第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件

第八章數(shù)量性狀遺傳第八章數(shù)量性狀遺傳1（優(yōu)選）第八章數(shù)量性狀遺傳（優(yōu)選）第八章數(shù)量性狀遺傳2數(shù)量性狀研究的開始1918年發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設對親子間相關性的研究”論文，將統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結合創(chuàng)立了數(shù)量遺傳學。1925年著《研究工作者的統(tǒng)計方法》一書(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，為數(shù)量遺傳學研究提供了有效的分析方法。數(shù)量性狀研究的開始1918年發(fā)表“根據(jù)孟德爾3一、數(shù)量性狀的特征（1）連續(xù)性變異，不能明確分組，用統(tǒng)計學方法分析（2）易受環(huán)境條件影響產(chǎn)生不可遺傳變異（3）存在基因型與環(huán)境的互作第一節(jié)數(shù)量性狀的特征玉米穗長遺傳柱形圖一、數(shù)量性狀的特征第一節(jié)數(shù)量性狀的特征玉米穗長遺傳柱形圖4數(shù)量性狀雜交后代的表型特征兩個純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的中間類型，但有時也可能傾向某一個親本。F2的表型平均值大體與F1相近，但是變異幅度遠遠超過F1。F2分離的群體內(nèi)，各種不同的表型之間多為量的差別，沒有質(zhì)的不同。數(shù)量性狀雜交后代的表型特征兩個純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的5

玉米4個品種（G1~G4）在3個環(huán)境（E1~E3）中的產(chǎn)量表現(xiàn)玉米4個品種（G1~G4）在3個環(huán)境（E1~E3）中的產(chǎn)量6數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別7數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別

質(zhì)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：種類上的變化，間斷型，二項分布2.遺傳基礎：少數(shù)主基因控制；遺傳基礎簡單3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響不敏感4.研究方法：系譜和概率分析

數(shù)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：數(shù)量上的變化（如穗長），連續(xù)型，正態(tài)分布2.遺傳基礎：微效多基因控制，遺傳基礎復雜3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感4.研究方法：數(shù)理統(tǒng)計分析數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別質(zhì)量8數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感存在累加效應，有多種中間類型?！镌诓环蛛x世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：=20~50%中；遺傳方差也可分解為三種方差分量：性狀表現(xiàn)：種類上的變化，間斷型，二項分布論文，將統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結多對基因差異親本間雜交研究方法：數(shù)理統(tǒng)計分析VP=VA+VD+VI+VEF1紅粒紅粒紅?！镌诜蛛x世代(如F2)中，個體間基因型不同：★在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：A中:1/4紅?！?/4中紅粒∶1/4白粒（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨立的基因決定的，每個基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳存在累加效應，有多種中間類型。VA同一類性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)不同例如豌豆植株高度在孟德爾的豌豆雜交試驗中表現(xiàn)為高株、矮株相對性狀的間斷分布；但在大多數(shù)植物中株高均表現(xiàn)為數(shù)量化的連續(xù)分布數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別同一類性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)9

二、數(shù)量性狀的遺傳基礎1909年尼爾遜·埃爾（H.Nilson-Ehle）提出多基因假說，認為孟德爾遺傳定律也是解釋數(shù)量性狀遺傳的基礎，不同點在于，決定質(zhì)量性狀的基因為一對或少數(shù)幾對，而決定數(shù)量性狀的基因?qū)?shù)很多，多基因假說的要點是：（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨立的基因決定的，每個基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳（2）各基因的效應微小且相等（3）各對等位基因表現(xiàn)為不完全顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用（4）各基因的作用是累加性的二、數(shù)量性狀的遺傳基礎10多基因假說的實驗依據(jù)ABCP1

紅?！涟琢＜t?！涟琢＜t粒×白?！鼺1

紅粒紅粒紅粒

↓↓↓F2

3/4紅粒15/16紅粒63/64紅粒

1/4白粒1/16白粒1/64白粒在對小麥和燕麥籽粒顏色的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，在若干個紅粒與白粒的雜交組合中有如下幾種情況：多基因假說的實驗依據(jù)A11試驗結果分析分析結果表明，小麥和燕麥中存在3對與種皮顏色有關，種類不同但作用相同的基因，這3對基因中的任何一對在單獨分離時都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當3對基因同時分離時，則產(chǎn)生63∶1的比率；上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為A中:1/4紅?！?/4中紅?！?/4白粒B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅;1/16白色C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅?！?0/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒試驗結果分析分析結果表明，小麥和燕麥中存在3對與種皮12兩對基因差異親本間雜交兩對基因差異親本間雜交13

三對基因差異親本間雜交三對基因差異親本間雜交14多對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：

F1表現(xiàn)為兩親本間的中間類型；

F2表現(xiàn)為基因間的重疊作用(3:1；15:1；63:1)；存在累加效應，有多種中間類型。粒色遺傳總結：基因間表現(xiàn)累加效應，基因?qū)?shù)越多，中間類型越多，類型間差異越小，隨基因?qū)?shù)增加將表現(xiàn)為連續(xù)變異。多對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：15研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制更晚熟更早熟數(shù)量性狀遺傳中，當雜交雙親不是極端類型時，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅?！?0/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒論文，將統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結狹義遺傳率hN2=×100%★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：QTL定位的基本原理示意圖↓↓↓d表示基因顯性效應值。n個觀察值樣本資料平均數(shù)的計算公式遺傳基礎：少數(shù)主基因控制；（4）性狀差距大的兩個親本的雜種后代，一般早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟修飾基因：基因作用微小，增強或削弱其他主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，如某品種荷蘭牛有一對控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制存在累加效應，有多種中間類型。多基因假說的實驗依據(jù)三對基因差異親本間雜交上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為第一節(jié)數(shù)量性狀的特征借助于分子標記和數(shù)量性狀基因位點(QTL)作圖技術，已經(jīng)可以在分子標記連鎖圖上標記出單個基因位點的位置，并確定其基因效應。研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制主基因：少數(shù)效應明顯的基因微效基因：數(shù)目較多，效應微小的基因（加性效應、顯性效應、上位性效應）修飾基因：基因作用微小，增強或削弱其他主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，如某品種荷蘭牛有一對控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制借16三、超親遺傳數(shù)量性狀遺傳中，當雜交雙親不是極端類型時，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象叫做超親遺傳。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓A1a1A2a2A3a3↓A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟三、超親遺傳17一、平均數(shù)平均數(shù)：用以衡量群體數(shù)量資料的集中性，表示一組資料中變量的中心位置★數(shù)量遺傳中常用的是算術平均數(shù)。★樣本平均數(shù)的計算公式：n個觀察值樣本資料平均數(shù)的計算公式第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法一、平均數(shù)平均數(shù)：用以衡量群體數(shù)量資料的集中性，表示一組資料18二、方差和標準差用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度（也稱離中性/分散程度）的參數(shù)主要有：★方差★標準差★方差的計算公式:★標準差的計算公式:V和S越大，表示這個資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小二、方差和標準差用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度（也稱離中性/19第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析

一、數(shù)量性狀的遺傳模型表現(xiàn)型值（P）：某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值基因型值（G）：是指在表現(xiàn)型值中由基因型所決定的數(shù)值環(huán)境離差（E）：是指由環(huán)境引起的表型值的變化P（表現(xiàn)型值）＝G（基因型值）＋E（環(huán)境離差）第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析20基因型值可進一步再分為3個部分加性效應（A）顯性效應（D）上位效應（I）

基因型值可進一步再分為3個部分加性效應（A）21加性效應（A）指等位基因間和非等位基因間效應的簡單相加。是各個基因?qū)δ承誀畹墓餐簿褪敲總€基因?qū)υ撔誀畹膯为毿目偤图有孕ˋ）指等位基因間和非等位基因間效應的簡單相加。是22顯性效應（D）指同一位點內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應例如A→3、a→2、則AA→6、aa→4，加性Aa=5顯性時Aa=AA=6顯性效應（D）指同一位點內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效23上位效應（I）指不同基因位點內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應。假設有兩個基因座：GA，GBG=GA+GB+IAB若IAB＝0，則AB之間無相互作用上位效應（I）指不同基因位點內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應24不分離世代中，個體間差異完全由環(huán)境因素引起個體基因型相同，基因型效應值G也相同；隨機誤差e是導致個體間表型差異的唯一原因。分離世代中，個體間差異有兩個方面的因素不同基因型個體的基因型值G不同，引起部分個體表型差異；隨機誤差e也會引起個體表型差異。不分離世代中，個體間差異完全由環(huán)境因素引起25根據(jù)性狀效應值分解可得：VP=VG+VEVP

為群體表現(xiàn)型方差；

VG

為群體基因型差異所引起的變異方差，稱為基因型方差；

VE

為環(huán)境因素所引起的變異方差，稱為環(huán)境方差；無互作時為隨機誤方差★不分離世代（P1,P2,F1）個體間無基因型差異，即：VG=0，因此：VP=VE

可用不分離世代表型方差估計環(huán)境方差★分離世代（如F2）中，VP=VG+VE二、表現(xiàn)型變異與基因型變異1.表型方差分量根據(jù)性狀效應值分解可得：VP=VG+VE二、表現(xiàn)型變262.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：基因加性方差（VA）：個體間加性效應差異（等位基因間與非等位基因間累加）導致的群體變異方差顯性方差（VD）：等位基因間相互作用引起的變異量上位性方差（VI）：非等位基因間相互作用引起的變異量因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此時，VD+VI

為非加性方差2.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：27幾組概念對照表變異效應值方差表型表型變異

表型值

表型方差

基因型遺傳變異基因型值

遺傳方差

加性效應加性方差顯性效應顯性方差

非加性上位性效應上位性方差

環(huán)境環(huán)境變異

環(huán)境效應環(huán)境方差

幾組概念對照表變異效應值方差表型表型變異表型值表型方差基因型28↓↓↓單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型VAVA個體基因型相同，基因型效應值G也相同；早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3的任何一對在單獨分離時都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當此時，VD+VI為非加性方差VG為群體基因型差異所引起的變異方差，稱為基=×100%（4）各基因的作用是累加性的★在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：二、表現(xiàn)型變異與基因型變異VD隨機誤差e是導致個體間表型差異的唯一原因。數(shù)量性狀：F2表現(xiàn)為基因間的重疊作用(3:1；環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感加性-顯性模型G=A+DVG=VA+VD

P=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-顯性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE↓↓↓加性-顯性模型29單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對基因(C,c)差異的兩個親本P1,P2的雜交組合中，F(xiàn)2有三種基因型個體：CC/Cc/cc；設其遺傳理論值分別為：a,d,-a，其中：

a表示基因加性效應值；

d表示基因顯性效應值。兩親本的中間值(稱為中親值)為：

?[a+(-a)]=0.單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對基因(C,c)差異的兩30第四節(jié)遺傳率的估算及其應用一、遺傳率的概念遺傳率（heritability）：遺傳方差占總方差（表型方差）的比率★廣義遺傳率（hB2）：遺傳方差占總方差的比率★狹義遺傳率（hN2）：加性方差占總方差的比率第四節(jié)遺傳率的估算及其應用一、遺傳率的概念31二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計各世代性狀表型方差(總方差)VP，但是不能直接估計遺傳方差VG★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0 VP=VE

VP1=VP2=VF1=VE

★在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG+VE二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：32廣義遺傳率的估算綜上所述：可以用三個不分離世代的表型方差（VP1,VP2,VF1）來估計性狀的環(huán)境方差 ★此時遺傳方差VG=VP-VE’★用分離世代方差VF2來估計性狀的廣義遺傳率廣義遺傳率的估算綜上所述：33根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：其中VP可由VF2估計：VP’=VF2=VA+VD+VI+VE要估計狹義遺傳率，還需要估計基因加性效應方VA，這需要對各世代的表型方差分量進行進一步的分解

狹義遺傳率的估算根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：狹義遺傳率的估算34VG廣義遺傳率hB2=×100%VPVF2-VE=×100%

VF2VA+VD=×100%VA+VD+VI+VE第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件35VA狹義遺傳率hN2=×100%VP

VA=×100%VA+VD+VI+VE第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件36問：小麥抽穗期的hN2=72%,兩親本的平均表型方差為10.68，F(xiàn)2表型方差為40.35

求：VE

VA

VD

hB2問：小麥抽穗期的hN2=72%,兩親本的平均表型方差為1037三、遺傳力的應用遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標的指標，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結果的可靠性、育種選擇的效率；通常認為遺傳力：>50%高； =20~50%中； <20%低.三、遺傳力的應用遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標的指標，其高38（1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，易受環(huán)境影響的性狀則較低；（2）變異系數(shù)小的性狀遺傳率高，變異系數(shù)大的則較低；（3）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率（4）性狀差距大的兩個親本的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的遺傳率；（5）遺傳率并不是一個固定數(shù)值，對自花授粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢。遺傳率與影響因素：（1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，遺傳率與影響因素：39B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅;1/16白色玉米5號染色體上影響產(chǎn)量的QTL位置與LOD曲線圖V和S越大，表示這個資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小的任何一對在單獨分離時都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當F1紅粒紅粒紅粒（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨立的基因決定的，每個基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳VA+VD+VI+VE第一節(jié)數(shù)量性狀的特征三對基因差異親本間雜交VA第一節(jié)數(shù)量性狀的特征（1）連續(xù)性變異，不能明確分組，用統(tǒng)計學方法分析P（表現(xiàn)型值）＝G（基因型值）＋E（環(huán)境離差）兩對基因差異親本間雜交C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅粒∶20/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒遺傳方差也可分解為三種方差分量：68，F(xiàn)2表型方差為40.若IAB＝0，則AB之間無相互作用

第五節(jié)數(shù)量性狀基因座數(shù)量性狀是由眾多基因控制的?？刂茢?shù)量性狀的基因是微效多基因，這些基因往往相對集中存在于一個染色體或多個染色體的某一區(qū)段即數(shù)量性狀基因座（quantitativetraitlocus，QTL）本質(zhì)：用一只座位的分子標記來定位未知座位的Qi,控制數(shù)量性狀的基因座Qi，兩側(cè)相連鎖的分子標記Mi-和Mi+B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅40QTL定位的基本原理示意圖QTL定位的基本原理示意圖41玉米5號染色體上影響產(chǎn)量的QTL位置與LOD曲線圖玉米5號染色體上影響產(chǎn)量的QTL位置與LOD曲線圖42思考題試舉出與同學們?nèi)粘Ｉ蠲芮邢嚓P的數(shù)量性狀遺傳的例子并加以說明。思考題試舉出與同學們?nèi)粘Ｉ蠲芮邢嚓P的數(shù)量性狀遺傳的例子并加43第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件44第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件45第八章數(shù)量性狀遺傳第八章數(shù)量性狀遺傳46（優(yōu)選）第八章數(shù)量性狀遺傳（優(yōu)選）第八章數(shù)量性狀遺傳47數(shù)量性狀研究的開始1918年發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設對親子間相關性的研究”論文，將統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結合創(chuàng)立了數(shù)量遺傳學。1925年著《研究工作者的統(tǒng)計方法》一書(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，為數(shù)量遺傳學研究提供了有效的分析方法。數(shù)量性狀研究的開始1918年發(fā)表“根據(jù)孟德爾48一、數(shù)量性狀的特征（1）連續(xù)性變異，不能明確分組，用統(tǒng)計學方法分析（2）易受環(huán)境條件影響產(chǎn)生不可遺傳變異（3）存在基因型與環(huán)境的互作第一節(jié)數(shù)量性狀的特征玉米穗長遺傳柱形圖一、數(shù)量性狀的特征第一節(jié)數(shù)量性狀的特征玉米穗長遺傳柱形圖49數(shù)量性狀雜交后代的表型特征兩個純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的中間類型，但有時也可能傾向某一個親本。F2的表型平均值大體與F1相近，但是變異幅度遠遠超過F1。F2分離的群體內(nèi)，各種不同的表型之間多為量的差別，沒有質(zhì)的不同。數(shù)量性狀雜交后代的表型特征兩個純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的50

玉米4個品種（G1~G4）在3個環(huán)境（E1~E3）中的產(chǎn)量表現(xiàn)玉米4個品種（G1~G4）在3個環(huán)境（E1~E3）中的產(chǎn)量51數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別52數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別

質(zhì)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：種類上的變化，間斷型，二項分布2.遺傳基礎：少數(shù)主基因控制；遺傳基礎簡單3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響不敏感4.研究方法：系譜和概率分析

數(shù)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：數(shù)量上的變化（如穗長），連續(xù)型，正態(tài)分布2.遺傳基礎：微效多基因控制，遺傳基礎復雜3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感4.研究方法：數(shù)理統(tǒng)計分析數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別質(zhì)量53數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感存在累加效應，有多種中間類型。★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：=20~50%中；遺傳方差也可分解為三種方差分量：性狀表現(xiàn)：種類上的變化，間斷型，二項分布論文，將統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結多對基因差異親本間雜交研究方法：數(shù)理統(tǒng)計分析VP=VA+VD+VI+VEF1紅粒紅粒紅?！镌诜蛛x世代(如F2)中，個體間基因型不同：★在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：A中:1/4紅?！?/4中紅粒∶1/4白粒（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨立的基因決定的，每個基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳存在累加效應，有多種中間類型。VA同一類性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)不同例如豌豆植株高度在孟德爾的豌豆雜交試驗中表現(xiàn)為高株、矮株相對性狀的間斷分布；但在大多數(shù)植物中株高均表現(xiàn)為數(shù)量化的連續(xù)分布數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別同一類性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)54

二、數(shù)量性狀的遺傳基礎1909年尼爾遜·埃爾（H.Nilson-Ehle）提出多基因假說，認為孟德爾遺傳定律也是解釋數(shù)量性狀遺傳的基礎，不同點在于，決定質(zhì)量性狀的基因為一對或少數(shù)幾對，而決定數(shù)量性狀的基因?qū)?shù)很多，多基因假說的要點是：（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨立的基因決定的，每個基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳（2）各基因的效應微小且相等（3）各對等位基因表現(xiàn)為不完全顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用（4）各基因的作用是累加性的二、數(shù)量性狀的遺傳基礎55多基因假說的實驗依據(jù)ABCP1

紅粒×白粒紅?！涟琢＜t?！涟琢！鼺1

紅粒紅粒紅粒

↓↓↓F2

3/4紅粒15/16紅粒63/64紅粒

1/4白粒1/16白粒1/64白粒在對小麥和燕麥籽粒顏色的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，在若干個紅粒與白粒的雜交組合中有如下幾種情況：多基因假說的實驗依據(jù)A56試驗結果分析分析結果表明，小麥和燕麥中存在3對與種皮顏色有關，種類不同但作用相同的基因，這3對基因中的任何一對在單獨分離時都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當3對基因同時分離時，則產(chǎn)生63∶1的比率；上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為A中:1/4紅粒∶2/4中紅?！?/4白粒B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅;1/16白色C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅?！?0/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒試驗結果分析分析結果表明，小麥和燕麥中存在3對與種皮57兩對基因差異親本間雜交兩對基因差異親本間雜交58

三對基因差異親本間雜交三對基因差異親本間雜交59多對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：

F1表現(xiàn)為兩親本間的中間類型；

F2表現(xiàn)為基因間的重疊作用(3:1；15:1；63:1)；存在累加效應，有多種中間類型。粒色遺傳總結：基因間表現(xiàn)累加效應，基因?qū)?shù)越多，中間類型越多，類型間差異越小，隨基因?qū)?shù)增加將表現(xiàn)為連續(xù)變異。多對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：60研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制更晚熟更早熟數(shù)量性狀遺傳中，當雜交雙親不是極端類型時，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅?！?0/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒論文，將統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結狹義遺傳率hN2=×100%★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：QTL定位的基本原理示意圖↓↓↓d表示基因顯性效應值。n個觀察值樣本資料平均數(shù)的計算公式遺傳基礎：少數(shù)主基因控制；（4）性狀差距大的兩個親本的雜種后代，一般早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟修飾基因：基因作用微小，增強或削弱其他主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，如某品種荷蘭牛有一對控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制存在累加效應，有多種中間類型。多基因假說的實驗依據(jù)三對基因差異親本間雜交上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為第一節(jié)數(shù)量性狀的特征借助于分子標記和數(shù)量性狀基因位點(QTL)作圖技術，已經(jīng)可以在分子標記連鎖圖上標記出單個基因位點的位置，并確定其基因效應。研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制主基因：少數(shù)效應明顯的基因微效基因：數(shù)目較多，效應微小的基因（加性效應、顯性效應、上位性效應）修飾基因：基因作用微小，增強或削弱其他主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，如某品種荷蘭牛有一對控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制借61三、超親遺傳數(shù)量性狀遺傳中，當雜交雙親不是極端類型時，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象叫做超親遺傳。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓A1a1A2a2A3a3↓A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟三、超親遺傳62一、平均數(shù)平均數(shù)：用以衡量群體數(shù)量資料的集中性，表示一組資料中變量的中心位置★數(shù)量遺傳中常用的是算術平均數(shù)。★樣本平均數(shù)的計算公式：n個觀察值樣本資料平均數(shù)的計算公式第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法一、平均數(shù)平均數(shù)：用以衡量群體數(shù)量資料的集中性，表示一組資料63二、方差和標準差用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度（也稱離中性/分散程度）的參數(shù)主要有：★方差★標準差★方差的計算公式:★標準差的計算公式:V和S越大，表示這個資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小二、方差和標準差用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度（也稱離中性/64第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析

一、數(shù)量性狀的遺傳模型表現(xiàn)型值（P）：某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值基因型值（G）：是指在表現(xiàn)型值中由基因型所決定的數(shù)值環(huán)境離差（E）：是指由環(huán)境引起的表型值的變化P（表現(xiàn)型值）＝G（基因型值）＋E（環(huán)境離差）第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析65基因型值可進一步再分為3個部分加性效應（A）顯性效應（D）上位效應（I）

基因型值可進一步再分為3個部分加性效應（A）66加性效應（A）指等位基因間和非等位基因間效應的簡單相加。是各個基因?qū)δ承誀畹墓餐簿褪敲總€基因?qū)υ撔誀畹膯为毿目偤图有孕ˋ）指等位基因間和非等位基因間效應的簡單相加。是67顯性效應（D）指同一位點內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應例如A→3、a→2、則AA→6、aa→4，加性Aa=5顯性時Aa=AA=6顯性效應（D）指同一位點內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效68上位效應（I）指不同基因位點內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應。假設有兩個基因座：GA，GBG=GA+GB+IAB若IAB＝0，則AB之間無相互作用上位效應（I）指不同基因位點內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應69不分離世代中，個體間差異完全由環(huán)境因素引起個體基因型相同，基因型效應值G也相同；隨機誤差e是導致個體間表型差異的唯一原因。分離世代中，個體間差異有兩個方面的因素不同基因型個體的基因型值G不同，引起部分個體表型差異；隨機誤差e也會引起個體表型差異。不分離世代中，個體間差異完全由環(huán)境因素引起70根據(jù)性狀效應值分解可得：VP=VG+VEVP

為群體表現(xiàn)型方差；

VG

為群體基因型差異所引起的變異方差，稱為基因型方差；

VE

為環(huán)境因素所引起的變異方差，稱為環(huán)境方差；無互作時為隨機誤方差★不分離世代（P1,P2,F1）個體間無基因型差異，即：VG=0，因此：VP=VE

可用不分離世代表型方差估計環(huán)境方差★分離世代（如F2）中，VP=VG+VE二、表現(xiàn)型變異與基因型變異1.表型方差分量根據(jù)性狀效應值分解可得：VP=VG+VE二、表現(xiàn)型變712.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：基因加性方差（VA）：個體間加性效應差異（等位基因間與非等位基因間累加）導致的群體變異方差顯性方差（VD）：等位基因間相互作用引起的變異量上位性方差（VI）：非等位基因間相互作用引起的變異量因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此時，VD+VI

為非加性方差2.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：72幾組概念對照表變異效應值方差表型表型變異

表型值

表型方差

基因型遺傳變異基因型值

遺傳方差

加性效應加性方差顯性效應顯性方差

非加性上位性效應上位性方差

環(huán)境環(huán)境變異

環(huán)境效應環(huán)境方差

幾組概念對照表變異效應值方差表型表型變異表型值表型方差基因型73↓↓↓單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型VAVA個體基因型相同，基因型效應值G也相同；早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3的任何一對在單獨分離時都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當此時，VD+VI為非加性方差VG為群體基因型差異所引起的變異方差，稱為基=×100%（4）各基因的作用是累加性的★在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：二、表現(xiàn)型變異與基因型變異VD隨機誤差e是導致個體間表型差異的唯一原因。數(shù)量性狀：F2表現(xiàn)為基因間的重疊作用(3:1；環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感加性-顯性模型G=A+DVG=VA+VD

P=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-顯性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE↓↓↓加性-顯性模型74單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對基因(C,c)差異的兩個親本P1,P2的雜交組合中，F(xiàn)2有三種基因型個體：CC/Cc/cc；設其遺傳理論值分別為：a,d,-a，其中：

a表示基因加性效應值；

d表示基因顯性效應值。兩親本的中間值(稱為中親值)為：

?[a+(-a)]=0.單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對基因(C,c)差異的兩75第四節(jié)遺傳率的估算及其應用一、遺傳率的概念遺傳率（heritability）：遺傳方差占總方差（表型方差）的比率★廣義遺傳率（hB2）：遺傳方差占總方差的比率★狹義遺傳率（hN2）：加性方差占總方差的比率第四節(jié)遺傳率的估算及其應用一、遺傳率的概念76二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計各世代性狀表型方差(總方差)VP，但是不能直接估計遺傳方差VG★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0 VP=VE

VP1=VP2=VF1=VE

★在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG+VE二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：77廣義遺傳率的估算綜上所述：可以用三個不分離世代的表型方差（VP1,VP2,VF1）來估計性狀的環(huán)境方差 ★此時遺傳方差VG=VP-VE’★用分離世代方差VF2來估計性狀的廣義遺傳率廣義遺傳率的估算綜上所述：78根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：其中VP可由VF2估計：VP’=VF2=VA+VD+VI+VE要估計狹義遺傳率，還需要估計基因加性效應方VA，這需要對各世代的表型方差分量進行進一步的分解

狹義遺傳率的估算根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：狹義遺傳率的估算79VG廣義遺傳率hB2=×100%VPVF2-VE=×100%

VF2