植物的生長生理

關(guān)于植物的生長生理第一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日種子萌發(fā)營養(yǎng)生長生殖生長幼苗成年植株開花授粉受精種子第二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日一、種子萌發(fā)的生理1.1影響種子萌發(fā)的外界條件萌發(fā)條件：足夠的水分充足的氧氣適宜的溫度光照條件seedgermination第三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日水分①軟化種皮，O2進入，增強呼吸②原生質(zhì)由凝膠態(tài)變?nèi)苣z態(tài)，代謝加強③促進有機物轉(zhuǎn)化和運輸。氧氣有氧呼吸確?；钴S的物質(zhì)代謝和運輸。實踐中要淺播。第四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日溫度溫度三基點。發(fā)芽最適溫度是指種子發(fā)芽率最高、發(fā)芽時間最短的溫度。變溫比恒溫更有利于種子萌發(fā)。光照需光種子（如萵苣，煙草和擬南芥等）和需暗種子（西瓜屬植物種子等）。第五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日需光種子煙草需光種子萵苣第六頁，共一百零九頁，2022年，8月28日1.2種子萌發(fā)的生理生化變化種子吸水

吸脹吸水(快)緩慢吸水滲透吸水(快)吸水時間胚根長出IIIIII休眠或死種子萌發(fā)的活種子第七頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第八頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

呼吸作用的變化和酶的形成

無氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)橛醒鹾粑?，呼吸增強。貯藏酶（β-淀粉酶）活性增加，新酶開始合成（α-淀粉酶）。有機物的轉(zhuǎn)變淀粉種子、油料種子和豆類種子中的有機物被分解，供給幼胚生長。種子萌發(fā)經(jīng)歷從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程。第九頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第十頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

激素的變化

束縛型激素轉(zhuǎn)變?yōu)樽杂尚图に亍４龠M型激素增加，IAA，GA，CTK↑。抑制型激素下降，ABA↓。第十一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日1.3種子的壽命種子的壽命（seedlongevity）：種子從成熟到失去生命力所經(jīng)歷的時間。柳樹蓮子柳樹種子壽命12小時蓮子壽命長達百年以上第十二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日種子為何有壽命？①種子胚蛋白質(zhì)凝固變性②酶被破壞，貯藏物不能被分解③胚細胞核衰退，細胞不能正常分裂④有毒物質(zhì)積累。種子貯藏的最適條件：干燥、低溫。第十三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日正常性種子（orthodoxseeds）

耐脫水、耐貯藏的種子。頑拗性種子（recalcitrantseeds）不耐脫水干燥，不耐低溫貯藏的種子。如很多熱帶植物（荔枝、龍眼、芒果)的種子。第十四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日recalcitrantseeds第十五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日二、細胞生長的生理細胞生長是植物整體生長的基礎(chǔ)。植物生長細胞分裂增加細胞數(shù)目細胞伸長增大細胞體積細胞分化形成不同細胞第十六頁，共一百零九頁，2022年，8月28日2.1細胞分裂的生理

細胞周期（cellcycle）：

細胞分裂周期前期中期后期末期分裂間期分裂期（M期）G1期(DNA合成前期)S期(DNA合成期)G2期(DNA合成后期)第十七頁，共一百零九頁，2022年，8月28日Celldivisioncycle第十八頁，共一百零九頁，2022年，8月28日分生細胞的特點：細胞體積小細胞壁薄細胞核大內(nèi)部充滿原生質(zhì)，無大液泡合成代謝旺盛、呼吸速率高細胞持水力高第十九頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

細胞周期的控制

關(guān)鍵酶：

依賴細胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激酶（CDK）。

CDK活性的調(diào)節(jié)途徑：

（1）cyclin的合成和破壞（2）CDK的磷酸化和去磷酸化G1期S期G2期M期

G1cyclinMcyclinIAACTK第二十頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

細胞分裂的生化變化（1）DNA含量變化（2）呼吸加快第二十一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

細胞分裂與植物激素MCDK/CYCD蔗糖生長素細胞分裂素

G1SG2CDK/CYCB細胞分裂素脫落酸CDK/CYCAICK？？第二十二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日2.2細胞伸長的生理第二十三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日細胞伸長的生理變化（1）細胞體積增大、液泡擴大（2）呼吸加快（3）蛋白質(zhì)合成增加（4）酶活性增加（5）細胞壁物質(zhì)大量合成第二十四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

生長素的酸—生長假說

生長素促進細胞伸長的原因是細胞壁酸化。IAA受體H+-ATP酶細胞壁酸化胞壁松弛，可塑性增加細胞伸長第二十五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日Acid–growthhypothesis第二十六頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

細胞伸長與植物激素（1）IAA、GA促進莖伸長（2）GA對根的伸長無促進作用（3）ABA抑制伸長第二十七頁，共一百零九頁，2022年，8月28日2.3細胞分化的生理

細胞分化（celldifferentiation）：

分生組織的幼嫩細胞發(fā)育成為具有各種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝功能的成形細胞的過程。植物的發(fā)育本質(zhì)上是基因在不同時間和空間上順序表達的過程。第二十八頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

所有細胞都來源于一個受精卵。植物約有40種不同的細胞類型，人類大約有210種不同的細胞類型。第二十九頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

細胞全能性

細胞全能性（totipotency）：Haberlandt于1902年提出，植物體的每個細胞都攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。

組織培養(yǎng)（tissueculture）：在無菌和人工控制條件下，分離并在培養(yǎng)基中離體培養(yǎng)植物組織（器官或細胞）的技術(shù)。第三十頁，共一百零九頁，2022年，8月28日tissueculture第三十一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日組織培養(yǎng)（tissueculture）第三十二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

極性

極性（polarity）：是指在器官、組織甚至細胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。是植物分化和形態(tài)建成中的一個基本現(xiàn)象。花粉生殖核營養(yǎng)核基細胞頂細胞受精卵第三十三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日根在柳樹枝條的形態(tài)學下端發(fā)生根在蒲公英切段的形態(tài)學下端發(fā)生第三十四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日極性要求人們在生產(chǎn)中進行扦插時不可倒插。極性發(fā)生機制，可能與Ca2+流有關(guān)第三十五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

影響細胞分化的條件（1）分化與糖濃度有關(guān)。低糖濃度形成木質(zhì)部；高糖濃度形成韌皮部；中等糖濃度兩者都形成，中間還有形成層。（2）光照促進分化（光形態(tài)建成）。（3）分化與植物激素有關(guān)。IAA/CTK高，有利根分化；IAA/CTK低，有利芽分化；IAA/CTK相等，愈傷組織只生長不分化。Skoog和崔瀓發(fā)現(xiàn)IAA/CTK控制器官發(fā)生。第三十六頁，共一百零九頁，2022年，8月28日三、植物營養(yǎng)器官的生長

生長：植物在細胞數(shù)目、體積和重量上的不可逆增加。例外：種子萌發(fā)時干重是減少的，胚囊發(fā)育時細胞數(shù)目也是減少的（4

1個）。

植物具有無限生長的特點，不斷產(chǎn)生新的器官；而動物生長則是各部分器官的長大。第三十七頁，共一百零九頁，2022年，8月28日3.1營養(yǎng)器官的生長特性莖生長特征控制莖生長的組織有頂端分生組織、近頂端分生組織和居間分生組織。生長大周期：莖的生長速率呈現(xiàn)“慢—快—慢”的基本規(guī)律。第三十八頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

shootapicalmeristem第三十九頁，共一百零九頁，2022年，8月28日S形生長曲線：停滯期對數(shù)生長期直線生長期衰老期第四十頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

根生長特性

根生長靠頂端分生組織。

靜止中心的作用。

有生長大周期。

有頂端優(yōu)勢現(xiàn)象，主根控制側(cè)根。

不定根的形成。實驗表明：CTK在根尖合成，向上運輸，抑制側(cè)根生成。第四十一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第四十二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

葉生長特性

由莖尖生長錐的葉原基發(fā)育而成。雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長；單子葉植物葉片基部保持生長能力。第四十三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日3.2影響營養(yǎng)器官生長的條件溫度生長的最適溫。生長應在協(xié)調(diào)的最適溫度下進行，晝夜溫差有利于植物的生長。

生長的溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicityofgrowth）：植物對晝夜溫度周期性變化的反應。第四十四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

光

光對莖伸長有抑制作用。光使自由IAA減少，ABA增加。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，淺藍色塑料薄膜育秧比白色的好（秧苗健壯）。大田播種要防止過密。第四十五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

水分

植物根、莖、葉的生長都必須有充足的水分。植物生長有水分臨界期。第四十六頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

礦質(zhì)營養(yǎng)

N肥促進莖葉生長。N肥過多，莖葉徒長；N肥過少，生長緩慢。植物激素

GA3顯著促進莖的生長。水稻生長時，GA3高峰分別出現(xiàn)在分蘗期和抽穗期。第四十七頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

植物體是各個部分的統(tǒng)一整體，因此，植物各部分的生長互相有著極密切的聯(lián)系。

相關(guān)性（correlation）：植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。四、植物生長的相關(guān)性第四十八頁，共一百零九頁，2022年，8月28日4.1根和地上部分的相關(guān)性

相互促進：地上部分供給根糖分和vitB1；根供給地上部分水分、礦物質(zhì)、氨基酸、生物堿和CTK等。

相互抑制：從根冠比（根重/莖葉重）反映。土壤水分不足或缺N，根冠比增大；反則反之。

“根深葉茂”、“旱長根、水長苗”是什么道理？第四十九頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

頂端優(yōu)勢（apicaldominance）：頂芽優(yōu)先生長，而側(cè)芽生長受抑制的現(xiàn)象。此現(xiàn)象與IAA有關(guān)，CTK有解除側(cè)芽生長受抑制的作用。4.2主莖和側(cè)枝的相關(guān)性第五十頁，共一百零九頁，2022年，8月28日頂端優(yōu)勢的生理解釋IAA第五十一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日生產(chǎn)上保護頂端優(yōu)勢。麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等;生產(chǎn)上去除頂端優(yōu)勢。果樹、行道樹、花卉；棉花、大豆等。第五十二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第五十三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第五十四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第五十五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第五十六頁，共一百零九頁，2022年，8月28日4.3營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性

相互促進：營養(yǎng)器官供給生殖器官養(yǎng)料，是生殖生長的基礎(chǔ)。適度的生殖生長也會促進營養(yǎng)生長。

相互抑制：營養(yǎng)器官生長過旺會貪青晚熟，過弱會提早成熟；而過度的生殖生長會減弱營養(yǎng)器官生長。第五十七頁，共一百零九頁，2022年，8月28日(一)、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)(二)、光敏色素的分布和生理作用(三)、光敏色素的作用機制(四)、藍光和紫外光反應五、植物的光形態(tài)建成第五十八頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

植物生長發(fā)育受遺傳和外界環(huán)境（如光、溫度、重力、水分、風、礦物質(zhì)等）的影響。其中光的影響最大：（1）光是植物光合作用必需的；（2）光調(diào)節(jié)植物的形態(tài)建成。光對植物生長發(fā)育的影響第五十九頁，共一百零九頁，2022年，8月28日光形態(tài)建成（photomorphogenesis）：

依賴光控制細胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。即光控制發(fā)育的過程。

暗形態(tài)建成（skotomorphogenesis）：

暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，如莖細而長、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色。第六十頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第六十一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日擬南芥第六十二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日光信號光受體生理生化變化形態(tài)變化

光敏色素（phytochrome）紅光/遠紅光隱花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin）藍光/近紫外光

UV-B受體紫外光第六十三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

(一)、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)1.1發(fā)現(xiàn)

1952年，美國農(nóng)業(yè)部幾位專家以大型光譜儀將白光分離成單色光，處理萵苣種子，發(fā)現(xiàn)R促進發(fā)芽，F(xiàn)R逆轉(zhuǎn)這個過程（圖）。

1959年，該研究小組研制出雙波長分光光度計，測定黃化玉米幼苗的吸收光譜。發(fā)現(xiàn)R照射后吸收R少、FR多，反則反之。第六十四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第六十五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日結(jié)果說明：

這種R-FR可逆反應的光受體可能是具兩種存在形式的單一色素。

1960年成功分離到這種光受體，是一種色素蛋白，并命名為光敏色素（phytochrome）。第六十六頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

1.2光敏色素化學性質(zhì)及光化學轉(zhuǎn)化

是一種易溶于水的色素蛋白質(zhì)，是由兩個亞基組成的二聚體，每個亞基有兩個組成部分：生色團（chromophore）和脫輔基蛋白（apoprotein），兩者合稱為全蛋白（holoprotein）。1.2.1光敏色素的化學性質(zhì)第六十七頁，共一百零九頁，2022年，8月28日chromophorePrPfr660nm730nminactiveactive第六十八頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第六十九頁，共一百零九頁，2022年，8月28日PrPfr順式異構(gòu)體反式異構(gòu)體第七十頁，共一百零九頁，2022年，8月28日光敏色素生色團的生物合成是在黑暗條件下，在質(zhì)體中進行的。合成后被運送到胞質(zhì)溶膠與脫輔基蛋白裝配形成光敏色素色素全蛋白。第七十一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日1.2.2光敏色素基因和分子多型性

類型Ⅰ

類型Ⅱ

在黃化幼苗中大量存在，見光易分解在綠色幼苗中含量少，光下穩(wěn)定光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。PHYA受光負調(diào)節(jié)，PHYB~E屬于組成型表達。PHYB、PHYC、PHYD、PHYEPHYA特點編碼基因

總結(jié)第七十二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第七十三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

在一定波長下，具生理活性Pfr濃度和Ptot濃度的比例。Φ=Pfr/Ptot。Φ值為0.01~0.05時即可引起顯著的生理變化。1.2.3光敏色素的光化學轉(zhuǎn)化光穩(wěn)定平衡(photostationaryequilibrium,Φ):第七十四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

2.1光敏色素的分布

光敏色素普遍分布于除真菌以外的低等和高等植物中，其中分生組織中含量較多。一般認為，光敏色素存在于膜系統(tǒng)上，如質(zhì)膜、線粒體膜、核膜等。黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20-100倍。真菌沒有光敏色素，而是有隱花色素吸收藍光和紫外光進行形態(tài)建成。(二)、光敏色素的分布與生理作用第七十五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

從種子萌發(fā)到開花、結(jié)果及衰老，幾乎影響到植物一生的形態(tài)建成。

2.2光敏色素的生理作用第七十六頁，共一百零九頁，2022年，8月28日快反應與慢反應：

光敏色素接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應的時間有快有慢。

快反應：以分秒計。如棚田效應（Tanadaeffect）、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動等。

慢反應：以小時計。如紅光促進種子萌發(fā)。第七十七頁，共一百零九頁，2022年，8月28日2.3光敏色素的反應類型極低輻照度反應(VLFR):誘導光能量1~100nmol/m2即可。如燕麥芽鞘伸長。低輻照度反應(LFR):誘導光能量1~1000μmol/m2即可，典型的R-FR可逆反應。如萵苣種子萌發(fā)。高輻照度反應(HIR):反應需要持續(xù)強光照(大于10μmol/m2)，是VLFR的100倍以上。如天仙子開花誘導。第七十八頁，共一百零九頁，2022年，8月28日COOHH2N激酶區(qū)域絲氨酸COOHH2N激酶區(qū)域絲氨酸ATP生色團生色團phytochromeXXPP紅光(三)、光敏色素的作用機理第七十九頁，共一百零九頁，2022年，8月28日膜假說——

解釋快反應

紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動胞質(zhì)Ca2+增加CaM活化肌動蛋白激酶活化肌動蛋白收縮轉(zhuǎn)板葉綠體轉(zhuǎn)動第八十頁，共一百零九頁，2022年，8月28日基因調(diào)節(jié)假說——

解釋慢反應PfrAPfrBPSK1光調(diào)節(jié)基因表達SPA1COP/DET/FUSPIF3NDPK2光調(diào)節(jié)基因表達G蛋白cGMPCa2+CaM鄧興旺（1991）利用在黑暗中表現(xiàn)光形態(tài)建成反應的擬南芥cop和det突變體，克隆了第一個光形態(tài)建成的負調(diào)控因子COP1，也稱為DET，由11個基因位點控制，被稱為COP/DET/FUS位點。它們的基因產(chǎn)物是控制植物光形態(tài)建成和暗形態(tài)建成的主要分子開關(guān)。細胞核細胞核細胞膜第八十一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第八十二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日(四)、藍光和紫外光反應4.1藍光反應藍光反應的有效波長是藍光和近紫外光，藍光受體也叫藍光/近紫外光受體(blue/UV-Areceptor)。藍光受體有隱花色素和向光素兩種。藍光反應：向光性反應、氣孔開放、花色素苷積累、抑制莖伸長等。隱花色素=FAD+多基因編碼蛋白向光素=FMN+多基因編碼蛋白第八十三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第八十四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日4.2紫外光反應

UV-B主要使植物矮化，光合下降，類黃酮、花色素苷合成增加等。其受體還不清楚。第八十五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日六、植物的運動植物的運動：植物的器官在空間產(chǎn)生位置的移動。可分為：向性運動光、重力等外界刺激產(chǎn)生，運動方向取決于刺激方向。感性運動光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等外界刺激或內(nèi)部時間機制引起，刺激（一般沒有方向）不能決定運動方向。第八十六頁，共一百零九頁，2022年，8月28日6.1向性運動

向性運動是由生長引起的不可逆的運動。包括感受(perception)、傳導(transduction)、反應(response)三個步驟。依外界因素的不同，分為：向光性、向重力性、向化性和向水性。第八十七頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

向光性（phototropism）

藍光是誘導向光性彎曲最有效的光?？煞譃檎蚬庑裕ㄇo尖、胚芽鞘）、負向光性（根）和橫向光性（莖、葉）。第八十八頁，共一百零九頁，2022年，8月28日對向光性的解釋：

（1）認為與IAA分布不均勻有關(guān)。背光側(cè)IAA多于向光側(cè)。（2）認為與抑制物質(zhì)分布不均勻有關(guān)。向光側(cè)蘿卜寧、蘿卜酰胺等抑制物質(zhì)多于背光側(cè)。第八十九頁，共一百零九頁，2022年，8月28日藍光

向光素受體活化IAA移至背光側(cè)下運到伸長區(qū)向光彎曲第九十頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第九十一頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

向重力性（gravitropism）

正向重力性（positivegravitropism）：根順著重力方向向下生長。

負向重力性（negativegravitropism）：莖背離重力方向向上生長。

橫向重力性（diagravitropism）：地下莖側(cè)水平方向生長。第九十二頁，共一百零九頁，2022年，8月28日第九十三頁，共一百零九頁，2022年，8月28日感受重力的細胞器是“平衡石”——淀粉體。第九十四頁，共一百零九頁，2022年，8月28日向重力性：可能與Ca2+、CaM、IAA下側(cè)分布多于上側(cè)有關(guān)。第九十五頁，共一百零九頁，2022年，8月28日

向化性（chemotropism）

是由某些化學物質(zhì)在植物周圍分布不平均引起的定向生長。深施肥料、以肥引芽。

向水性（hydrotropism）當土壤中水分分布不均勻時，根趨向較濕的地方生長的特性。第九十六頁，共一