度；胚珠壽命；柱頭接受能力；昆蟲活動(dòng)。大風(fēng)：柱頭干枯；昆蟲活動(dòng)受阻。陰雨潮濕：花粉吸脹破裂；傳播?？諝馕廴荆夯ǚ郯l(fā)芽和花粉管生長(zhǎng)。.2環(huán)境條件.1303植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑GA:加速花粉管生長(zhǎng)，促進(jìn)單性結(jié)實(shí)。.3植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑.131五、坐果與落花落果（一）坐果的機(jī)制坐果是激素與營(yíng)養(yǎng)雙重作用的結(jié)果。（1）激素：促進(jìn)坐果激素:GA、IAA抑制坐果激素:ABA、乙烯花粉中含有IAA、GA,花粉管生長(zhǎng)激活激素的酶系統(tǒng)。受精后胚和胚乳—IAA,GA,CTK.（2）營(yíng)養(yǎng)：果實(shí)內(nèi)高濃度激素提高果實(shí)調(diào)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)的能力。.五、坐果與落花落果（一）坐果的機(jī)制.132（二）落花落果規(guī)律落花落果呈多峰現(xiàn)象。蘋果：（1）盛花后2周左右；（2）盛花后3－4周；（3）盛花后6周（6月落果）；（4）采前落果柿：花后2周、6月上和7月初。葡萄：花后2周左右集中落果。.（二）落花落果規(guī)律落花落果呈多峰現(xiàn)象。.133（二）提高坐果率的措施1營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)（1）加強(qiáng)上年管理—提高樹體營(yíng)養(yǎng)及花芽質(zhì)量疏花疏果、病蟲防治、保護(hù)葉片、施肥、修剪等。（2）調(diào)節(jié)春季營(yíng)養(yǎng)分配疏花疏果、花期環(huán)剝（3）補(bǔ)施肥、水花期噴尿素、硼砂、春旱地區(qū)花前灌水.（二）提高坐果率的措施1營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié).1342保證良好的授粉受精配置足夠的授粉樹。（1）花期放蜂（2）高接花枝（3）掛罐和振動(dòng)花枝（4）人工授粉.2保證良好的授粉受精.1353應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑4.防治病蟲害5.防風(fēng)、防霜.3應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑.136第五節(jié)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育.第五節(jié)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育.137真果：由子房發(fā)育形成的果實(shí)。桃杏李等。假果：由子房、花托或花被共同形成的果實(shí)。蘋果、梨等。聚合果：由單花中多個(gè)離生雌蕊和花托形成的果實(shí)。草莓和菠蘿。復(fù)果：由許多花構(gòu)成的果實(shí)。無花果。.真果：由子房發(fā)育形成的果實(shí)。桃杏李等。.138一、果實(shí)細(xì)胞的分裂與膨大 從幼小的子房到果實(shí)成熟其體積增加約300倍到30萬倍，增長(zhǎng)的主要原因主要是細(xì)胞的分裂與膨大。 葡萄增加300倍，鱷梨增加30萬倍。.一、果實(shí)細(xì)胞的分裂與膨大.1391細(xì)胞分裂 多數(shù)果實(shí)有兩個(gè)分裂期，即花前子房期和花后幼果期。 子房細(xì)胞分裂一般在開花時(shí)停止，受精后再次迅速分裂。 同一樹種，大果品種和晚熟品種細(xì)胞分裂期較長(zhǎng)。 同一果實(shí)，一般胎座組織先停止，隨后是子房?jī)?nèi)部、中部、外部停止。.1細(xì)胞分裂.140樹莓和葡萄的一些品種只有花前分裂草莓和鱷梨的細(xì)胞分裂可一直持續(xù)到果實(shí)成熟。獼猴桃果實(shí)受精后果肉細(xì)胞分裂持續(xù)3－4周后停止，中柱細(xì)胞則延長(zhǎng)到8－9周。蘋果才開花時(shí)，細(xì)胞數(shù)達(dá)200萬，收獲時(shí)為4000萬，其中花前加倍21次，花后只需4.5次?？梢?，花前改變細(xì)胞數(shù)目的機(jī)會(huì)多于花后。.樹莓和葡萄的一些品種只有花前分裂.141..1422細(xì)胞膨大 細(xì)胞分裂之后體積膨大，但一個(gè)果內(nèi)兩個(gè)過程有交叉。 果實(shí)細(xì)胞膨大的倍數(shù)常達(dá)數(shù)百倍。 不同果實(shí)的成熟細(xì)胞直徑不同。鱷梨50－60μm,酸櫻桃200－300μm，石榴的多汁細(xì)胞2mm。果肉細(xì)胞的膨大過程常伴隨染色體加倍。.2細(xì)胞膨大.143二、果實(shí)生長(zhǎng)型以果實(shí)體積，縱橫徑或鮮重的增長(zhǎng)曲線表示。單S型和雙S型。.二、果實(shí)生長(zhǎng)型.144生長(zhǎng)型種類單S蘋果、梨、草莓、核桃、栗、榛、柑桔、枇杷、荔枝、龍眼、菠蘿、香蕉雙S桃、杏、李、櫻桃、棗、葡萄、山楂、柿、阿月渾子、醋栗、越桔、無花果不同種類果實(shí)的生長(zhǎng)型.生長(zhǎng)型種類單S蘋果、梨、草莓、核桃、栗、榛、雙S桃、杏、李、145二、果實(shí)縱橫徑的相對(duì)生長(zhǎng)果實(shí)細(xì)胞分生組織沒有形成層，屬于先端分生組織。最初細(xì)胞分裂時(shí)，表現(xiàn)為縱徑伸長(zhǎng)快，果實(shí)縱橫徑比較大。隨細(xì)胞增大，橫徑生長(zhǎng)超過縱徑。開花后果實(shí)縱徑伸長(zhǎng)大的，說明細(xì)胞分裂旺盛，具有形成大果的基礎(chǔ)。.二、果實(shí)縱橫徑的相對(duì)生長(zhǎng)果實(shí)細(xì)胞分生組織沒有形成層，屬于先端146果形指數(shù)：果實(shí)的縱徑與橫徑之比。是某些果實(shí)品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)之一。影響果形指數(shù)的因素：1品種富士扁圓，元帥系、王林圓錐形。2砧木生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的，指數(shù)大。3營(yíng)養(yǎng)條件負(fù)載量高時(shí)，蘋果果形指數(shù)??；蘋果中心果果形指數(shù)高于側(cè)花果。但柿在葉/果比高時(shí)，果實(shí)扁。.果形指數(shù)：.1474氣溫 同一品種，高溫地區(qū)或高溫年份，果形較扁。.4氣溫.1485生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 頭年秋季使用乙烯利、B9、或當(dāng)年春季應(yīng)用B9，使元帥蘋果變扁。多效唑使用過多也有類似效果。GA4＋7與BA合用，使元帥蘋果果形指數(shù)增大。.5生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑.149三、果實(shí)生長(zhǎng)的晝夜變化果實(shí)的晝夜生長(zhǎng)曲線由晝縮夜脹的起伏波組成，凈增長(zhǎng)是兩者的差值。.三、果實(shí)生長(zhǎng)的晝夜變化果實(shí)的晝夜生長(zhǎng)曲線由晝縮夜脹的起伏波組150四、激素與果實(shí)發(fā)育（一）IAA1.調(diào)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)：各激素中能力最強(qiáng)，與GA、CTK可起增效應(yīng)。2.促進(jìn)維管束發(fā)育：使果柄加粗3.調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)：使胞壁伸長(zhǎng)，增強(qiáng)果膠酶活性。.四、激素與果實(shí)發(fā)育（一）IAA.151（二）GA

1.促進(jìn)IAA合成2.與IAA共同促進(jìn)維管發(fā)育和調(diào)運(yùn)養(yǎng)分3.促進(jìn)果肉細(xì)胞膨大（無籽葡萄）.（二）GA.152（三）細(xì)胞分裂素1.促進(jìn)細(xì)胞分裂2.與IAA和GA協(xié)同調(diào)運(yùn)養(yǎng)分3.延遲果實(shí)衰老.（三）細(xì)胞分裂素.153（四）ABA制動(dòng)平衡的作用。（五）乙烯 促進(jìn)成熟；調(diào)送營(yíng)養(yǎng)和細(xì)胞生長(zhǎng)。.（四）ABA.154五、影響果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的因素（一）細(xì)胞數(shù)目和體積

果實(shí)體積的增大，決定于細(xì)胞數(shù)目、細(xì)胞體積和細(xì)胞間隙的增大，并以前兩個(gè)為主。 細(xì)胞數(shù)目的多少取決于細(xì)胞分裂時(shí)期的長(zhǎng)短和分裂速度。果實(shí)細(xì)胞分裂開始于花原始體形成后，直到開花時(shí)暫時(shí)停止。因此該時(shí)期的發(fā)育狀態(tài)和營(yíng)養(yǎng)狀況必然影響果實(shí)最后的大小。.五、影響果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的因素（一）細(xì)胞數(shù)目和體積.155 花原始體形成后直到開花坐果前的條件，以及開花坐果后的條件，對(duì)果實(shí)的發(fā)育同樣重要。 因此，要重視頭一年夏秋間的樹體管理，使果枝粗壯，花芽飽滿，早春調(diào)節(jié)樹體營(yíng)養(yǎng)，增加花期前后細(xì)胞分裂的數(shù)目，在后期進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)，使果實(shí)細(xì)胞增大及充實(shí)細(xì)胞內(nèi)容物。. 花原始體形成后直到開花坐果前的條件，以及開花坐果后的條件156（二）充足的貯藏營(yíng)養(yǎng)與適當(dāng)?shù)娜~果比落葉果樹果實(shí)細(xì)胞的分裂主要依靠上一年的貯藏營(yíng)養(yǎng)，因此樹體貯藏營(yíng)養(yǎng)的多少及其早春的分配情況就成為細(xì)胞分裂期的限制因子。積累：病蟲害、早期落葉或負(fù)載過大等。分配：過重修剪、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過旺、花果過多。.（二）充足的貯藏營(yíng)養(yǎng)與適當(dāng)?shù)娜~果比落葉果樹果實(shí)細(xì)胞的分裂主要157果實(shí)發(fā)育的中后期，以細(xì)胞體積增大為主。除水分外，碳水化合物的供應(yīng)是增重的主要因素。適宜的葉果比很重要。葉果比過大：前期枝葉生長(zhǎng)量過大，影響貯藏養(yǎng)分的分配和果實(shí)的細(xì)胞分裂。后期枝葉徒長(zhǎng)，影響果實(shí)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，從而影響細(xì)胞體積的增大。.果實(shí)發(fā)育的中后期，以細(xì)胞體積增大為主。.158果樹葉片光合產(chǎn)物的輸出依然遵循就近供應(yīng)的原則。因此，果實(shí)附近的葉片對(duì)果實(shí)的膨大作用尤為重要。.果樹葉片光合產(chǎn)物的輸出依然遵循就近供應(yīng)的原則。.159（三）無機(jī)營(yíng)養(yǎng)和水分礦質(zhì)元素在果實(shí)中的含量不到1％，除一部分構(gòu)成細(xì)胞結(jié)構(gòu)外，主要影響有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)和代謝。磷影響果肉細(xì)胞的分裂。鉀對(duì)果實(shí)的增大和果肉干重的增加有明顯作用。鈣與果實(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和降低呼吸強(qiáng)度有關(guān)。.（三）無機(jī)營(yíng)養(yǎng)和水分礦質(zhì)元素在果實(shí)中的含量不到1％，除一部分160果實(shí)內(nèi)80%-90%為水分。保證水分供應(yīng)是果實(shí)增大的必要條件，特別是細(xì)胞增大階段。水分也影響礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入果實(shí)。.果實(shí)內(nèi)80%-90%為水分。.161（四）溫度和光照每種果實(shí)的成熟都需要一定的積溫，所以寒冷地區(qū)只能種植早熟品種。過低或過高的溫度都能促進(jìn)果實(shí)呼吸強(qiáng)度上升，影響果實(shí)生長(zhǎng)。果實(shí)的生長(zhǎng)主要在夜間進(jìn)行，所以夜溫對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)影響更大。.（四）溫度和光照每種果實(shí)的成熟都需要一定的積溫，所以寒冷地區(qū)162光照影響葉片的質(zhì)量和光合效率，通過影響光合產(chǎn)物的合成影響果實(shí)發(fā)育。.光照影響葉片的質(zhì)量和光合效率，通過影響光合產(chǎn)物的合成影響果實(shí)163（五）種子果實(shí)內(nèi)種子的數(shù)目和分布影響果實(shí)的大小和形狀。玫瑰香葡萄沒有種子的果粒比有種子的果粒小的多。蘋果沒有種子的一面，往往生長(zhǎng)較少，形成不對(duì)稱果實(shí)。草莓也有類似現(xiàn)象。.（五）種子果實(shí)內(nèi)種子的數(shù)目和分布影響果實(shí)的大小和形狀。.164種子對(duì)果實(shí)的影響，隨樹種和時(shí)期而異。蘋果在6月落果后，種子對(duì)果實(shí)的發(fā)育即無影響。無核柑桔類同一品種有籽果與無籽果，在大小和形狀上并無多大差別。.種子對(duì)果實(shí)的影響，隨樹種和時(shí)期而異。.165..166（六）激素促進(jìn)維管束的分化GA+IAA促進(jìn)細(xì)胞分裂和增大GA+IAA+CTK,乙烯增強(qiáng)果實(shí)代謝和調(diào)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)的能力促進(jìn)果實(shí)成熟.（六）激素促進(jìn)維管束的分化GA+IAA.167六果實(shí)的品質(zhì)形成果實(shí)的品質(zhì)由外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)構(gòu)成。外觀品質(zhì)：果形、大小、整齊度和色澤等內(nèi)在品質(zhì)：風(fēng)味、質(zhì)地、香氣和營(yíng)養(yǎng)等。外觀品質(zhì)風(fēng)味品質(zhì)甜酸、汁液多少、香氣、質(zhì)地營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)貯藏品質(zhì)貯藏壽命和貨架壽命加工品質(zhì).六果實(shí)的品質(zhì)形成果實(shí)的品質(zhì)由外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)構(gòu)成。.168（一）果實(shí)的色澤發(fā)育1果實(shí)的主要色素葉綠素、胡蘿卜素、花青素、黃酮素等。紅色發(fā)育：花青素的形成和積累。黃色發(fā)育：葉綠素的分解和胡蘿卜素的增 加。.（一）果實(shí)的色澤發(fā)育.1692影響果實(shí)著色的因素（1）糖的積累糖是花青素原的前體。（2）光照 與碳水化合物的合成有關(guān)。直接刺激誘導(dǎo)花青素的形成。紫外光對(duì)著色有利。.2影響果實(shí)著色的因素.170（3）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)氮素多，影響著色。氮與糖合成有機(jī)氮，減少了碳水化合物的積累；助長(zhǎng)果皮葉綠素的形成，消失遲；促進(jìn)枝葉旺長(zhǎng)，葉幕遮蔭。鉀增加果實(shí)紅色。.（3）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng).171（4）水分一般干燥地著色好。（5）溫度較低的夜溫有利于著色。夜溫高，夜間呼吸消耗糖分多。晝夜溫差10℃有利于著色。.（4）水分.172（6）激素IAA：促進(jìn)著色。GA：延遲或減輕著色。CTK：應(yīng)延遲著色，但6-BA促進(jìn)。ABA：對(duì)蘋果作用小，對(duì)葡萄大。乙烯：促進(jìn)著色。.（6）激素.173（二）果實(shí)硬度內(nèi)因：1細(xì)胞間結(jié)合力原果膠減少，可溶性果膠增多。2細(xì)胞構(gòu)成物質(zhì)的機(jī)械強(qiáng)度纖維素的含量、木質(zhì)素和多糖等。3細(xì)胞膨壓.（二）果實(shí)硬度.174外因：1葉片中的礦質(zhì)元素氮和鉀多降低果實(shí)硬度，鈣和磷增加硬度。2溫度采前和采后溫度高，硬度下降快。3激素NAA降低硬度，B9增加硬度。.外因：.175（三）糖1種類葡蔗糖、萄糖、果糖。果糖最甜，蔗糖次之。成熟的甜、酸櫻桃主要是葡萄糖和果糖。蘋果、梨、枇杷、柿含三種糖，但蔗糖較少。桃、杏及部分李品種、柑桔蔗糖占優(yōu)勢(shì)。葡萄以葡萄糖最多，次為果糖，無蔗糖。.（三）糖.1762變化幼果淀粉含量高，隨果實(shí)成熟轉(zhuǎn)化為可溶性糖，含量下降。.2變化.177（三）酸1種類仁果類：蘋果酸多；柑桔、菠蘿和芒果含檸檬酸多；葡萄含酒石酸多；柿幾乎無有機(jī)酸。2變化果實(shí)發(fā)育初期含酸量很少，從細(xì)胞分裂期開始增高，成熟時(shí)下降。.（三）酸.178..179（四）果實(shí)的芳香物質(zhì)含量極少，占干物重的0.1%-0.2%。主要時(shí)醇、醛、酮、酯和萜烯類。柑桔：萜類檸檬:檸檬醛和異檸檬醛香蕉：異戊基乙酸酯獼猴桃：乙基丁二醇和己醇。蘋果：醇類占92％，酯類2％，羰基類6％。.（四）果實(shí)的芳香物質(zhì).180（五）維生素果實(shí)富含多種維生素。Vc幼果期含量高，隨果實(shí)生長(zhǎng)，絕對(duì)量增加，但單位鮮重含量下降。果皮比果心含量高，受光好的部位含量高。獼猴桃和棗的Vc含量高。VA以含胡蘿卜素多的柑桔、枇杷、柿、杏含量多。.（五）維生素.181..182..183..184..185..186..1871果樹根系有那些功能?2果樹根系的類型及其特點(diǎn)？3影響果樹根系生長(zhǎng)的因子有哪些？4果樹根系年周期生長(zhǎng)有何特點(diǎn)？5果樹菌根及其類型？6果樹的菌根有何作用？第一節(jié).1果樹根系有那些功能?第一節(jié).1881.名詞解釋萌芽率；成枝力；芽的異質(zhì)性；芽的早熟性；頂端優(yōu)勢(shì)；層性；葉幕；葉面積系數(shù)2.葉芽分化分哪幾個(gè)階段。3.簡(jiǎn)述芽的異質(zhì)性是如何形成的。4.試述影響枝條生長(zhǎng)的內(nèi)外因子。5.LAI與產(chǎn)量有何關(guān)系？適宜的LAI為多大。第二節(jié).1.名詞解釋第二節(jié).1891.名詞解釋：花芽分化，生理分化，形態(tài)分化，花芽形成，花誘導(dǎo)，花孕育，臨界節(jié)數(shù).2.研究花芽分化有何意義。3.花芽分化分幾個(gè)時(shí)期，各期有何特點(diǎn)？4.試述影響花芽分化的內(nèi)外因子。5.簡(jiǎn)述花芽分化的主要學(xué)說？C/N比學(xué)說有何優(yōu)缺點(diǎn)？6.調(diào)控果樹花芽分化的途徑有哪些？第三節(jié).1.名詞解釋：第三節(jié).190..191一、名詞解釋

自花授粉，異花授粉，自花結(jié)實(shí)，異花結(jié)實(shí)，單性結(jié)實(shí)，無融合生殖，孤雌生殖，花粉直感，雌雄異熟，花粉、胚囊的敗育，果形指數(shù)。

二、影響果樹開花的因素有哪些？

三、造成花粉、胚囊敗育的主要因素是什么？

四、影響授粉受精的因子有哪些？如何保證授粉受精的順利進(jìn)行。第四、五節(jié).一、名詞解釋

自花授粉，異花授粉，自花結(jié)實(shí)，異花結(jié)實(shí)，單性結(jié)192五、仁果類果樹落花落果動(dòng)態(tài)及原因？六、簡(jiǎn)述提高坐果率的技術(shù)措施。七、蘋果與桃的果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)有何不同。八、影響果實(shí)增長(zhǎng)的因素有哪些？十、論述影響紅色發(fā)育的因素及促進(jìn)著色的技術(shù)措施。十一、簡(jiǎn)述激素在果實(shí)發(fā)育中的作用。十二、決定果實(shí)硬度的內(nèi)外因有哪些？.五、仁果類果樹落花落果動(dòng)態(tài)及原因？.193第三章果樹器官的生長(zhǎng)發(fā)育.第三章果樹器官的生長(zhǎng)發(fā)育.194栽培技術(shù)環(huán)境條件生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律.栽培技術(shù)環(huán)境條件生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律.195第一節(jié)根系一、根系的功能1將果樹固定于土壤中2吸收水分和養(yǎng)分3將水分、無機(jī)鹽、貯藏養(yǎng)分和其他生理活性物質(zhì)運(yùn)輸至地上部，也將地上部的光合產(chǎn)物、有機(jī)養(yǎng)分和生理活性物質(zhì)送至根系。.第一節(jié)根系一、根系的功能.1964貯藏養(yǎng)分，特別是落葉果樹的根系貯藏養(yǎng)分更為重要。5進(jìn)行某些生物合成，如將無機(jī)氮轉(zhuǎn)化為氨基酸和蛋白質(zhì)；糖類和淀粉的相互轉(zhuǎn)化；合成某些激素，如生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素等。.4貯藏養(yǎng)分，特別是落葉果樹的根系貯藏養(yǎng)分更為重要。.197二、根系的類型與結(jié)構(gòu)

（一）果樹根系類型按照根系的發(fā)生及來源可分為三類：.二、根系的類型與結(jié)構(gòu)

（一）果樹根系類型.1981實(shí)生根系由種子的胚根發(fā)育而來。主根發(fā)達(dá)、分布較深，對(duì)根際環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)力，個(gè)體間差異較大。.1實(shí)生根系.1992莖源根系用枝條進(jìn)行繁殖時(shí)，根系起源于莖上的不定根，稱為莖源根系。主根不發(fā)達(dá)，分布較淺，對(duì)根際環(huán)境的適應(yīng)力不如實(shí)生根系。個(gè)體間差異較小。如葡萄、無花果的扦插繁殖，蘋果矮化砧、荔枝等的壓條繁殖，試管苗的生根繁殖等。.2莖源根系.2003根蘗根系果樹根上能發(fā)生不定芽而形成根蘗，根蘗與母體分離后形成獨(dú)立個(gè)體，其根系稱為根孽根系。

如棗、石榴分株繁殖的個(gè)體。特點(diǎn)與莖源根系相似。.3根蘗根系.201（二）果樹根系的結(jié)構(gòu)果樹的根系通常由主根、側(cè)根和須根組成。主根：由種子胚根發(fā)育而成。側(cè)根：主根上著生的粗大分枝。須根：側(cè)根上形成的較細(xì)的根（Ф＜2.5mm）。主根和各級(jí)側(cè)根構(gòu)成根系的骨架，稱為骨干根。.（二）果樹根系的結(jié)構(gòu).202依須根的形態(tài)、構(gòu)造和功能一般劃分為：1、生長(zhǎng)根2、吸收根3、輸導(dǎo)根.依須根的形態(tài)、構(gòu)造和功能一般劃分為：.203（1）生長(zhǎng)根（軸根或延伸根）特征：比著生部位還粗的白色、飽滿的小根，有分生能力，也有吸收能力。功能：向土壤縱深處生長(zhǎng)和分生新根（吸收根）。.（1）生長(zhǎng)根（軸根或延伸根）特征：比著生部位還粗的白色、飽滿204（2）吸收根（營(yíng)養(yǎng)根）特征：長(zhǎng)度小于2厘米白色短根，多半比著生的須根細(xì)，無分生新根的能力。壽命短，一般只有15－25天，在未形成次生組織之前就已死亡。在根系生長(zhǎng)旺季,吸收根占90%以上。功能:吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，并轉(zhuǎn)化為有機(jī)物質(zhì)。.（2）吸收根（營(yíng)養(yǎng)根）特征：長(zhǎng)度小于2厘米白色短根，多半比著205（3）輸導(dǎo)根由生長(zhǎng)根轉(zhuǎn)變而成，淺褐色或深褐色，有一定的吸收作用，加粗生長(zhǎng)后形成骨干根，主要起輸導(dǎo)養(yǎng)分和水分的作用。

.（3）輸導(dǎo)根由生長(zhǎng)根轉(zhuǎn)變而成，淺褐色或深褐色，有一定的吸收作206三、果樹根系的分布（一）水平根和垂直根

水平根：果樹根系在土壤中的分布，一般越接近上部的側(cè)根，根傾角越大，幾乎與地面平行，稱為水平根。特點(diǎn)：水平根位置較淺但分布范圍廣。水平根分支多，著生細(xì)根也多，是構(gòu)成根系分布的主要部分。.三、果樹根系的分布（一）水平根和垂直根.207垂直根：在土層中位置越向下的側(cè)根，根傾角越小，幾乎垂直向下生長(zhǎng)，這種根系稱垂直根。特點(diǎn)：垂直根能把樹體固定于土壤中，并從深層土壤中吸收養(yǎng)分和水分。.垂直根：在土層中位置越向下的側(cè)根，根傾角越小，幾乎垂直向下生208水平根的分布，一般都超過樹冠擴(kuò)展范圍的1-3倍。垂直根的分布深度一般小于樹高。吸收根集中分布層一般在20-80cm處，多數(shù)在40cm左右，以樹冠外緣分布最多，是根系吸收肥水的集中層。

.水平根的分布，一般都超過樹冠擴(kuò)展范圍的1-3倍。.209（二）影響根系分布的因素1、樹種、品種、砧木桃、葡萄、棗和梅的根系分布較淺。蘋果、梨、柿、核桃和荔枝根系分布較深。一般喬化砧較矮化砧根系分布廣而深。.（二）影響根系分布的因素.2102．土壤條件土層厚度土壤質(zhì)地和土壤肥力地下水深度等3．栽培技術(shù)栽培密度、整形修剪.2．土壤條件.211（三）果樹根系間的相互影響不同種類或不同植株間根系的相互影響十分復(fù)雜，既存在相互競(jìng)爭(zhēng)，也有相互協(xié)同。栽培條件下，同種果樹的根系分布更多表現(xiàn)為相互競(jìng)爭(zhēng)和抑制。當(dāng)根系相鄰時(shí)，它們力避相接，或改變方向，或向下延伸，所以密植果園根系分布較深。.（三）果樹根系間的相互影響.212產(chǎn)生相互抑制的原因1、根系對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，特別是對(duì)氮和磷競(jìng)爭(zhēng)；2、根系可以釋放萜烯類或其他根際分泌物；3、根系腐爛產(chǎn)生的有毒物質(zhì)如根皮甙、核桃酮等；4、某些菌根可以釋放一些抗菌素。.產(chǎn)生相互抑制的原因1、根系對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，特別是對(duì)氮和213四、影響根系生長(zhǎng)的因子田間條件下，超過50％的光合產(chǎn)物用于果樹根系的生長(zhǎng)、發(fā)育和吸收，草本植物甚至超過75％。這些養(yǎng)分主要用于新根生長(zhǎng)，因?yàn)楦邓劳雠c更新比率極高。許多果樹的吸收根只能存活1－2周，引起死亡的原因，除遺傳因素外，主要是不良的環(huán)境條件。根系對(duì)不良的外界條件更敏感。.四、影響根系生長(zhǎng)的因子田間條件下，超過50％的光合產(chǎn)物用于果214（一）地上部有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)根系功能實(shí)現(xiàn)所需能量物質(zhì)都依賴于地上部有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)。有節(jié)奏和適度的新梢生長(zhǎng)對(duì)維持根系的正常生長(zhǎng)是必不可少的。結(jié)果過多，或葉片損傷都能引起有機(jī)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足，抑制根系生長(zhǎng)。.（一）地上部有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng).215（二）土壤溫度每種果樹的根系生長(zhǎng)都有最適宜的生長(zhǎng)溫度。不同種類，乃至同一種類不同類型的果樹其根系最適溫度也不一樣。多數(shù)果樹，最適溫度為20－25℃。原產(chǎn)于北方的果樹要求溫度較低。熱帶、亞熱帶果樹要求較高。.（二）土壤溫度.216（三）土壤的水分與通氣狀況果樹根系的生長(zhǎng)既要求充足的水分，又需要良好的通氣。最適于果樹根系生長(zhǎng)的土壤含水量，約等于土壤最大田間持水量的60％－80％。土壤通氣不良，影響根的生理功能和生長(zhǎng)，氧氣不足，根和根際環(huán)境中的有害還原物質(zhì)增加。.（三）土壤的水分與通氣狀況.217不同果樹根系對(duì)土壤氧氣的需求蘋果根系正常生長(zhǎng)要求10％以上的氧氣；桃12％以上；葡萄14％以上；柿15％以上。二氧化碳的影響：一般大于5％，根的生長(zhǎng)就會(huì)受到抑制。.不同果樹根系對(duì)土壤氧氣的需求蘋果根系正常生長(zhǎng)要求10％以上的218（四）土壤營(yíng)養(yǎng)一般情況下，土壤營(yíng)養(yǎng)不是造成根系停止生長(zhǎng)、乃至死亡的因素。肥沃的土壤根系發(fā)育良好，吸收根多，持續(xù)活動(dòng)時(shí)間長(zhǎng)。氮和磷刺激根系生長(zhǎng)。硝態(tài)氮：使蘋果根細(xì)長(zhǎng)，側(cè)根分布廣。銨態(tài)氮：根短粗而叢生。.（四）土壤營(yíng)養(yǎng).219缺鉀：對(duì)根的抑制比枝條嚴(yán)重，鈣和鎂的缺乏也使根系生長(zhǎng)不良。不同果樹種類對(duì)土壤酸堿度要求不同。板栗喜歡微酸性土壤。.缺鉀：對(duì)根的抑制比枝條嚴(yán)重，鈣和鎂的缺乏也使根系生長(zhǎng)不良。.220五、根系在生命周期和年周期中的變化（一）根系的生命周期發(fā)生、發(fā)展、衰老、更新和死亡果樹局部自疏與更新貫穿于整個(gè)生命周期，果樹進(jìn)入結(jié)果后期或衰老期，高級(jí)次骨干根也會(huì)進(jìn)行更新。衰亡前，出現(xiàn)大量根蘗。.五、根系在生命周期和年周期中的變化（一）根系的生命周期.221不同種類果樹的根系更新能力不同。蘋果：斷根后4周內(nèi)再生能力最強(qiáng)，12周后生長(zhǎng)恢復(fù)正常。根系直徑超過2厘米，傷口不易愈合，再生能力減弱。梨的根系：斷根后不易愈合，但傷口以上可發(fā)生新根。板栗根：再生能力較弱。葡萄根系：愈合和再生能力都很強(qiáng)。.不同種類果樹的根系更新能力不同。.222（二）根系的年周期變化果樹根系沒有自然休眠，只要條件適宜全年都可以生長(zhǎng)，吸收根也隨時(shí)發(fā)生。但由于地上部的影響，環(huán)境條件的變化以及種類、品種、樹齡差異，在一年中根系生長(zhǎng)表現(xiàn)出周期性的變化。主要分為兩種類型。.（二）根系的年周期變化果樹根系沒有自然休眠，只要條件適宜全年2231、雙峰曲線山東的觀察，蘋果幼樹的根系5月中下旬達(dá)到高峰，秋季出現(xiàn)第二次高峰。梨和葡萄根系的生長(zhǎng)也呈雙峰曲線。2、三峰曲線河北結(jié)果初期的金冠蘋果，一年有三次生長(zhǎng)高峰。.1、雙峰曲線.224第一次：3月上至4月中發(fā)芽前后第二次：從新梢將近停止生長(zhǎng)到果實(shí)迅速生長(zhǎng)和花芽分化之前。第三次：果實(shí)采收后。.第一次：3月上至4月中發(fā)芽前后.225..226果樹根系年周期生長(zhǎng)特點(diǎn)1、沒有自然休眠現(xiàn)象。2、地上部與地下部何者先開始生長(zhǎng)，各地報(bào)道不很一致。3、不同深度土層中，根系有交替生長(zhǎng)現(xiàn)象。與溫度、濕度和通氣變化有關(guān)。4、夜間生長(zhǎng)量和發(fā)根量多于白天。.果樹根系年周期生長(zhǎng)特點(diǎn)1、沒有自然休眠現(xiàn)象。.2275、根系與地上部器官的相互關(guān)系復(fù)雜一般來說，發(fā)根的高峰多在枝條緩慢生長(zhǎng)、葉片大量形成之后。根系與果實(shí)發(fā)育的高峰相反。.5、根系與地上部器官的相互關(guān)系復(fù)雜.2286、果樹根系年生長(zhǎng)曲線幾個(gè)高峰，尚無定論。（1）實(shí)生苗根系生長(zhǎng)初始生長(zhǎng)受子葉或胚乳的影響，多為三個(gè)高峰，但秋季高峰不明顯。（2）幼樹期主要受新梢生長(zhǎng)影響，多為2個(gè)高峰，且第二高峰較低。（3）成年樹受果實(shí)發(fā)育和花芽分化的影響，多為三次高峰。.6、果樹根系年生長(zhǎng)曲線幾個(gè)高峰，尚無定論。.229六、果樹的共生作用與菌根（一）共生與菌根類型狹義的共生指兩種生物互相依賴，各自獲得一定利益的現(xiàn)象。根系與土壤中一些真菌存在共生現(xiàn)象，把這種共生體稱為菌根。幾乎所有的果樹都有菌根。.六、果樹的共生作用與菌根（一）共生與菌根類型.230菌根的分類按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，將菌根分為三種類型。1、外生菌根多屬于擔(dān)子菌目。菌絲一般只進(jìn)入皮層的細(xì)胞間隙，不進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，并發(fā)育為特殊的短而粗的分枝，上面生長(zhǎng)菌絲束。.菌根的分類按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，將菌根分為三種類型2312、內(nèi)生菌根多數(shù)內(nèi)生菌根屬于藻形菌目。菌絲穿過根表皮或根毛進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的菌絲常形成一些特殊結(jié)構(gòu)，稱泡囊叢枝，在根系外部有菌絲而沒有菌絲囊。3、過渡菌根內(nèi)外兼生。.2、內(nèi)生菌根.232（二）菌根的作用1、擴(kuò)大了根系的吸收范圍，增強(qiáng)了吸收能力尤其對(duì)磷、鋅、鐵、鎂、鈣的吸收。2、提高樹體的激素水平菌根真菌能合成細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素和維生素等。還可以激活內(nèi)源激素和各種維生素。.（二）菌根的作用.2333、促進(jìn)果樹的糖代謝促進(jìn)光合產(chǎn)物的提高將吸收的糖轉(zhuǎn)化為海藻糖和甘露糖醇并貯存起來，在另一物候期再轉(zhuǎn)化為被寄主利用的糖類物質(zhì)。.3、促進(jìn)果樹的糖代謝.2344、提高果樹的抗病力（1）減少根際環(huán)境的糖含量使病原菌缺乏基質(zhì)。（2）菌根分泌抗生素抑制有害病菌發(fā)育（4）凈化了根際環(huán)境，菌根可以有選擇地與某些微生物共棲，而抑制另外微生物的生存，從而提高抗病性。.4、提高果樹的抗病力.235（三）菌根發(fā)育的環(huán)境相對(duì)濕度90％左右適宜溫度：26－32℃，35℃受抑制，高于50℃死亡。高濃度多效唑影響菌根發(fā)育。.（三）菌根發(fā)育的環(huán)境.236（四）菌根在果樹生產(chǎn)中的應(yīng)用1減少化肥施用量2提高果樹適應(yīng)力3解決果樹重茬障礙.（四）菌根在果樹生產(chǎn)中的應(yīng)用.237第二節(jié)芽、枝、葉的生長(zhǎng)與發(fā)育一、芽的生長(zhǎng)與發(fā)育（一）芽的組成：枝、葉、花的原始體生長(zhǎng)點(diǎn)過渡葉苞片鱗片.第二節(jié)芽、枝、葉的生長(zhǎng)與發(fā)育一、芽的生長(zhǎng)與發(fā)育.238（二）芽的類型1、按性質(zhì)分葉芽：只含有葉原基的芽純花芽：只含有花原基的芽混合花芽：葉與花原基共存于同一芽體中。.（二）芽的類型1、按性質(zhì)分.2392.按位置：頂芽、腋芽3.飽滿程度：飽滿、半飽滿、癟芽4.萌發(fā)狀態(tài)：萌發(fā)（活動(dòng)）、潛伏5.數(shù)目：?jiǎn)窝?、?fù)芽6.起源：定芽、不定芽.2.按位置：頂芽、腋芽.240（三）葉芽的分化春季萌芽前，休眠芽中就已經(jīng)形成新梢的雛形，稱為雛梢。在新梢葉腋內(nèi)形成新的葉芽原基，可以形成腋芽或副梢。葉芽的分化可以分為三個(gè)時(shí)期：1葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期2鱗片分化期3葉原基分化期.（三）葉芽的分化春季萌芽前，休眠芽中就已經(jīng)形成新梢的雛形，稱2411葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期蘋果等薔薇科果樹，春季隨芽的萌發(fā)在葉原基葉腋中，自下而上發(fā)生新的腋芽生長(zhǎng)點(diǎn)。板栗新梢基部的芽在雛梢形成初期（春季）就可見到側(cè)生芽原基，中部芽的側(cè)生芽原基在6－8月出現(xiàn)，上部的芽在落葉前出現(xiàn)。.1葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期.2422鱗片分化期生長(zhǎng)點(diǎn)生成后由外向內(nèi)分化鱗片原基，并逐漸發(fā)育為固定的鱗片。蘋果、梨的鱗片分化從萌動(dòng)一直延續(xù)至該芽所在節(jié)位的葉片停止增大時(shí)。即葉片增大期就是該節(jié)腋芽的鱗片分化期。.2鱗片分化期.2433葉原基分化期生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)一步分化即出現(xiàn)葉原基。蘋果、梨的短枝在6月下旬完成葉原基分化，進(jìn)入夏季被迫休眠。春季解除休眠后，不增加或短枝只增加1－2片葉原基。形成中、長(zhǎng)梢的芽體可增加3－10片葉原基。芽萌動(dòng)后葉原基的數(shù)目基本不再增加。核果類和葡萄萌發(fā)過程中可以繼續(xù)分化葉原基。.3葉原基分化期.244（四）芽的特性1芽鱗痕與潛伏芽芽鱗痕：鱗片脫落后，在新梢基部留下一圈由許多新月形構(gòu)成的芽鱗痕，即外年輪。每個(gè)芽鱗痕和過渡性葉的腋間都含有一個(gè)弱分化的芽原基，從枝的外部看不到它的形態(tài)，所以稱為潛伏芽（隱芽）。在春秋梢基部1－3節(jié)的葉腋中有隱芽，稱為盲節(jié)。.（四）芽的特性1芽鱗痕與潛伏芽.245不同種類、品種潛伏芽壽命和萌發(fā)能力不同。仁果類、柿潛伏芽壽命長(zhǎng)，桃較短。潛伏芽壽命長(zhǎng)的樹種，易于更新復(fù)壯，樹冠內(nèi)膛不易空虛。.不同種類、品種潛伏芽壽命和萌發(fā)能力不同。.2462芽的異質(zhì)性同一枝條不同部位芽在發(fā)育過程中由于所處的環(huán)境條件不同以及枝條內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)狀況的差異，造成芽的生長(zhǎng)勢(shì)以及其他特性的差別，稱為芽的異質(zhì)性。.2芽的異質(zhì)性.247..248重短截中短截輕短截.重短截中短截輕短截.2493芽的早熟性和晚熟性一些果樹新梢上的芽當(dāng)年就能大量萌發(fā)并可連續(xù)分枝，形成2次或3次梢，這種特性稱為芽的早熟性。如葡萄、桃等。另一些果樹當(dāng)年形成的芽一般不萌發(fā)，到第二年春才萌發(fā)，這種特性稱為晚熟性。蘋果、梨等。.3芽的早熟性和晚熟性.2504萌芽率與成枝力萌芽率指枝條上的芽能抽生枝葉的能力，以萌芽數(shù)占總芽數(shù)的百分率表示。枝條抽生長(zhǎng)枝的能力叫成枝力。以長(zhǎng)枝占總萌芽數(shù)的百分率表示。.4萌芽率與成枝力.251萌芽率和成枝力因樹種和品種而異。葡萄、桃等萌芽和成枝力均強(qiáng)。梨的萌芽力強(qiáng)，但成枝力弱。富士蘋果萌芽和成枝力較弱，短枝型萌芽力強(qiáng)，成枝力低。.萌芽率和成枝力因樹種和品種而異。.2525芽的潛伏力果樹進(jìn)入衰老期后，能由潛伏芽發(fā)生新梢的能力稱為芽的潛伏力。芽潛伏力強(qiáng)的樹種，容易進(jìn)行樹冠的更新復(fù)壯。如仁果類、板栗、柿、棗等。桃等芽的潛伏力弱，枝條恢復(fù)能力也弱，所以容易衰老。.5芽的潛伏力.253（二）枝的生長(zhǎng)與發(fā)育1枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng)通過頂端分生組織分裂和節(jié)間細(xì)胞的伸長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)。經(jīng)歷三個(gè)時(shí)期：（1）開始生長(zhǎng)期從萌芽至第一片真葉分離。主要依賴上年的貯藏養(yǎng)分。.（二）枝的生長(zhǎng)與發(fā)育1枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng).254（2）旺長(zhǎng)期延長(zhǎng)快，葉片的數(shù)量和面積增加也快。主要依靠當(dāng)年葉片制造的養(yǎng)分。新梢長(zhǎng)度與生長(zhǎng)持續(xù)的時(shí)間取決于雛梢的節(jié)數(shù)。蘋果：5厘米以下的短枝的雛梢主要在冬前形成，只有4－6葉，7－9天形成頂芽、停長(zhǎng)。中枝萌芽前還可繼續(xù)分化，持續(xù)10－15天。延長(zhǎng)枝持續(xù)15－25天。枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng).（2）旺長(zhǎng)期枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng).255枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng)（3）緩慢生長(zhǎng)期受外界條件的變化，果實(shí)、花芽和根系發(fā)育的影響，長(zhǎng)至一定長(zhǎng)度后生長(zhǎng)減緩，直至停止。.枝條的加長(zhǎng)生長(zhǎng)（3）緩慢生長(zhǎng)期.256..2572枝條的加粗生長(zhǎng)形成層細(xì)胞分裂、分化和增大的結(jié)果。加粗生長(zhǎng)略晚于加長(zhǎng)生長(zhǎng)。初始加粗生長(zhǎng)主要依靠上年的貯藏養(yǎng)分。葉面積達(dá)到最大面積的70％左右時(shí)，當(dāng)年葉片開始供應(yīng)養(yǎng)分。多年生枝的加粗生長(zhǎng)取決于之上的長(zhǎng)梢數(shù)量和健壯程度。.2枝條的加粗生長(zhǎng).2583頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì)是活躍的頂部分生組織、生長(zhǎng)點(diǎn)或枝條對(duì)下部的腋芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的抑制現(xiàn)象。.3頂端優(yōu)勢(shì).259..2604垂直優(yōu)勢(shì)因枝條的著生方位不同而出現(xiàn)強(qiáng)弱變化的現(xiàn)象。直立生長(zhǎng)的枝條生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。水平或下垂的枝條生長(zhǎng)勢(shì)弱。.4垂直優(yōu)勢(shì).2615層性頂端優(yōu)勢(shì)和芽的異質(zhì)性共同作用的結(jié)果。中心干上部的芽萌發(fā)為強(qiáng)壯的枝條，愈向下愈弱，基部的芽多不萌發(fā)，隨著年齡的增長(zhǎng)，強(qiáng)枝愈強(qiáng)，弱枝愈弱，形成了樹冠中的大枝呈層狀結(jié)構(gòu)。核桃層性明顯，梨和蘋果次之；桃層性不明顯。.5層性.262..263影響枝條生長(zhǎng)的因子1品種和砧木蘋果普通型枝條生長(zhǎng)大于短枝型核果類大于仁果類喬化砧木矮化砧木.影響枝條生長(zhǎng)的因子1品種和砧木.264影響枝條生長(zhǎng)的因子2有