作物生長的相關(guān)性與調(diào)控課件

第七章

作物的生長發(fā)育與調(diào)控

4學(xué)時第七章

作物的生長發(fā)育與調(diào)控4學(xué)時1第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控

內(nèi)容提要一、作物的生長與生長分析；二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控；三、作物生殖發(fā)育的基本特性；四、作物的衰老與調(diào)控；五、作物的生育規(guī)律調(diào)控。第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控內(nèi)容提要2第三章作物的生長發(fā)育與調(diào)控重點(diǎn)

1.作物生長的相關(guān)性調(diào)控及其應(yīng)用；2.作物的生長分析；3.作物發(fā)育的基本特性。難點(diǎn)

作物生長發(fā)育的調(diào)控理論與技術(shù)。第三章作物的生長發(fā)育與調(diào)控重點(diǎn)3第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控

作物的產(chǎn)量形成經(jīng)歷營養(yǎng)生長和生殖發(fā)育兩種基本過程。其中，通過生長和器官分化的形態(tài)建成是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，而生殖發(fā)育是產(chǎn)量形成的決定過程。營養(yǎng)器官生長生殖器官形態(tài)建成營養(yǎng)器官分化生殖器官第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控作物的產(chǎn)量形成經(jīng)歷營4第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念生長（growth）：個體、器官、組織、細(xì)胞等在數(shù)量、體積和重量上不可逆增加的過程，是由細(xì)胞分裂和細(xì)胞的擴(kuò)大引起的。包括營養(yǎng)生長和生殖生長。從植株形態(tài)而言，作物的生長表現(xiàn)為根、莖、葉等的形態(tài)建成及其體積和重量的不可逆增加。分化（differentiation）：植物細(xì)胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程。細(xì)胞與組織的分化通常是在生長過程中發(fā)生的，因此分化又可看作為“變異生長”。

第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念5第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念發(fā)育（development）:

植物的組織、器官或整體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化過程。包含有細(xì)胞的分化和生長。狹義上發(fā)育是指生物從營養(yǎng)生長向生殖生長的有序變化過程。第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念6第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)：生命周期中呈現(xiàn)的個體及其器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過程，或稱為形態(tài)建成。在生命周期中，伴隨形態(tài)建成，植物體發(fā)生著生長、分化和發(fā)育等變化。

第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念7一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成

根、莖、葉的分化、生長源于不同部位特定的分生組織的活動。植物分生組織包括：頂端分生組織：決定莖尖、根尖生長和器官分化；側(cè)生分生組織：決定器官長粗和側(cè)根的形成；居間分生組織：禾本科植物拔節(jié)伸長。

一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成8圖植物的分生組織

圖植物的分生組織9一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成根系由胚根頂端分生組織的活動形成主根，而側(cè)根源于根中柱鞘特定細(xì)胞的分化。禾谷類作物由土中的莖節(jié)產(chǎn)生次生根。根冠：對根尖起保護(hù)作用；分生區(qū)：由原細(xì)胞平周分裂產(chǎn)生條狀組織的基礎(chǔ)，然后垂周分裂產(chǎn)生條狀組織；伸長區(qū)：分化產(chǎn)生維管組織；成熟區(qū)：產(chǎn)生根毛、形成側(cè)根。一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成10一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成莖、分枝、葉由胚芽頂端分生組織形成主莖，莖尖營養(yǎng)分生組織可不斷分化產(chǎn)生的葉原基發(fā)育成葉片,腋芽形成分枝。有限生長的作物成花誘導(dǎo)后，莖尖轉(zhuǎn)化為成花或花序分生組織。莖尖結(jié)構(gòu)：中央?yún)^(qū)：分裂產(chǎn)生周緣區(qū)和肋狀分生組織；

周緣區(qū)：產(chǎn)生表皮、皮層、髓射線、維管束等；

肋狀組織：衍生莖其他內(nèi)部組織；

葉原基：分化產(chǎn)生葉；芽原基：分化產(chǎn)生芽。

一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成11一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素①光作物的正常生長需要光。充分光照有利于莖、葉的分化、生長、成熟及功能的建成。在黑暗中萌發(fā)生長的幼苗，僅有胚胎原始器官的生長，形成黃化幼苗,進(jìn)而死亡。缺光條件下，植物光合色素不能形成，葉綠體不能正常發(fā)育，葉片不能展開，新器官不能分化形成。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素12一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素②溫度生長以能量和物質(zhì)代謝為基礎(chǔ)，而溫度是其制約因素。在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高生長加速。不同作物生長的溫度三基點(diǎn)不同。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素13一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素②溫度大多數(shù)作物生長的最適溫度為20-30℃，最高溫度均在約35℃左右，但最低溫度因作物種類及生育階段的不同，有明顯差異。最低溫度（℃）：小麥油菜水稻玉米棉花典型熱帶植物3-54-510-128-1010.5-1218一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素小麥油菜14一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素③氧氣正常供氧有利于器官的健壯生長。氧氣對地上部的生長通常不是限制因素，但土壤中的含氧量變化大，往往因缺氧影響根系的分化和生長，并間接影響地上部生長。稻田翻耕綠肥如未腐熟，會造成微生物快速繁殖，消耗大量氧氣，釋放大量CO2和熱量，影響秧苗生長，甚至導(dǎo)致秧苗死亡。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素15一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素④水分生長對水分特別敏感，當(dāng)供水不足使細(xì)胞失去膨壓時，生長立即停止。⑤礦質(zhì)營養(yǎng)生長對N、P、K的供應(yīng)也敏感，特別是N素。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素16一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素⑥土壤理化特性pH：細(xì)胞質(zhì)為中性偏堿條件，環(huán)境過酸會造成細(xì)胞傷害，并影響土壤營養(yǎng)的有效性

；鹽堿度：影響土壤水勢和礦質(zhì)元素平衡；污染物：導(dǎo)致細(xì)胞中毒；土壤物理結(jié)構(gòu)等：影響根系生長。⑦生物因素雜草、蟲害、病原菌、土壤微生物等，影響作物的生長。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素17一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素2、內(nèi)部因素①種子活力種子的活力及幼苗的生長健壯狀況，對植株的生長具有重要影響（詳見第六章）

。②受遺傳控制的生活周期、生長特性及抗逆性不同作物生活周期長短不一樣，生長、分化特性存在差異，光合、呼吸、吸收同化、酶活性等方面和抗逆性也不同，都會影響作物的生長。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素18一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素2、內(nèi)部因素③器官生長的相關(guān)性關(guān)系植物器官的生長存在相互依賴、相互影響制約關(guān)系。包括：地上部與地下部、主莖與分枝和主根與側(cè)根、營養(yǎng)生長與生殖生長、生長與分化、極性與再生等方面的相關(guān)性。農(nóng)學(xué)概念上，還包括收獲指數(shù)，即同化產(chǎn)物在經(jīng)濟(jì)器官與總生物量之間的分配比例。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素19一、作物的生長與生長分析（三）作物生長的測定指標(biāo)1.體積大小株高、莖粗、葉片數(shù)與葉面積、分枝（或分蘗）等。從外觀上反映作物的生長狀況和質(zhì)量。2.鮮重和干物重植株或器官總鮮重或干重，特別是分根、莖、葉及生殖器官的積累比例，可較好地反映作物的生長質(zhì)量與物質(zhì)分配狀況。因鮮重受供水影響波動大，在實(shí)用中多以干物重為指標(biāo)。一、作物的生長與生長分析（三）作物生長的測定指標(biāo)20一、作物的生長與生長分析（四）生長分析1、定義和意義作物的生長分析：在作物的生長發(fā)育過程中，以干物質(zhì)的積累和分配為指標(biāo)，分析、衡量作物產(chǎn)量形成的一種方法。生長分析的意義：①干物重的積累和分配反映了作物光合作用的生理生態(tài)特性，并可從本質(zhì)上提示作物生長發(fā)育特性與豐產(chǎn)性能的關(guān)系；②可比較不同作物、不同品種及同一品種在不同栽培條件下的生長狀況、生育差異等，便于適時調(diào)控。

一、作物的生長與生長分析（四）生長分析21一、作物的生長與生長分析（四）生長分析2、作物生長分析方法將作物生長發(fā)育進(jìn)程劃分為不同階段或時段，通過測定個體或群體地上部各器官的干物重及葉面積的變化動態(tài)作為基本資料，然后分解轉(zhuǎn)換為能明確反映作物生長狀況的指標(biāo)，用以評價作物的生長發(fā)育狀況。個體植株的生長分析通常是在早期進(jìn)行，包括：相對或絕對生長率；單葉生長速率或凈同化率；葉面積比率；比葉面積；生長中的比葉重和異速生長（如T/R，即根冠比）等。一、作物的生長與生長分析（四）生長分析22一、作物的生長與生長分析（四）生長分析2、作物生長分析方法作物群體生長分析指標(biāo)包括：葉面積指數(shù)；葉面積持續(xù)期；作物總生物量的生長率（通常為地上部分）和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（如種子、塊莖）；凈同化率等。一、作物的生長與生長分析（四）生長分析23一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法①相對生長率（RGR）：反映以整個植株初始干重為基礎(chǔ)的生長效率復(fù)利法則（Blackman，1919）：作物的生長是呈幾何級數(shù)或指數(shù)、函數(shù)的形式增加的,即作物干物質(zhì)重的增長是以作物已有的重量為基礎(chǔ)，在任何時間間隔內(nèi)增加的產(chǎn)值，將加入到繼后時期生長的“資本”中去。（W：重量；t：時間）

一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法24一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法②凈同化率（NAR）：單位時間內(nèi)單位葉面積植株干物質(zhì)增長速率。反映葉片的光合性能。

（單位：g/dm2·d;L：葉面積）問題：未考慮葉鞘等其它綠色部分的光合作用；由于地下部取樣困難，如地下部占比例較大時，可能出現(xiàn)誤差。一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法25一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法③葉面積比率（LAR）：植株葉面積與葉干物重之比。反映葉面積的覆蓋程度。

單位：dm2/g一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法26一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法④比葉重（SLW）：單位葉面積的干物質(zhì)重。單位：g/dm2一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法27一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法⑤作物生長率（CGR）：在一定時間內(nèi)單位土地面積上作物群體總干物重的增長率。反映單位土地面積上作物群體干物質(zhì)生產(chǎn)的速率。

（單位：g/m2·d；S為土地面積；F為單位土地面積上的總?cè)~面積；NAR為凈同化率；LAI為葉面積指數(shù)）一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法28二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控作物生長發(fā)育過程中，不同部位器官的分化和生長都有一定的相關(guān)性。了解這些關(guān)系就可通過改變環(huán)境條件和采取相應(yīng)的栽培技術(shù)措施來對作物的生長發(fā)育進(jìn)行調(diào)控，從而使作物生長朝著高產(chǎn)方向發(fā)展。

二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控作物生長發(fā)育過程中，不同部位器官的29二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系——頂端優(yōu)勢1.頂端優(yōu)勢及其利用作物頂端優(yōu)勢受營養(yǎng)競爭和內(nèi)源激素的調(diào)控：主莖壟斷植株大部分營養(yǎng)；生長素起維持地上部頂端優(yōu)勢的作用，而細(xì)胞分裂素起打破頂端優(yōu)勢的作用。需要保持頂端優(yōu)勢提高產(chǎn)量和品質(zhì)：麻類、煙草、甘蔗、玉米、高梁等。需要打破頂端優(yōu)勢增加分枝、增加花果數(shù)：棉花、番茄、果樹等。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系—30二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系——頂端優(yōu)勢2、稻、麥主莖與分蘗及葉齡與分蘗出生的關(guān)系稻麥分蘗的發(fā)生與主莖葉片間存在一定關(guān)系：水稻主莖葉齡為n時，第n-3節(jié)位葉鞘腋發(fā)生分蘗；小麥主莖葉齡為n時，第n-2節(jié)位葉鞘腋發(fā)生一級分蘗。（注：葉齡不等于葉片生理年齡，而是指出葉數(shù)目）。生產(chǎn)上，一般需要對群體穗數(shù)和群體結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)控，因此就需對分蘗進(jìn)行取舍。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系—31二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控水稻單株最大分蘗數(shù)相對穩(wěn)定：

主莖總?cè)~數(shù)-伸長節(jié)數(shù)（一般，水稻從倒4節(jié)起為伸長節(jié)，伸長節(jié)腋芽為休眠芽）種植深度、密度、光、溫、氧、營養(yǎng)對分蘗有影響。提問：某早稻品種主莖總?cè)~片數(shù)為13片，如果以5葉齡幼苗移栽，移栽深度較深（大于5cm），推算主莖最多可產(chǎn)生多少分蘗數(shù)？二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控水稻單株最大分蘗數(shù)相對穩(wěn)定：32頂端優(yōu)勢不同的作物，產(chǎn)量對種植密度的反應(yīng)不同：頂端優(yōu)勢不同的作物，產(chǎn)量對種植密度的反應(yīng)不同：33二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系——頂端優(yōu)勢3、頂端優(yōu)勢的調(diào)控不同作物生產(chǎn)對頂端優(yōu)勢水平有不同要求，可通過改變種植密度、整枝與打頂，化學(xué)調(diào)節(jié)方法來調(diào)控。棉花一般在7月初到8月間進(jìn)行打頂，使已有的果實(shí)得到更多的營養(yǎng)而獲得高產(chǎn)。生產(chǎn)上也可用生長抑制劑（又稱抗生長素），如三碘苯甲酸噴施來打破頂端優(yōu)勢。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系—34二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系1.相互協(xié)調(diào)和相互制約的關(guān)系營養(yǎng)生長過弱和過旺均會削弱生殖生長。如N肥施用過多，大量光合產(chǎn)物用于蛋白質(zhì)合成，使碳代謝失調(diào)。生殖生長進(jìn)入旺盛期后會抑制營養(yǎng)生長，促進(jìn)營養(yǎng)器官的衰老。如棉株上有3-5個棉桃形成后，一般不易徒長，而是促進(jìn)葉片衰老；但如過施N肥，也可能導(dǎo)致徒長。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系35二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系營養(yǎng)生長和生殖生長關(guān)系可通過水、肥管理和化學(xué)調(diào)節(jié)來協(xié)調(diào):適度控制土壤水分和N素供應(yīng)，可抑制營養(yǎng)生長，促進(jìn)生殖生長（如水稻分蘗盛期后的曬田），提高P、K肥比例有利于生殖生長。過多的水肥供應(yīng)有利于營養(yǎng)生長，削弱生殖生長。GA生物合成抑制劑如多效唑、縮節(jié)胺等處理可延緩營養(yǎng)生長、促進(jìn)生殖生長。梨樹的直立梢，由于含有較高的GA水平，橫向梢中含有較高的CTK水平有利于生殖生長。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系36二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系2.禾谷類作物穗分化與外部營養(yǎng)器官形態(tài)的關(guān)系禾谷類作物穗分化過程是產(chǎn)量形成的主攻目標(biāo)，但穗的分化包被在植株內(nèi)部，可根據(jù)“器官同伸關(guān)系”，利用外部形態(tài)來判斷內(nèi)部穗分化的進(jìn)程。在外部形態(tài)上，多以主莖葉齡為指標(biāo)判斷內(nèi)部穗分化進(jìn)程。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系37二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控38二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系2.禾谷類作物穗分化與外部形態(tài)的關(guān)系水稻幼穗分化與外部形態(tài)關(guān)系，隨品種類型和生育季節(jié)而異。早稻是先分化后拔節(jié)，中稻幼穗分化與拔節(jié)基本同期，晚稻則先拔節(jié)后幼穗分化。第一苞分化后形成穗頸節(jié)，是營養(yǎng)生長過渡到生殖生長的標(biāo)志，時間與品種有關(guān)（葉齡余數(shù)是指尚未出的葉數(shù)）。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系39二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控表葉齡指數(shù)=已出葉數(shù)/總?cè)~數(shù)×100，葉齡余數(shù)=總?cè)~數(shù)-已出葉數(shù)二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控表葉齡指數(shù)=已出葉數(shù)/總?cè)~數(shù)×1040二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控圖（三）地上部與地下部的相關(guān)性二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控圖（三）地上部與地下部的相關(guān)性41二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（三）地上部與地下部的關(guān)系作物地上部和地下部的生長通過機(jī)能分工、信息交流傳遞，表現(xiàn)出相互依賴、相互促進(jìn)或制約的關(guān)系。地上部為根系提供光合產(chǎn)物促進(jìn)根系的生長擴(kuò)展和機(jī)能的發(fā)揮，而根系為地上部的生長繁榮，提供礦質(zhì)養(yǎng)分、水分及根系代謝產(chǎn)物?！鞍l(fā)苗先發(fā)根”、“衰老根先老”。兩者的信息傳遞交流為植株進(jìn)行形態(tài)、生理、生化上的調(diào)整以主動適應(yīng)環(huán)境的變化。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（三）地上部與地下部的關(guān)系42二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（三）地上部與地下部的關(guān)系在以地下貯藏器官為收獲對象的作物中，地上部與地下部生長的協(xié)調(diào)，尤為重要。稻麥等禾谷類作物在發(fā)生分蘗的同時，在同一節(jié)位上分蘗的基部也出生節(jié)根，因此水稻主莖葉齡與出生節(jié)根的關(guān)系也是n-3，即第一層節(jié)根出生時，主莖葉數(shù)是3。玉米、高粱在初期也是如此，但以后加快，即隔兩片主莖葉出一層節(jié)根。一般來說，作物進(jìn)入生殖生長階段后期以后，根系的生長即基本停止。當(dāng)?shù)厣喜咳~片開始順序衰老時，根系活力也急劇下降。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（三）地上部與地下部的關(guān)系43三、作物生殖發(fā)育的基本特性作物的生殖發(fā)育具三大基本特性：（一）基本營養(yǎng)生長性作物只有達(dá)到成年期（即花熟狀態(tài)）才能感受環(huán)境發(fā)育信號的刺激，因此在開始分化生殖器官之前，作物必須經(jīng)歷一段基本營養(yǎng)生長期（最低年齡，幼年期），在此期間不感受光、溫條件的成花誘導(dǎo)，這稱基本營養(yǎng)生長性?；緺I養(yǎng)生長期的長短決定于感受態(tài)葉齡的長短和適宜溫、光條件的有無。三、作物生殖發(fā)育的基本特性作物的生殖發(fā)育具三大基本特性44三、作物生殖發(fā)育的基本特性表3-2三、作物生殖發(fā)育的基本特性表3-245三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應(yīng)1.春化作用許多冬季作物需經(jīng)過2-6周的低溫（2-10℃）才能成花，否則維持營養(yǎng)生長，這稱為春化作用。感受春化作用的部位是莖生長點(diǎn)。春播作物一般無特定的低溫春化要求。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積46三、作物生殖發(fā)育的基本特性表三、作物生殖發(fā)育的基本特性表47三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應(yīng)1.春化作用小麥品種冬性越強(qiáng)，要求的溫度越低，春化的時間越長。不同地區(qū)的小麥生產(chǎn)，要考慮栽培品種的春化溫度需求，如湖北省就不能使用強(qiáng)冬性品種，只能用冬性或半冬性品種。油菜也存在與小麥類似的情況。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積48三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應(yīng)1.春化作用春化過程中的生理生化變化春化作用是通過誘導(dǎo)基因表達(dá)而導(dǎo)致植株生長點(diǎn)進(jìn)入花芽分化和開花的：呼吸速率增高、mRNA、rRNA含量增加、DNA甲基化程度降低、GA水平提高，蛋白質(zhì)含量增加。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積49三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應(yīng)2.積溫效應(yīng)（詳見第四章）

作物品種的生育期對積溫有明確的要求，尤其對有效積溫。各種作物（包括完成需春化作用的作物）均隨溫度的提高而加快發(fā)育的作用，即只有達(dá)到一定的積溫值作物才能完成發(fā)生育周期。高溫促進(jìn)發(fā)育縮短生育期，而低溫延緩發(fā)育延長生育期，這是作物的一種感溫特性。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積50三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象1.作物光周期反應(yīng)類型短日作物：指在晝夜周期中日照長度短于某一臨界值時才能開花的作物。如大豆、晚稻、高粱、黃麻等。長日作物：指在晝夜周期中日照長度大于某一臨界值時才能開花的作物。如麥類、油菜、胡蘿卜、菠菜、甜菜、芹菜、洋蔥等。日中性作物：開花對日長無特定要求，一年四季均可開花。如棉花、番茄、黃瓜、四季豆及玉米、水稻的一些品種等。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象51三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象2.稻、麥品種對日照條件的反應(yīng)稻、麥品種類型繁多，且栽培地域廣，由于栽培地區(qū)的環(huán)境條件（緯度、海拔和栽植時期）與原產(chǎn)地不同，所接受的光照長度也長期不同，因此在系統(tǒng)發(fā)育中形成了在感光性強(qiáng)弱上存在明顯差異的品種。水稻起源于我國低緯度地區(qū)，其原始型為秈型、短日照植物。在長期的人工栽培和馴化過程中，我國水稻品種對光照長度的反應(yīng)發(fā)生顯著變化，可分為極弱、弱、中、強(qiáng)、極強(qiáng)五種類型（吳光南）

。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象52類別粳秈對光長反應(yīng)的程度對不同光照長度反應(yīng)的特點(diǎn)主要分布地區(qū)在9.5-18小時范圍內(nèi)出穗期差異日期開始延遲出穗的臨界光照長度范圍/h出穗期有差異的光照長度范圍/h第一類粳極弱0-12--黑龍江、臺灣雙季稻早晚稻兼用品種秈極弱0-12--華南各?。ㄔ绲荆?、華中各?。▎渭竞?、中稻）、云貴高原（早稻或單季稻）第二類粳弱13-3013:30-18:0013:30-18:00吉林、新疆、甘肅、河北北部、江蘇、江西（極早粳稻）秈弱13-30-9:30-13:30華南各?。ㄔ绲荆⑷A中各?。ㄔ缰械荆?、云貴高原（早稻或單季稻）第三類粳中>3013:30-18:0013:30-18:00河北中部、江蘇（早熟中粳稻）秈中>30-9:30-18:00四川、云南、貴州（單季早中稻或雙季稻的早稻）第四類粳強(qiáng)>3012:30-13:3012:30-18:00江蘇、浙江兩省的太湖地區(qū)（單季晚稻）秈強(qiáng)>3012:30-13:3012:30-18:00華中各?。▎渭就淼荆?、云貴高原（單季晚稻）第五類粳極強(qiáng)>3011:30-12:3011:30-18:00華南各省和云南（晚稻的粳糯品種）秈極強(qiáng)>3011:30-12:3011:30-18:00華南和云南（晚稻）類粳對光長反應(yīng)的對不同光照長度反應(yīng)的特點(diǎn)主要分布地區(qū)在9.53三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象2.稻、麥品種對日照條件的反應(yīng)小麥品種對光照長度反應(yīng)的程度可分三種類型：反應(yīng)遲鈍：在≥8h日照下都能抽穗；反應(yīng)中等：在12h以下可抽穗，但低于8h不能抽穗；反應(yīng)靈敏：在＜12h日照下不能抽穗。

三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象54表表55三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象2.稻、麥品種對日照條件的反應(yīng)光周期還影響某些作物的花粉育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），花粉發(fā)育期處于短日(每天約13.75h以下光照)下可育，在長日條件下花粉敗育。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象56三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)低溫春化對小麥的成花誘導(dǎo)起主要作用，但存在溫度與光照互作效應(yīng)，即經(jīng)低溫春化誘導(dǎo)后，只有在長日照條件下才能順利進(jìn)行穗發(fā)育。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)57三、作物生殖發(fā)育的基本特性表三、作物生殖發(fā)育的基本特性表58三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)在光周期誘導(dǎo)開花的植物中，光周期是主導(dǎo)因素，但溫度也可影響光周期通過的時間，甚至改變植物對日照的要求：某些長日植物，如豌豆、黑麥、苜蓿、甘藍(lán)等在較低的夜溫下可轉(zhuǎn)變?yōu)槿罩行灾参锾卣?；短日照煙草品種在18℃夜溫下需要短日照才能開花，而當(dāng)夜溫降低到13℃時，在16-18小時也能開花；短日植物牽牛在21-23℃時是短日植物，在13℃低溫條件下卻表現(xiàn)為長日性。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)59三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)水稻接受10h短日照時，溫度必須保持夜溫在20℃以上才能順利通過光周期誘導(dǎo)階段；張文緒（1987）:晚稻品種隨溫度降低而增強(qiáng)感光性或隨日照延長而增強(qiáng)感溫性，但中、早稻不明顯。王士英（1986）應(yīng)用溫光積：Ptl=某階段平均溫度（T）×該階段的平均日長（L）解釋通過春化后小麥穗發(fā)育對溫光的綜合要求。

三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)60三、作物生殖發(fā)育的基本特性（五）植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的分子生物學(xué)研究植物的發(fā)育過程本質(zhì)上受基因的控制，是多基因表達(dá)調(diào)控的結(jié)果:春化促進(jìn)開花的基因：冬小麥中Vrn1、Vrn4、Vrn3、Vrn5等cDNA克?。还庵芷诖龠M(jìn)開花的基因：擬南芥中CCA1、LHY、TOC1、ELF3等基因；自主促進(jìn)開花的基因：擬南芥中LD、FCA等基因；抑制開花的基因：擬南芥中EMF、TFL1、CLF、WLC等抑制開花的基因。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（五）植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變61三、作物生殖發(fā)育的基本特性（六）光溫反應(yīng)特性在作物生產(chǎn)中的應(yīng)用1.在育種上的應(yīng)用①在雜交育種或配制雜種F1代時，依父、母本的溫光反應(yīng)特性確定花期相遇的播種期；或通過調(diào)控光照時數(shù)來調(diào)整開花期；②加速良種繁育，利用不同緯度或不同海拔的日長和溫度差異，一年多代繁殖。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（六）光溫反應(yīng)特性在作物生產(chǎn)中的應(yīng)62三、作物生殖發(fā)育的基本特性（六）光溫反應(yīng)特性在生產(chǎn)中的應(yīng)用2.在引種上的應(yīng)用充分注意品種的光、溫反應(yīng)特性，如兩地栽培季節(jié)的光、溫條件接近，可相互引種。若兩地光、溫條件差異較大，則應(yīng)在積溫要求和品種熟性上加以考慮，如水稻南種北引需引早熟品種，反之引遲熟品種；而由低海拔向高海拔引種應(yīng)選早熟品種，反之，選遲熟品種。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（六）光溫反應(yīng)特性在生產(chǎn)中的應(yīng)用63三、作物生殖發(fā)育的基本特性（六）光溫反應(yīng)特性在生產(chǎn)中的應(yīng)用3.在栽培上的應(yīng)用依據(jù)當(dāng)?shù)氐墓?、溫資源，制定與之相適應(yīng)的種植制度及選擇適宜的作物和品種搭配。依品種光、溫反應(yīng)特性確定適宜播種期和水、肥管理技術(shù)。（小麥、油菜如在年前拔節(jié)、抽苔，就有可能導(dǎo)致低溫冷害）三、作物生殖發(fā)育的基本特性（六）光溫反應(yīng)特性在生產(chǎn)中的應(yīng)用64四、作物的衰老與調(diào)控在作物生產(chǎn)中，作物的早衰常常是制約作物產(chǎn)量提高的一個重要因素。據(jù)分析，水稻葉片如果延遲一天衰老，理論上可增產(chǎn)2%，在實(shí)際大田試驗(yàn)中可增產(chǎn)1%。衰老與老化既密切關(guān)聯(lián)，又有一定區(qū)別。四、作物的衰老與調(diào)控在作物生產(chǎn)中，作物的早衰常常是制約65四、作物的衰老與調(diào)控（一）衰老與老化衰老(senesence)：指植物個體或某些器官發(fā)生導(dǎo)致其生命活動自然終止的衰敗過程。衰老是受遺傳控制的不可逆過程，其結(jié)果必然是死亡，但我們可以通過從引起衰老的原因中找出延緩衰老的辦法。老化(aging)：指植株個體或某些器官的機(jī)能可逆和不可逆衰退、結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)性逐漸降低的過程。老化的結(jié)果不一定是死亡，更多地是受環(huán)境的影響，如水肥、光照、通風(fēng)等條件不良會導(dǎo)致植株中下部葉片黃化。四、作物的衰老與調(diào)控（一）衰老與老化66四、作物的衰老與調(diào)控（一）衰老與老化衰老類型：整株衰老（如多數(shù)一年生草本植物）、地上部衰老（如多年生草本植物）、漸進(jìn)衰老（如多年生常綠植物）、落葉衰老（如多年生落葉植物）。（二）葉片衰老葉片是作物的產(chǎn)量形成的關(guān)鍵部位，了解作物葉片衰老（包括機(jī)能老化）的機(jī)制對于作物生長發(fā)育的調(diào)控具重要意義。四、作物的衰老與調(diào)控（一）衰老與老化67四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老1.形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)一般地說，同一葉片不同組織的衰老進(jìn)程與該組織的生理年齡及其在植株生命活動中所擔(dān)負(fù)的生理功能有關(guān)，如葉片邊緣組織衰老較早；葉肉組織較維管組織衰老早；葉片的衰老過程大致可分為三個階段：緩慢衰老、快速衰老和失水枯死階段。四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老68表小麥葉片衰老各階段的表現(xiàn)（李雁鳴等）含水率表小麥葉片衰老各階段的表現(xiàn)（李雁鳴等）含水率69四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老1.形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)在解剖結(jié)構(gòu)上，葉片先從葉肉組織開始衰老，然后是表皮組織和維管束組織；在葉肉細(xì)胞內(nèi)部，首先表現(xiàn)為葉綠體完整性的喪失，導(dǎo)致內(nèi)外膜分離，基粒數(shù)減少，類囊體經(jīng)囊泡化作用而解體；而后核糖體和粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)急劇減少，失去蛋白質(zhì)合成能力；線粒體是較穩(wěn)定的細(xì)胞器之一，到衰老后期，線粒體嵴扭曲至消失；最后液泡膜溶解，各種水解酶散布到整個細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)pH降低，酸性介質(zhì)的水解酶活躍，消化所有的細(xì)胞器，包括細(xì)胞核解體，最后細(xì)胞成為空胞。四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老70四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老2.衰老過程中生理生化變化蛋白質(zhì)及DNA含量逐漸下降；可溶性糖、可溶性氮的含量先升后降；生物膜結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化；內(nèi)源激素水平和平衡關(guān)系改變；由于RuBPC和葉綠素含量下降，光合速率持續(xù)下降；呼吸速率先升后降，有些表現(xiàn)出呼吸躍變現(xiàn)象。四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老71圖RNA圖RNA72四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老3.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境因素的關(guān)系衰老過程中葉片機(jī)能持續(xù)下降的現(xiàn)象說明，伴隨衰老過程有老化現(xiàn)象的發(fā)生。環(huán)境條件會加速葉片的衰老。四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老73四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老3.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境因素的關(guān)系①溫度超越生物學(xué)下限的低溫冷害和高溫?zé)岷?，由于可誘發(fā)自由基產(chǎn)生，而加速作物機(jī)能衰退和整體植株衰老。在生物學(xué)溫度范圍內(nèi)低溫端延緩衰老，而隨溫度的升高，特別是夜溫升高，由于呼吸作用增強(qiáng)而加速葉片的衰老。

四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老74表表75表表76四、作物的衰老與調(diào)控3.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境因素的關(guān)系②光照:對葉片衰老具重要調(diào)節(jié)作用。遮光促進(jìn)衰老，適宜的光照可延緩衰老;紅光和藍(lán)光（特別是藍(lán)光）能顯著延緩衰老，遠(yuǎn)紅光和紫外線促進(jìn)衰老；強(qiáng)光中因紫外線強(qiáng)，加速衰老。紫外線能使DNA中胸腺嘧啶形成二聚體而破壞DNA結(jié)構(gòu)，但植物體中光修復(fù)酶能在紅光和藍(lán)光激活下使二聚體解聚而恢復(fù)DNA功能。四、作物的衰老與調(diào)控3.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境因素的關(guān)系77四、作物的衰老與調(diào)控3.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境因素的關(guān)系③氣體高濃度氧、O3、NOX、SO2等均誘發(fā)自由基傷害，加速作物衰老；一定范圍內(nèi)的高濃度CO2可抑制Eth生成、降低呼吸，對衰老有抑制作用。在5-10%的CO2并與低溫結(jié)合的環(huán)境中，有利果蔬的貯藏保鮮。四、作物的衰老與調(diào)控3.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境因素的關(guān)系78四、作物的衰老與調(diào)控3.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境因素的關(guān)系④水分田間干旱或漬水，均促進(jìn)作物Eth和ABA的合成和自由基的形成，加速作物衰老。⑤礦質(zhì)營養(yǎng)增施N、K、P肥可延緩衰老，其中氮素的影響最大，氮肥不足加速作物葉片衰老，這是由于植物光合作用所需的蛋白質(zhì)、葉綠素等是需要不斷更新的，而氮作為生命元素為這些物質(zhì)合成提供條件。四、作物的衰老與調(diào)控3.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境因素的關(guān)系79圖圖80四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老3.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境因素的關(guān)系⑤礦質(zhì)營養(yǎng)施用N肥雖不能消除葉片的衰老，但能明顯延緩其機(jī)能的衰退，而且在旗葉全展期效果最好。當(dāng)然，施N過晚，則可能會造成植株貪青而減產(chǎn)。四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老81四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老4.衰老機(jī)理DNA損傷說：

DNA分子受物理、化學(xué)等因子的影響，在結(jié)構(gòu)、功能上受損傷，使細(xì)胞合成新蛋白質(zhì)的能力下降、差誤增加，引起細(xì)胞衰老。自由基損傷說：植物體中尤其在逆境下產(chǎn)生過多的活性氧自由基（O2·-、·OH、1O2），導(dǎo)致對生物大分子如蛋白質(zhì)、核酸、生物膜及葉綠素等的破壞，而引起器官或植物體衰老死亡。四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老82四、作物的衰老與調(diào)控4.衰老機(jī)理植物激素調(diào)節(jié)說：CTK可促進(jìn)RNA、蛋白質(zhì)的合成，延緩葉綠素的降解，從而延緩衰老。而ABA、Eth、JAs等可抑制正常蛋白質(zhì)、RNA的合成，并加速其分解，從而促進(jìn)植物的衰老。程序性細(xì)胞死亡說：在胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及形態(tài)建成過程中，細(xì)胞遵循其自身的“程序”主動結(jié)束其生命的生理性死亡。這一過程是由內(nèi)在遺傳因素引起的非壞死性變化。

研究表明，在細(xì)胞的生命進(jìn)程中，染色體端粒在端粒酶的作用下不斷降解，從而導(dǎo)致衰老并最終死亡。

四、作物的衰老與調(diào)控4.衰老機(jī)理83四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老5.衰老的農(nóng)藝生理學(xué)意義衰老可促進(jìn)葉片更新，保持植株旺盛的光合能力；果實(shí)成熟時充分利用衰老器官撤退的營養(yǎng)物質(zhì)；正常衰老有助于夏收作物避免高溫造成逼熟，也可使秋收作物避免低溫和早霜的危害；如果貪青會造成作物減產(chǎn)；但早衰也會降低作物產(chǎn)量，因此應(yīng)盡可能避免因不良條件所造成的早衰現(xiàn)象。四、作物的衰老與調(diào)控（二）葉片衰老84五、作物生育規(guī)律的調(diào)控1.營養(yǎng)器官的調(diào)控作物營養(yǎng)器官的長勢影響生殖器官的優(yōu)劣。例如，一般穗頂生的禾谷類作物的旗葉的大小及生理狀況對穗部產(chǎn)量有相當(dāng)大的影響，因此，生產(chǎn)上要攻旗葉，就應(yīng)在主莖倒3葉時施加肥水管理，以保障其有相應(yīng)的葉面積。在水稻栽培時，也可利用不同時期的施肥來協(xié)調(diào)地上部、分蘗和根系的消長及比例關(guān)系，從而促使不同生育時期的生長中心的轉(zhuǎn)移。五、作物生育規(guī)律的調(diào)控1.營養(yǎng)器官的調(diào)控85五、作物生育規(guī)律的調(diào)控1.營養(yǎng)器官的調(diào)控應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控作物的營養(yǎng)器官生長，可塑造良好的株型，以及防止植株過高而發(fā)生倒伏。水稻：多效唑在抑制節(jié)間伸長的同時，也有可能抑制稻穗的發(fā)育，減少穗粒數(shù)，但由于能促進(jìn)根系的生長和增加分蘗數(shù)，因而能起到增產(chǎn)效果。小麥：多效唑處理可壯稈、增穗、增粒、增產(chǎn)。棉花：在水肥較好的條件下應(yīng)用縮節(jié)胺，可控制植株旺長造成田間郁閉而導(dǎo)致的蕾鈴脫落；同時由于促進(jìn)了根系的生長，提高根系向地上部運(yùn)送氨基酸及合成細(xì)胞分裂素的能力，具有促進(jìn)棉鈴發(fā)育和延緩葉片衰老的效果。五、作物生育規(guī)律的調(diào)控1.營養(yǎng)器官的調(diào)控86五、作物生育規(guī)律的調(diào)控2.生殖器官的調(diào)控作物生殖器官的分化、建成中，經(jīng)常受內(nèi)外因素的影響發(fā)生早衰或退化，如禾本科作物的小穗、小花，甚至枝梗的退化，棉花的蕾鈴脫落，豆類作物的花莢脫落等，常常成為生產(chǎn)中的突出問題。生殖器官的調(diào)控方向：一是促進(jìn)分化較多的生殖器官；二是控制生殖器官的退化和脫落。五、作物生育規(guī)律的調(diào)控2.生殖器官的調(diào)控87五、作物生育規(guī)律的調(diào)控2.生殖器官的調(diào)控由于生殖器官分化時，營養(yǎng)器官也在生長，因此，應(yīng)用肥水管理措施調(diào)控時應(yīng)在稍晚時期為妥，要采取保留現(xiàn)有分化生殖器官為主的方法，這樣也利于延緩后期葉片功能的衰退。應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑處理也可起到?；ū９淖饔?。作物的熟期常常成為生產(chǎn)上影響下季播種的問題，而應(yīng)用“逼熟”的方法常導(dǎo)致減產(chǎn)。在棉花上，應(yīng)用乙烯利進(jìn)行催熟效果顯著，可提前7天以上成熟，減少霜后花比例，并促進(jìn)同化物轉(zhuǎn)化為纖維，而達(dá)到增產(chǎn)效果。

五、作物生育規(guī)律的調(diào)控2.生殖器官的調(diào)控88本章思考題1.簡要說明生長、生長分析的概念、指標(biāo)及其生理意義。2.簡述稻、麥葉片生長與分蘗發(fā)生和幼穗分化的相關(guān)性。3.什么是作物的基本營養(yǎng)生長性、感光性和感溫性及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。4.葉片機(jī)能衰退與環(huán)境有何關(guān)系？本章思考題1.簡要說明生長、生長分析的概念、指標(biāo)及其生理意義89作業(yè)計(jì)算：棉花花鈴期生長分析1.材料與方法①供試品種：鄂沙28；鄂光棉②田間栽培：土壤為華中農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場紅黃壤，前作為小麥。4月20日麥田套播棉種，5月31日收割小麥，6月15日棉田定苗為3000株/畝，小區(qū)面積0.3畝,重復(fù)4次。常規(guī)田間管理。③于7月5日（盛花期）和7月20日（盛鈴期）每小區(qū)取10株測定單株葉面積、地上部干重、計(jì)算4小區(qū)平均值；調(diào)查單株成鈴數(shù)和小區(qū)平均籽棉產(chǎn)量。

作業(yè)計(jì)算：棉花花鈴期生長分析90作業(yè)2.計(jì)算RGR、NAR、LAR及CGR等指標(biāo)；3.結(jié)果與討論：對生長分析結(jié)果與品種間產(chǎn)量形成差異的關(guān)系進(jìn)行說明；4.資料注:在本試驗(yàn)中,7月5日至20日是棉花快速生長，大量現(xiàn)蕾開花時期，是伏桃、早秋桃形成的階段。棉花現(xiàn)蕾到開花時間約為28天;開花到吐絮時間約為48天。作業(yè)2.計(jì)算RGR、NAR、LAR及CGR等指標(biāo)；91作業(yè)表1單株葉面積和地上部干重品種葉面積（dm2/株）地上部干重(g/株)L1（7/5）L2（7/20）W1（7/5）W2（7/20）鄂沙2832.3171.3231.0105.6鄂光棉35.0369.0531.499.7作業(yè)表1單株葉面積和地上部干重葉面積（dm2/株）地上部干92表2產(chǎn)量結(jié)構(gòu)

品種單株成鈴數(shù)(個)單鈴重(g)(中部鈴)小區(qū)產(chǎn)量(籽棉斤/0.3畝)伏桃早秋桃晚秋桃合計(jì)鄂沙286.876.866.0019.735.491.62鄂光棉6.335.606.6718.604.965.52表2產(chǎn)量結(jié)構(gòu)單株成鈴數(shù)(個)單鈴重(g)小區(qū)產(chǎn)量(籽93本章主要參考資料1.《作物生態(tài)學(xué)》，LoomisRS著（李雁鳴等譯），2002．中國農(nóng)業(yè)出版社，95-1162.《作物生理學(xué)導(dǎo)論》，鄭丕堯主編，1992．北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，53-1013.《植物生理與分子生物學(xué)》，余叔文、湯章城主編，1998．科學(xué)出版社，546-5624.《作物生理學(xué)》，GardnerFP,PearceRB,MitchellRL著，于振文等譯，1993．北京：農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，243-272本章主要參考資料1.《作物生態(tài)學(xué)》，LoomisRS著（李94第七章

作物的生長發(fā)育與調(diào)控

4學(xué)時第七章

作物的生長發(fā)育與調(diào)控4學(xué)時95第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控

內(nèi)容提要一、作物的生長與生長分析；二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控；三、作物生殖發(fā)育的基本特性；四、作物的衰老與調(diào)控；五、作物的生育規(guī)律調(diào)控。第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控內(nèi)容提要96第三章作物的生長發(fā)育與調(diào)控重點(diǎn)

1.作物生長的相關(guān)性調(diào)控及其應(yīng)用；2.作物的生長分析；3.作物發(fā)育的基本特性。難點(diǎn)

作物生長發(fā)育的調(diào)控理論與技術(shù)。第三章作物的生長發(fā)育與調(diào)控重點(diǎn)97第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控

作物的產(chǎn)量形成經(jīng)歷營養(yǎng)生長和生殖發(fā)育兩種基本過程。其中，通過生長和器官分化的形態(tài)建成是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，而生殖發(fā)育是產(chǎn)量形成的決定過程。營養(yǎng)器官生長生殖器官形態(tài)建成營養(yǎng)器官分化生殖器官第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控作物的產(chǎn)量形成經(jīng)歷營98第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念生長（growth）：個體、器官、組織、細(xì)胞等在數(shù)量、體積和重量上不可逆增加的過程，是由細(xì)胞分裂和細(xì)胞的擴(kuò)大引起的。包括營養(yǎng)生長和生殖生長。從植株形態(tài)而言，作物的生長表現(xiàn)為根、莖、葉等的形態(tài)建成及其體積和重量的不可逆增加。分化（differentiation）：植物細(xì)胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程。細(xì)胞與組織的分化通常是在生長過程中發(fā)生的，因此分化又可看作為“變異生長”。

第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念99第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念發(fā)育（development）:

植物的組織、器官或整體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化過程。包含有細(xì)胞的分化和生長。狹義上發(fā)育是指生物從營養(yǎng)生長向生殖生長的有序變化過程。第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念100第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)：生命周期中呈現(xiàn)的個體及其器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過程，或稱為形態(tài)建成。在生命周期中，伴隨形態(tài)建成，植物體發(fā)生著生長、分化和發(fā)育等變化。

第七章作物的生長發(fā)育與調(diào)控概念101一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成

根、莖、葉的分化、生長源于不同部位特定的分生組織的活動。植物分生組織包括：頂端分生組織：決定莖尖、根尖生長和器官分化；側(cè)生分生組織：決定器官長粗和側(cè)根的形成；居間分生組織：禾本科植物拔節(jié)伸長。

一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成102圖植物的分生組織

圖植物的分生組織103一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成根系由胚根頂端分生組織的活動形成主根，而側(cè)根源于根中柱鞘特定細(xì)胞的分化。禾谷類作物由土中的莖節(jié)產(chǎn)生次生根。根冠：對根尖起保護(hù)作用；分生區(qū)：由原細(xì)胞平周分裂產(chǎn)生條狀組織的基礎(chǔ)，然后垂周分裂產(chǎn)生條狀組織；伸長區(qū)：分化產(chǎn)生維管組織；成熟區(qū)：產(chǎn)生根毛、形成側(cè)根。一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成104一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成莖、分枝、葉由胚芽頂端分生組織形成主莖，莖尖營養(yǎng)分生組織可不斷分化產(chǎn)生的葉原基發(fā)育成葉片,腋芽形成分枝。有限生長的作物成花誘導(dǎo)后，莖尖轉(zhuǎn)化為成花或花序分生組織。莖尖結(jié)構(gòu)：中央?yún)^(qū)：分裂產(chǎn)生周緣區(qū)和肋狀分生組織；

周緣區(qū)：產(chǎn)生表皮、皮層、髓射線、維管束等；

肋狀組織：衍生莖其他內(nèi)部組織；

葉原基：分化產(chǎn)生葉；芽原基：分化產(chǎn)生芽。

一、作物的生長與生長分析（一）營養(yǎng)器官的形態(tài)建成105一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素①光作物的正常生長需要光。充分光照有利于莖、葉的分化、生長、成熟及功能的建成。在黑暗中萌發(fā)生長的幼苗，僅有胚胎原始器官的生長，形成黃化幼苗,進(jìn)而死亡。缺光條件下，植物光合色素不能形成，葉綠體不能正常發(fā)育，葉片不能展開，新器官不能分化形成。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素106一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素②溫度生長以能量和物質(zhì)代謝為基礎(chǔ)，而溫度是其制約因素。在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高生長加速。不同作物生長的溫度三基點(diǎn)不同。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素107一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素②溫度大多數(shù)作物生長的最適溫度為20-30℃，最高溫度均在約35℃左右，但最低溫度因作物種類及生育階段的不同，有明顯差異。最低溫度（℃）：小麥油菜水稻玉米棉花典型熱帶植物3-54-510-128-1010.5-1218一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素小麥油菜108一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素③氧氣正常供氧有利于器官的健壯生長。氧氣對地上部的生長通常不是限制因素，但土壤中的含氧量變化大，往往因缺氧影響根系的分化和生長，并間接影響地上部生長。稻田翻耕綠肥如未腐熟，會造成微生物快速繁殖，消耗大量氧氣，釋放大量CO2和熱量，影響秧苗生長，甚至導(dǎo)致秧苗死亡。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素109一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素④水分生長對水分特別敏感，當(dāng)供水不足使細(xì)胞失去膨壓時，生長立即停止。⑤礦質(zhì)營養(yǎng)生長對N、P、K的供應(yīng)也敏感，特別是N素。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素110一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素1、環(huán)境因素⑥土壤理化特性pH：細(xì)胞質(zhì)為中性偏堿條件，環(huán)境過酸會造成細(xì)胞傷害，并影響土壤營養(yǎng)的有效性

；鹽堿度：影響土壤水勢和礦質(zhì)元素平衡；污染物：導(dǎo)致細(xì)胞中毒；土壤物理結(jié)構(gòu)等：影響根系生長。⑦生物因素雜草、蟲害、病原菌、土壤微生物等，影響作物的生長。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素111一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素2、內(nèi)部因素①種子活力種子的活力及幼苗的生長健壯狀況，對植株的生長具有重要影響（詳見第六章）

。②受遺傳控制的生活周期、生長特性及抗逆性不同作物生活周期長短不一樣，生長、分化特性存在差異，光合、呼吸、吸收同化、酶活性等方面和抗逆性也不同，都會影響作物的生長。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素112一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素2、內(nèi)部因素③器官生長的相關(guān)性關(guān)系植物器官的生長存在相互依賴、相互影響制約關(guān)系。包括：地上部與地下部、主莖與分枝和主根與側(cè)根、營養(yǎng)生長與生殖生長、生長與分化、極性與再生等方面的相關(guān)性。農(nóng)學(xué)概念上，還包括收獲指數(shù)，即同化產(chǎn)物在經(jīng)濟(jì)器官與總生物量之間的分配比例。一、作物的生長與生長分析（二）影響作物器官生長的因素113一、作物的生長與生長分析（三）作物生長的測定指標(biāo)1.體積大小株高、莖粗、葉片數(shù)與葉面積、分枝（或分蘗）等。從外觀上反映作物的生長狀況和質(zhì)量。2.鮮重和干物重植株或器官總鮮重或干重，特別是分根、莖、葉及生殖器官的積累比例，可較好地反映作物的生長質(zhì)量與物質(zhì)分配狀況。因鮮重受供水影響波動大，在實(shí)用中多以干物重為指標(biāo)。一、作物的生長與生長分析（三）作物生長的測定指標(biāo)114一、作物的生長與生長分析（四）生長分析1、定義和意義作物的生長分析：在作物的生長發(fā)育過程中，以干物質(zhì)的積累和分配為指標(biāo)，分析、衡量作物產(chǎn)量形成的一種方法。生長分析的意義：①干物重的積累和分配反映了作物光合作用的生理生態(tài)特性，并可從本質(zhì)上提示作物生長發(fā)育特性與豐產(chǎn)性能的關(guān)系；②可比較不同作物、不同品種及同一品種在不同栽培條件下的生長狀況、生育差異等，便于適時調(diào)控。

一、作物的生長與生長分析（四）生長分析115一、作物的生長與生長分析（四）生長分析2、作物生長分析方法將作物生長發(fā)育進(jìn)程劃分為不同階段或時段，通過測定個體或群體地上部各器官的干物重及葉面積的變化動態(tài)作為基本資料，然后分解轉(zhuǎn)換為能明確反映作物生長狀況的指標(biāo)，用以評價作物的生長發(fā)育狀況。個體植株的生長分析通常是在早期進(jìn)行，包括：相對或絕對生長率；單葉生長速率或凈同化率；葉面積比率；比葉面積；生長中的比葉重和異速生長（如T/R，即根冠比）等。一、作物的生長與生長分析（四）生長分析116一、作物的生長與生長分析（四）生長分析2、作物生長分析方法作物群體生長分析指標(biāo)包括：葉面積指數(shù)；葉面積持續(xù)期；作物總生物量的生長率（通常為地上部分）和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（如種子、塊莖）；凈同化率等。一、作物的生長與生長分析（四）生長分析117一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法①相對生長率（RGR）：反映以整個植株初始干重為基礎(chǔ)的生長效率復(fù)利法則（Blackman，1919）：作物的生長是呈幾何級數(shù)或指數(shù)、函數(shù)的形式增加的,即作物干物質(zhì)重的增長是以作物已有的重量為基礎(chǔ)，在任何時間間隔內(nèi)增加的產(chǎn)值，將加入到繼后時期生長的“資本”中去。（W：重量；t：時間）

一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法118一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法②凈同化率（NAR）：單位時間內(nèi)單位葉面積植株干物質(zhì)增長速率。反映葉片的光合性能。

（單位：g/dm2·d;L：葉面積）問題：未考慮葉鞘等其它綠色部分的光合作用；由于地下部取樣困難，如地下部占比例較大時，可能出現(xiàn)誤差。一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法119一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法③葉面積比率（LAR）：植株葉面積與葉干物重之比。反映葉面積的覆蓋程度。

單位：dm2/g一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法120一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法④比葉重（SLW）：單位葉面積的干物質(zhì)重。單位：g/dm2一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法121一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法⑤作物生長率（CGR）：在一定時間內(nèi)單位土地面積上作物群體總干物重的增長率。反映單位土地面積上作物群體干物質(zhì)生產(chǎn)的速率。

（單位：g/m2·d；S為土地面積；F為單位土地面積上的總?cè)~面積；NAR為凈同化率；LAI為葉面積指數(shù)）一、作物的生長與生長分析2、作物生長分析方法122二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控作物生長發(fā)育過程中，不同部位器官的分化和生長都有一定的相關(guān)性。了解這些關(guān)系就可通過改變環(huán)境條件和采取相應(yīng)的栽培技術(shù)措施來對作物的生長發(fā)育進(jìn)行調(diào)控，從而使作物生長朝著高產(chǎn)方向發(fā)展。

二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控作物生長發(fā)育過程中，不同部位器官的123二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系——頂端優(yōu)勢1.頂端優(yōu)勢及其利用作物頂端優(yōu)勢受營養(yǎng)競爭和內(nèi)源激素的調(diào)控：主莖壟斷植株大部分營養(yǎng)；生長素起維持地上部頂端優(yōu)勢的作用，而細(xì)胞分裂素起打破頂端優(yōu)勢的作用。需要保持頂端優(yōu)勢提高產(chǎn)量和品質(zhì)：麻類、煙草、甘蔗、玉米、高梁等。需要打破頂端優(yōu)勢增加分枝、增加花果數(shù)：棉花、番茄、果樹等。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系—124二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系——頂端優(yōu)勢2、稻、麥主莖與分蘗及葉齡與分蘗出生的關(guān)系稻麥分蘗的發(fā)生與主莖葉片間存在一定關(guān)系：水稻主莖葉齡為n時，第n-3節(jié)位葉鞘腋發(fā)生分蘗；小麥主莖葉齡為n時，第n-2節(jié)位葉鞘腋發(fā)生一級分蘗。（注：葉齡不等于葉片生理年齡，而是指出葉數(shù)目）。生產(chǎn)上，一般需要對群體穗數(shù)和群體結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)控，因此就需對分蘗進(jìn)行取舍。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系—125二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控水稻單株最大分蘗數(shù)相對穩(wěn)定：

主莖總?cè)~數(shù)-伸長節(jié)數(shù)（一般，水稻從倒4節(jié)起為伸長節(jié)，伸長節(jié)腋芽為休眠芽）種植深度、密度、光、溫、氧、營養(yǎng)對分蘗有影響。提問：某早稻品種主莖總?cè)~片數(shù)為13片，如果以5葉齡幼苗移栽，移栽深度較深（大于5cm），推算主莖最多可產(chǎn)生多少分蘗數(shù)？二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控水稻單株最大分蘗數(shù)相對穩(wěn)定：126頂端優(yōu)勢不同的作物，產(chǎn)量對種植密度的反應(yīng)不同：頂端優(yōu)勢不同的作物，產(chǎn)量對種植密度的反應(yīng)不同：127二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系——頂端優(yōu)勢3、頂端優(yōu)勢的調(diào)控不同作物生產(chǎn)對頂端優(yōu)勢水平有不同要求，可通過改變種植密度、整枝與打頂，化學(xué)調(diào)節(jié)方法來調(diào)控。棉花一般在7月初到8月間進(jìn)行打頂，使已有的果實(shí)得到更多的營養(yǎng)而獲得高產(chǎn)。生產(chǎn)上也可用生長抑制劑（又稱抗生長素），如三碘苯甲酸噴施來打破頂端優(yōu)勢。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（一）主莖與側(cè)枝（或分蘗）的關(guān)系—128二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系1.相互協(xié)調(diào)和相互制約的關(guān)系營養(yǎng)生長過弱和過旺均會削弱生殖生長。如N肥施用過多，大量光合產(chǎn)物用于蛋白質(zhì)合成，使碳代謝失調(diào)。生殖生長進(jìn)入旺盛期后會抑制營養(yǎng)生長，促進(jìn)營養(yǎng)器官的衰老。如棉株上有3-5個棉桃形成后，一般不易徒長，而是促進(jìn)葉片衰老；但如過施N肥，也可能導(dǎo)致徒長。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系129二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系營養(yǎng)生長和生殖生長關(guān)系可通過水、肥管理和化學(xué)調(diào)節(jié)來協(xié)調(diào):適度控制土壤水分和N素供應(yīng)，可抑制營養(yǎng)生長，促進(jìn)生殖生長（如水稻分蘗盛期后的曬田），提高P、K肥比例有利于生殖生長。過多的水肥供應(yīng)有利于營養(yǎng)生長，削弱生殖生長。GA生物合成抑制劑如多效唑、縮節(jié)胺等處理可延緩營養(yǎng)生長、促進(jìn)生殖生長。梨樹的直立梢，由于含有較高的GA水平，橫向梢中含有較高的CTK水平有利于生殖生長。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系130二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系2.禾谷類作物穗分化與外部營養(yǎng)器官形態(tài)的關(guān)系禾谷類作物穗分化過程是產(chǎn)量形成的主攻目標(biāo)，但穗的分化包被在植株內(nèi)部，可根據(jù)“器官同伸關(guān)系”，利用外部形態(tài)來判斷內(nèi)部穗分化的進(jìn)程。在外部形態(tài)上，多以主莖葉齡為指標(biāo)判斷內(nèi)部穗分化進(jìn)程。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系131二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控132二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系2.禾谷類作物穗分化與外部形態(tài)的關(guān)系水稻幼穗分化與外部形態(tài)關(guān)系，隨品種類型和生育季節(jié)而異。早稻是先分化后拔節(jié)，中稻幼穗分化與拔節(jié)基本同期，晚稻則先拔節(jié)后幼穗分化。第一苞分化后形成穗頸節(jié)，是營養(yǎng)生長過渡到生殖生長的標(biāo)志，時間與品種有關(guān)（葉齡余數(shù)是指尚未出的葉數(shù)）。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（二）營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系133二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控表葉齡指數(shù)=已出葉數(shù)/總?cè)~數(shù)×100，葉齡余數(shù)=總?cè)~數(shù)-已出葉數(shù)二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控表葉齡指數(shù)=已出葉數(shù)/總?cè)~數(shù)×10134二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控圖（三）地上部與地下部的相關(guān)性二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控圖（三）地上部與地下部的相關(guān)性135二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（三）地上部與地下部的關(guān)系作物地上部和地下部的生長通過機(jī)能分工、信息交流傳遞，表現(xiàn)出相互依賴、相互促進(jìn)或制約的關(guān)系。地上部為根系提供光合產(chǎn)物促進(jìn)根系的生長擴(kuò)展和機(jī)能的發(fā)揮，而根系為地上部的生長繁榮，提供礦質(zhì)養(yǎng)分、水分及根系代謝產(chǎn)物?！鞍l(fā)苗先發(fā)根”、“衰老根先老”。兩者的信息傳遞交流為植株進(jìn)行形態(tài)、生理、生化上的調(diào)整以主動適應(yīng)環(huán)境的變化。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（三）地上部與地下部的關(guān)系136二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（三）地上部與地下部的關(guān)系在以地下貯藏器官為收獲對象的作物中，地上部與地下部生長的協(xié)調(diào)，尤為重要。稻麥等禾谷類作物在發(fā)生分蘗的同時，在同一節(jié)位上分蘗的基部也出生節(jié)根，因此水稻主莖葉齡與出生節(jié)根的關(guān)系也是n-3，即第一層節(jié)根出生時，主莖葉數(shù)是3。玉米、高粱在初期也是如此，但以后加快，即隔兩片主莖葉出一層節(jié)根。一般來說，作物進(jìn)入生殖生長階段后期以后，根系的生長即基本停止。當(dāng)?shù)厣喜咳~片開始順序衰老時，根系活力也急劇下降。二、作物生長的相關(guān)性與調(diào)控（三）地上部與地下部的關(guān)系137三、作物生殖發(fā)育的基本特性作物的生殖發(fā)育具三大基本特性：（一）基本營養(yǎng)生長性作物只有達(dá)到成年期（即花熟狀態(tài)）才能感受環(huán)境發(fā)育信號的刺激，因此在開始分化生殖器官之前，作物必須經(jīng)歷一段基本營養(yǎng)生長期（最低年齡，幼年期），在此期間不感受光、溫條件的成花誘導(dǎo)，這稱基本營養(yǎng)生長性?；緺I養(yǎng)生長期的長短決定于感受態(tài)葉齡的長短和適宜溫、光條件的有無。三、作物生殖發(fā)育的基本特性作物的生殖發(fā)育具三大基本特性138三、作物生殖發(fā)育的基本特性表3-2三、作物生殖發(fā)育的基本特性表3-2139三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應(yīng)1.春化作用許多冬季作物需經(jīng)過2-6周的低溫（2-10℃）才能成花，否則維持營養(yǎng)生長，這稱為春化作用。感受春化作用的部位是莖生長點(diǎn)。春播作物一般無特定的低溫春化要求。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積140三、作物生殖發(fā)育的基本特性表三、作物生殖發(fā)育的基本特性表141三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應(yīng)1.春化作用小麥品種冬性越強(qiáng)，要求的溫度越低，春化的時間越長。不同地區(qū)的小麥生產(chǎn)，要考慮栽培品種的春化溫度需求，如湖北省就不能使用強(qiáng)冬性品種，只能用冬性或半冬性品種。油菜也存在與小麥類似的情況。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積142三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應(yīng)1.春化作用春化過程中的生理生化變化春化作用是通過誘導(dǎo)基因表達(dá)而導(dǎo)致植株生長點(diǎn)進(jìn)入花芽分化和開花的：呼吸速率增高、mRNA、rRNA含量增加、DNA甲基化程度降低、GA水平提高，蛋白質(zhì)含量增加。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積143三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積溫效應(yīng)2.積溫效應(yīng)（詳見第四章）

作物品種的生育期對積溫有明確的要求，尤其對有效積溫。各種作物（包括完成需春化作用的作物）均隨溫度的提高而加快發(fā)育的作用，即只有達(dá)到一定的積溫值作物才能完成發(fā)生育周期。高溫促進(jìn)發(fā)育縮短生育期，而低溫延緩發(fā)育延長生育期，這是作物的一種感溫特性。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（二）作物的感溫性——春化作用與積144三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象1.作物光周期反應(yīng)類型短日作物：指在晝夜周期中日照長度短于某一臨界值時才能開花的作物。如大豆、晚稻、高粱、黃麻等。長日作物：指在晝夜周期中日照長度大于某一臨界值時才能開花的作物。如麥類、油菜、胡蘿卜、菠菜、甜菜、芹菜、洋蔥等。日中性作物：開花對日長無特定要求，一年四季均可開花。如棉花、番茄、黃瓜、四季豆及玉米、水稻的一些品種等。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象145三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象2.稻、麥品種對日照條件的反應(yīng)稻、麥品種類型繁多，且栽培地域廣，由于栽培地區(qū)的環(huán)境條件（緯度、海拔和栽植時期）與原產(chǎn)地不同，所接受的光照長度也長期不同，因此在系統(tǒng)發(fā)育中形成了在感光性強(qiáng)弱上存在明顯差異的品種。水稻起源于我國低緯度地區(qū)，其原始型為秈型、短日照植物。在長期的人工栽培和馴化過程中，我國水稻品種對光照長度的反應(yīng)發(fā)生顯著變化，可分為極弱、弱、中、強(qiáng)、極強(qiáng)五種類型（吳光南）

。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象146類別粳秈對光長反應(yīng)的程度對不同光照長度反應(yīng)的特點(diǎn)主要分布地區(qū)在9.5-18小時范圍內(nèi)出穗期差異日期開始延遲出穗的臨界光照長度范圍/h出穗期有差異的光照長度范圍/h第一類粳極弱0-12--黑龍江、臺灣雙季稻早晚稻兼用品種秈極弱0-12--華南各省（早稻）、華中各?。▎渭竞?、中稻）、云貴高原（早稻或單季稻）第二類粳弱13-3013:30-18:0013:30-18:00吉林、新疆、甘肅、河北北部、江蘇、江西（極早粳稻）秈弱13-30-9:30-13:30華南各省（早稻）、華中各?。ㄔ缰械荆⒃瀑F高原（早稻或單季稻）第三類粳中>3013:30-18:0013:30-18:00河北中部、江蘇（早熟中粳稻）秈中>30-9:30-18:00四川、云南、貴州（單季早中稻或雙季稻的早稻）第四類粳強(qiáng)>3012:30-13:3012:30-18:00江蘇、浙江兩省的太湖地區(qū)（單季晚稻）秈強(qiáng)>3012:30-13:3012:30-18:00華中各?。▎渭就淼荆?、云貴高原（單季晚稻）第五類粳極強(qiáng)>3011:30-12:3011:30-18:00華南各省和云南（晚稻的粳糯品種）秈極強(qiáng)>3011:30-12:3011:30-18:00華南和云南（晚稻）類粳對光長反應(yīng)的對不同光照長度反應(yīng)的特點(diǎn)主要分布地區(qū)在9.147三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象2.稻、麥品種對日照條件的反應(yīng)小麥品種對光照長度反應(yīng)的程度可分三種類型：反應(yīng)遲鈍：在≥8h日照下都能抽穗；反應(yīng)中等：在12h以下可抽穗，但低于8h不能抽穗；反應(yīng)靈敏：在＜12h日照下不能抽穗。

三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象148表表149三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象2.稻、麥品種對日照條件的反應(yīng)光周期還影響某些作物的花粉育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），花粉發(fā)育期處于短日(每天約13.75h以下光照)下可育，在長日條件下花粉敗育。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（三）感光性——光周期現(xiàn)象150三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)低溫春化對小麥的成花誘導(dǎo)起主要作用，但存在溫度與光照互作效應(yīng)，即經(jīng)低溫春化誘導(dǎo)后，只有在長日照條件下才能順利進(jìn)行穗發(fā)育。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)151三、作物生殖發(fā)育的基本特性表三、作物生殖發(fā)育的基本特性表152三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)在光周期誘導(dǎo)開花的植物中，光周期是主導(dǎo)因素，但溫度也可影響光周期通過的時間，甚至改變植物對日照的要求：某些長日植物，如豌豆、黑麥、苜蓿、甘藍(lán)等在較低的夜溫下可轉(zhuǎn)變?yōu)槿罩行灾参锾卣?；短日照煙草品種在18℃夜溫下需要短日照才能開花，而當(dāng)夜溫降低到13℃時，在16-18小時也能開花；短日植物牽牛在21-23℃時是短日植物，在13℃低溫條件下卻表現(xiàn)為長日性。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)153三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)水稻接受10h短日照時，溫度必須保持夜溫在20℃以上才能順利通過光周期誘導(dǎo)階段；張文緒（1987）:晚稻品種隨溫度降低而增強(qiáng)感光性或隨日照延長而增強(qiáng)感溫性，但中、早稻不明顯。王士英（1986）應(yīng)用溫光積：Ptl=某階段平均溫度（T）×該階段的平均日長（L）解釋通過春化后小麥穗發(fā)育對溫光的綜合要求。

三、作物生殖發(fā)育的基本特性（四）光溫互作效應(yīng)154三、作物生殖發(fā)育的基本特性（五）植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的分子生物學(xué)研究植物的發(fā)育過程本質(zhì)上受基因的控制，是多基因表達(dá)調(diào)控的結(jié)果:春化促進(jìn)開花的基因：冬小麥中Vrn1、Vrn4、Vrn3、Vrn5等cDNA克?。还庵芷诖龠M(jìn)開花的基因：擬南芥中CCA1、LHY、TOC1、ELF3等基因；自主促進(jìn)開花的基因：擬南芥中LD、FCA等基因；抑制開花的基因：擬南芥中EMF、TFL1、CLF、WLC等抑制開花的基因。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（五）植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變155三、作物生殖發(fā)育的基本特性（六）光溫反應(yīng)特性在作物生產(chǎn)中的應(yīng)用1.在育種上的應(yīng)用①在雜交育種或配制雜種F1代時，依父、母本的溫光反應(yīng)特性確定花期相遇的播種期；或通過調(diào)控光照時數(shù)來調(diào)整開花期；②加速良種繁育，利用不同緯度或不同海拔的日長和溫度差異，一年多代繁殖。三、作物生殖發(fā)育的基本特性（六）光溫反應(yīng)特性在作物生產(chǎn)中的應(yīng)156三、作物生殖發(fā)育的基本特性（六）光溫反應(yīng)特性在生產(chǎn)中的應(yīng)用2.在引種上的應(yīng)用充分注意品種的光、溫反應(yīng)特性，如兩地栽培季節(jié)的光、溫條件接近，可相互引種。若兩地光、溫條件差異較大，則應(yīng)在積溫要求和品種熟性上加以考慮，如水稻南種北引需引早熟品種，反