因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件

PlantPhotomorphogenensisPlantPhotomorphogenensis因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件Comparisonofdark-grown(etiolated)andlight-grown(de-etiolated)seedlings

EtiolatedcharacteristicsDe-etiolatedcharacteristicsDistinct"apicalhook"(dicot)orcoleoptile(monocot)NoleafgrowthNochlorophyllRapidstemelongationLimitedradialexpansionofstemLimitedrootelongationLimitedproductionoflateralroots

ApicalhookopensorcoleoptilesplitsopenLeafgrowthpromotedChlorophyllproducedStemelongationsuppressedRadialexpansionofstemRootelongationpromotedLateralrootdevelopmentaccelerated

Comparisonofdark-grown(etioBean(Phaseolusvulgaris)seedlingsgrownunderdifferentlightconditionsfor6days.Fiveminutesofdimredlightperdayissufficienttopreventsomeofthesymptomsofetiolationthatappearunderconditionsoftotaldarkness,suchasreducedleafsizeandmaintenanceoftheapicalhook.(PhotocourtesyofH.Smith.)Bean(Phaseolusvulgaris)seed這種依賴光控制細胞分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，稱為光形態(tài)建成photomorphogenesis.或稱為光控發(fā)育、又稱為光范型反應(yīng)。相反，在暗處生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細而長，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成skotomorphogenesis.在光形態(tài)建成中，光只是作為一種信號，去激發(fā)受體，推動細胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。光形態(tài)建成所需的能量較低，多數(shù)反應(yīng)所需光強比光合作用的光補償點還低10個數(shù)量級這種依賴光控制細胞分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器§1植物體的光控發(fā)育現(xiàn)象光和種子的休眠與萌發(fā)1907，Kinzel報道，在964個植物種中，672個在光下增強發(fā)芽率，14個反應(yīng)不敏感，258個受抑制。近來人們分析了142個非栽培品種，107個受促進、3個受抑制、32個不敏感。對于大多數(shù)栽培品種，由于長期人工選擇的結(jié)果，其休眠、萌發(fā)對光不敏感?！?植物體的光控發(fā)育現(xiàn)象光和種子的休眠與萌發(fā)在光對種子萌發(fā)的實驗中，最著名的是萵苣種子的萌發(fā)實驗。萵苣種子是需光種子，把種子放在暗處吸水12小時后，用660nm紅光或730nm遠紅光照射后，放在暗處觀察50小時后的發(fā)芽率，發(fā)現(xiàn)：在光對種子萌發(fā)的實驗中，最著名的是萵苣種子的萌發(fā)實驗。RRR+FRR+FRR+FR+RR+FR+RR+FR+R+FRR+FR+R+FR光處理暗處萌發(fā)率R72%R-FR13%R-FR-R74%R-FR-R-FR8%R-FR-R-FR-R75%結(jié)論：是否萌發(fā)取決于最后一次所照射的光光處理暗處萌發(fā)率R72%R-FR13%R-FR-R74%R-植物生長的調(diào)節(jié)暗處生長的幼苗，缺光而成黃色，稱黃化苗etiolatedplant，黃化苗生長快而弱。此時若施以光照，則黃化苗會形成葉綠素而變綠，同時幼苗生長變慢而壯，機械組織發(fā)達。這里起作用的光主要是紅光和蘭光，而遠紅光作用與黑暗一樣，會促進伸長生長。在實踐中可見，密林中光線以遠紅光為主，因此促進莖的伸長生長。林業(yè)上經(jīng)常用密植的方法得到結(jié)節(jié)少、高而直的林木。植物生長的調(diào)節(jié)對分蘗的調(diào)節(jié)紅光促進分蘗、遠紅光抑制分蘗，因此若谷物太密，照到基部的光就主要是遠紅光，從而減少分蘗。若谷物太稀，則照到蘗節(jié)上的光就主要是紅光，從而增加分蘗。對分蘗的調(diào)節(jié)因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件光與植物的周期性——光周期現(xiàn)象植物體通過測定白天和黑暗的相對長度而控制生理反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象。如：種子萌發(fā)：有的需長日，有的需短日莖葉生長：有的長日促進分蘗、有的需短日根和貯存器官的形成：扦插：長日促生根馬鈴薯塊莖：短日促進木薯、小蘿卜：短日促進；洋蔥、鱗莖：長日促進光與植物的周期性——光周期現(xiàn)象葉綠體的向光性運動在蘚類、被子植物中、葉綠體的向光運動作用光譜以蘭光為主。對某些蘭藻(轉(zhuǎn)板藻)來說，除蘭光外，紅光也有作用。花色素苷和其它類黃酮物質(zhì)的合成花色素苷合成的作用光譜為紅光、遠紅光和蘭光近似晝夜節(jié)律性光與花誘導(dǎo)葉綠體的向光性運動§2植物光控發(fā)育的受體三類：紅光-遠紅光受體(光敏素)蘭光/紫外-A受體紫外線B區(qū)受體§2植物光控發(fā)育的受體三類：一、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)1936LewisFlint發(fā)現(xiàn)萵苣種子的萌發(fā)受紅光的促進，而遠紅光抑制萌發(fā)。1952，HBorthwick,SHendricks等發(fā)現(xiàn)，在用紅光、遠紅光反復(fù)處理時，最后為紅光時萵苣種子萌發(fā)、而遠紅光則強烈抑制萌發(fā)。ButlerWL等人首次從黃化苗中檢測、分離并初步純化了光敏素，并證實了其兩種形式相互轉(zhuǎn)化的特性。一、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)（二）光敏素的分布光敏素分布在植物各個器官中，黃化幼苗中含量較高（光可分解光敏素）在分生組織中光敏素含量較高在細胞中，光敏素主要分布在膜系統(tǒng)、胞質(zhì)溶液和細胞核等部位。（二）光敏素的分布PeaSeedlingPeaSeedling（三）光敏素的光化學(xué)和生物化學(xué)特性光敏素可在Pr與Pfr之間相互轉(zhuǎn)化在黃化苗中，光敏素是以紅光吸收形式（Pr）存在的，因為光敏素在暗中是以Pr形式合成的，Pr呈蘭色，在紅光下轉(zhuǎn)變?yōu)檫h紅光吸收形式（Pfr），Pfr呈蘭綠色，后者吸收遠紅光而轉(zhuǎn)變成Pr（三）光敏素的光化學(xué)和生物化學(xué)特性從二者的吸收光譜看，在紅光區(qū)，二者的吸收是重合的，因此Pr即可吸收紅光變成Pfr，Pfr也可吸光變成Pr，最終在紅光下Pfr約占85%（φ值=0.85），Pr約占15%。而在遠紅光區(qū)，二者的吸收重疊少，最終在遠紅光下，Pr占97%，Pfr占3%，（φ值=0.03）從二者的吸收光譜看，在紅光區(qū)，二者的吸收是重合的，因此Pr即Pfr是光敏素的生理活性形式實驗證明，一些反應(yīng)與植物體內(nèi)Pfr/Pr的量，或Pfr/(Pfr+Pr)的量有關(guān)。(四）光敏素的結(jié)構(gòu)光敏素是由2個相同的二聚體組成，每個單體由脫輔基蛋白和生色團兩部分組成Pfr是光敏素的生理活性形式生色團是一個開鏈四吡咯環(huán)，在質(zhì)體中合成，形成后在胞質(zhì)中通過硫脂橋與脫輔基蛋白的cys殘基相連，形成全蛋白；Pr與Pfr的結(jié)構(gòu)區(qū)別，主要在于生色團的C15與C16間雙鍵的旋轉(zhuǎn)：Pr為順式的，吸收紅光后變?yōu)镻fr,Pfr為反式的。另外，Pfr脫輔基蛋白分子表面比Pr暴露的更多，疏水性更強，使Pfr更易與其它分子發(fā)生反應(yīng)。生色團是一個開鏈四吡咯環(huán)，在質(zhì)體中合成，形成后在胞質(zhì)中通過硫因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件（五）光敏素的類型目前已鑒定出兩種不同的光敏素，PhyI和PhyII，在黃化苗中PhyI比PhyII高9倍，面綠色植株中二者含量相當。PhyI易被光解，而PhyII較穩(wěn)定。（六）光敏素由多個PHY基因編碼目前已在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了5個編碼光敏素的基因，分別是PhyA,PhyB,PhyC,PhyD,PhyE.（五）光敏素的類型PhyA是唯一編碼PhyI的基因，而PhyB—E共同編碼PhyII，因此PhyI也稱PhyA,PhyII也稱PhyB。PhyA是唯一編碼PhyI的基因，而PhyB—E共同編碼Ph光敏素具有自我磷酸化功能光敏素具有自我磷酸化功能（七）光敏素引起的一些反應(yīng)植物的避蔭性某些種子的萌發(fā)某些晝夜節(jié)律運動雙子葉植物頂端彎鉤的打開花誘導(dǎo)節(jié)間伸長葉分化與擴大花色素形成質(zhì)體形成肉質(zhì)化酶活性（七）光敏素引起的一些反應(yīng)PHYTOCHROMEHELPSPLANTSTOAVOIDSHADINGBYOTHERPLANTSBYSENSINGTHERATIOPfr/PtotalONLY“SUNPLANTS’EXHIBITSHADEAVOIDANCE.“SHADEPLANTS”AREADAPTEDTOSHADING,ANDTHEREFOREDONOTEXHIBITSHADEAVOIDANCE.PHYTOCHROMEHELPSPLANTSTOAVPHYTOCHROMEREGULATESCIRCADIANRHYTHMSPHYTOCHROMEREGULATESCIRCADIA(八)光敏素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型極低輻照度反應(yīng)(verylowfluenceresponse,VLFR)可被1~100nmol/m2的光所誘導(dǎo)Φ值為0.02時就滿足反應(yīng)條件，紅光反應(yīng)不能被遠紅光所逆轉(zhuǎn)遵守反比定律(lawofreciprocity)例子：紅光刺激暗中的燕麥胚芽鞘的生長并抑制其中胚軸的伸長生長紅光刺激擬南芥種子的萌發(fā)(八)光敏素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型低輻照度反應(yīng)(lowfluenceresponse,LFR)可被1~1000μmol/m2的光所誘導(dǎo)紅光/遠紅光反應(yīng)相互逆轉(zhuǎn)遵守反比定律例子：所有常見的紅光—遠紅光逆轉(zhuǎn)反應(yīng)低輻照度反應(yīng)(lowfluenceresponse,L高輻照度反應(yīng)(highirradiationresponse,HIR)反應(yīng)需持續(xù)強的光照，光照時間越長，反應(yīng)程度越大不遵守反比定律紅光反應(yīng)不能被遠紅光所逆轉(zhuǎn)例子：雙子葉植物花色素苷的形成萵苣幼苗上胚軸彎鉤的打開芥菜、萵苣幼苗下胚軸的伸長高輻照度反應(yīng)(highirradiationrespon因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件（九）光敏素的作用機理膜假說光敏素能結(jié)合在膜上，可迅速改變膜電勢，影響離子的流動，引起快速反應(yīng)。證據(jù)：棚田效應(yīng)：離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷而吸附在帶負電的玻璃表面，而遠紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種現(xiàn)象。轉(zhuǎn)板藻（含單個片狀葉綠體的綠藻），在照光60S后可觀察到葉綠體的運動。在照射30S紅光3min后可檢測到體內(nèi)Ca2+濃度增加2-10倍，但這個效應(yīng)可在照射紅光之后立即照射30S遠紅光所逆轉(zhuǎn)。（九）光敏素的作用機理2.基因假說已發(fā)現(xiàn)60多種酶和蛋白的活性受光調(diào)節(jié)：如捕光色素蛋白LHCP，Rubisco,NADPH-脫植基葉綠素氧化還原酶，硝酸還原酶，苯丙氨類生物合成酶。2.基因假說已發(fā)現(xiàn)60多種酶和蛋白的活性受光調(diào)節(jié)：如捕光因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件PlantPhotomorphogenensisPlantPhotomorphogenensis因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件Comparisonofdark-grown(etiolated)andlight-grown(de-etiolated)seedlings

EtiolatedcharacteristicsDe-etiolatedcharacteristicsDistinct"apicalhook"(dicot)orcoleoptile(monocot)NoleafgrowthNochlorophyllRapidstemelongationLimitedradialexpansionofstemLimitedrootelongationLimitedproductionoflateralroots

ApicalhookopensorcoleoptilesplitsopenLeafgrowthpromotedChlorophyllproducedStemelongationsuppressedRadialexpansionofstemRootelongationpromotedLateralrootdevelopmentaccelerated

Comparisonofdark-grown(etioBean(Phaseolusvulgaris)seedlingsgrownunderdifferentlightconditionsfor6days.Fiveminutesofdimredlightperdayissufficienttopreventsomeofthesymptomsofetiolationthatappearunderconditionsoftotaldarkness,suchasreducedleafsizeandmaintenanceoftheapicalhook.(PhotocourtesyofH.Smith.)Bean(Phaseolusvulgaris)seed這種依賴光控制細胞分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，稱為光形態(tài)建成photomorphogenesis.或稱為光控發(fā)育、又稱為光范型反應(yīng)。相反，在暗處生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細而長，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成skotomorphogenesis.在光形態(tài)建成中，光只是作為一種信號，去激發(fā)受體，推動細胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。光形態(tài)建成所需的能量較低，多數(shù)反應(yīng)所需光強比光合作用的光補償點還低10個數(shù)量級這種依賴光控制細胞分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器§1植物體的光控發(fā)育現(xiàn)象光和種子的休眠與萌發(fā)1907，Kinzel報道，在964個植物種中，672個在光下增強發(fā)芽率，14個反應(yīng)不敏感，258個受抑制。近來人們分析了142個非栽培品種，107個受促進、3個受抑制、32個不敏感。對于大多數(shù)栽培品種，由于長期人工選擇的結(jié)果，其休眠、萌發(fā)對光不敏感?！?植物體的光控發(fā)育現(xiàn)象光和種子的休眠與萌發(fā)在光對種子萌發(fā)的實驗中，最著名的是萵苣種子的萌發(fā)實驗。萵苣種子是需光種子，把種子放在暗處吸水12小時后，用660nm紅光或730nm遠紅光照射后，放在暗處觀察50小時后的發(fā)芽率，發(fā)現(xiàn)：在光對種子萌發(fā)的實驗中，最著名的是萵苣種子的萌發(fā)實驗。RRR+FRR+FRR+FR+RR+FR+RR+FR+R+FRR+FR+R+FR光處理暗處萌發(fā)率R72%R-FR13%R-FR-R74%R-FR-R-FR8%R-FR-R-FR-R75%結(jié)論：是否萌發(fā)取決于最后一次所照射的光光處理暗處萌發(fā)率R72%R-FR13%R-FR-R74%R-植物生長的調(diào)節(jié)暗處生長的幼苗，缺光而成黃色，稱黃化苗etiolatedplant，黃化苗生長快而弱。此時若施以光照，則黃化苗會形成葉綠素而變綠，同時幼苗生長變慢而壯，機械組織發(fā)達。這里起作用的光主要是紅光和蘭光，而遠紅光作用與黑暗一樣，會促進伸長生長。在實踐中可見，密林中光線以遠紅光為主，因此促進莖的伸長生長。林業(yè)上經(jīng)常用密植的方法得到結(jié)節(jié)少、高而直的林木。植物生長的調(diào)節(jié)對分蘗的調(diào)節(jié)紅光促進分蘗、遠紅光抑制分蘗，因此若谷物太密，照到基部的光就主要是遠紅光，從而減少分蘗。若谷物太稀，則照到蘗節(jié)上的光就主要是紅光，從而增加分蘗。對分蘗的調(diào)節(jié)因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件光與植物的周期性——光周期現(xiàn)象植物體通過測定白天和黑暗的相對長度而控制生理反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象。如：種子萌發(fā)：有的需長日，有的需短日莖葉生長：有的長日促進分蘗、有的需短日根和貯存器官的形成：扦插：長日促生根馬鈴薯塊莖：短日促進木薯、小蘿卜：短日促進；洋蔥、鱗莖：長日促進光與植物的周期性——光周期現(xiàn)象葉綠體的向光性運動在蘚類、被子植物中、葉綠體的向光運動作用光譜以蘭光為主。對某些蘭藻(轉(zhuǎn)板藻)來說，除蘭光外，紅光也有作用?；ㄉ剀蘸推渌慄S酮物質(zhì)的合成花色素苷合成的作用光譜為紅光、遠紅光和蘭光近似晝夜節(jié)律性光與花誘導(dǎo)葉綠體的向光性運動§2植物光控發(fā)育的受體三類：紅光-遠紅光受體(光敏素)蘭光/紫外-A受體紫外線B區(qū)受體§2植物光控發(fā)育的受體三類：一、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)1936LewisFlint發(fā)現(xiàn)萵苣種子的萌發(fā)受紅光的促進，而遠紅光抑制萌發(fā)。1952，HBorthwick,SHendricks等發(fā)現(xiàn)，在用紅光、遠紅光反復(fù)處理時，最后為紅光時萵苣種子萌發(fā)、而遠紅光則強烈抑制萌發(fā)。ButlerWL等人首次從黃化苗中檢測、分離并初步純化了光敏素，并證實了其兩種形式相互轉(zhuǎn)化的特性。一、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)（二）光敏素的分布光敏素分布在植物各個器官中，黃化幼苗中含量較高（光可分解光敏素）在分生組織中光敏素含量較高在細胞中，光敏素主要分布在膜系統(tǒng)、胞質(zhì)溶液和細胞核等部位。（二）光敏素的分布PeaSeedlingPeaSeedling（三）光敏素的光化學(xué)和生物化學(xué)特性光敏素可在Pr與Pfr之間相互轉(zhuǎn)化在黃化苗中，光敏素是以紅光吸收形式（Pr）存在的，因為光敏素在暗中是以Pr形式合成的，Pr呈蘭色，在紅光下轉(zhuǎn)變?yōu)檫h紅光吸收形式（Pfr），Pfr呈蘭綠色，后者吸收遠紅光而轉(zhuǎn)變成Pr（三）光敏素的光化學(xué)和生物化學(xué)特性從二者的吸收光譜看，在紅光區(qū)，二者的吸收是重合的，因此Pr即可吸收紅光變成Pfr，Pfr也可吸光變成Pr，最終在紅光下Pfr約占85%（φ值=0.85），Pr約占15%。而在遠紅光區(qū)，二者的吸收重疊少，最終在遠紅光下，Pr占97%，Pfr占3%，（φ值=0.03）從二者的吸收光譜看，在紅光區(qū)，二者的吸收是重合的，因此Pr即Pfr是光敏素的生理活性形式實驗證明，一些反應(yīng)與植物體內(nèi)Pfr/Pr的量，或Pfr/(Pfr+Pr)的量有關(guān)。(四）光敏素的結(jié)構(gòu)光敏素是由2個相同的二聚體組成，每個單體由脫輔基蛋白和生色團兩部分組成Pfr是光敏素的生理活性形式生色團是一個開鏈四吡咯環(huán)，在質(zhì)體中合成，形成后在胞質(zhì)中通過硫脂橋與脫輔基蛋白的cys殘基相連，形成全蛋白；Pr與Pfr的結(jié)構(gòu)區(qū)別，主要在于生色團的C15與C16間雙鍵的旋轉(zhuǎn)：Pr為順式的，吸收紅光后變?yōu)镻fr,Pfr為反式的。另外，Pfr脫輔基蛋白分子表面比Pr暴露的更多，疏水性更強，使Pfr更易與其它分子發(fā)生反應(yīng)。生色團是一個開鏈四吡咯環(huán)，在質(zhì)體中合成，形成后在胞質(zhì)中通過硫因此Pr即可吸收紅光變成Pfr課件（五）光敏素的類型目前已鑒定出兩種不同的光敏素，PhyI和PhyII，在黃化苗中PhyI比PhyII高9倍，面綠色植株中二者含量相當。PhyI易被光解，而PhyII較穩(wěn)定。（六）光敏素由多個PHY基因編碼目前已在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了5個編碼光敏素的基因，分別是PhyA,PhyB,PhyC,PhyD,PhyE.（五）光敏素的類型PhyA是唯一編碼PhyI的基因，而PhyB—E共同編碼PhyII，因此PhyI也稱PhyA,PhyII也稱PhyB。PhyA是唯一編碼PhyI的基因，而PhyB—E共同編碼Ph光敏素具有自我磷酸化功能光敏素具有自我磷酸化功能（七）光敏素引起的一些反應(yīng)植物的避蔭性某些種子的萌發(fā)某些晝夜節(jié)律運動雙子葉植物頂端彎鉤的打開花誘導(dǎo)節(jié)間伸長葉分化與擴大花色素形成質(zhì)體形成肉質(zhì)化酶活性（七）光敏素引起的一些反應(yīng)PHYTOCHROMEHELPSPLANTSTOAVOIDSHADINGBYOTHERPLANTSBYSENSINGTHERATIOPfr/PtotalONLY“SUNPLANTS’EXHIBITSHADEAVOIDANCE.“SHADEPLANTS”AREADAPTEDTOSHADIN