生物界與生物學課件：27m

127宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育227宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育微觀進化：物種內的進化。以代為單位，直接觀察。研究方法——實驗。宏觀進化：物種以上分類群的進化。地質年代，不能直接觀察。研究方法——化石記錄、形態(tài)解剖和生物大分子的比較。327宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.1研究宏觀進化依據(jù)的科學材料27.1.1化石的形成和年代測定化石是以前生活的生物被保存在地層中的遺留物或者它的印跡。地層年齡，用同位素衰變來測定。14C的半衰期5730±30年。4567891027宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.1.2分子生物學是研究生物宏觀進化的有力工具遺傳密碼的通用性——共同由來蛋白質、核酸等生物大分子蘊含生物多樣性信息同源的生物大分子如細胞色素C和血紅蛋白的氨基酸順序、DNA和RNA的核苷酸順序的差異可用來確定生物的親緣關系。1127宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育中性突變與蛋白質的比較中性突變：對生物體既無好處，又無害處。細胞色素、血紅蛋白等生物大分子在進化過程中較保守，在各物種間的差異比較小，因此可用來確定不同物種的親緣關系的遠近。細胞色素C是104-112氨基酸的多肽。它在進化上保守，200萬年才發(fā)生1%的改變。12生物名稱氨基酸差別生物名稱氨基酸差別黑猩猩獼猴袋鼠豹馬雞響尾蛇01101l121314金槍魚鯊魚天蠶蛾小麥鏈孢霉酵母菌212331354344不同生物的細胞色素c與人的比較13血紅蛋白1427宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育DNA的比較：可比的DNA片段測序、比較1527宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育分子鐘：每一種大分子在不同生物中的進化速率都是一樣的比較化石記錄和大分子序列差異，得出每置換一個氨基酸或核苷酸所需要的時間——進化速率。進化速率起分子鐘的作用。1627宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.2生物的宏觀進化27.2.1地層中的化石記錄了生物進化的歷程地球有45億年歷史，地質學家將其分為四個大期：（表27.3）冥古宙（45-38億年前）太古宙（38-25億年前）元古宙（25-6億年前）顯生宙（6億年前至今）1727.2生物的宏觀進化冥古宙無化石——化學進化階段。太古宙的生命印記(biosignature)生命活動有“分餾”12C和13C的作用，使12C更多地進入有機碳化合物——生物有機碳中12C∶13C顯著高于沒有被生物利用過的碳→格陵蘭Isua的太古宙巖層露頭中的碳斑點之12C∶13C非常接近于生物來源的值疊層石(stromatolite)：微生物群體構建的生物礁太古宙地層可能有微體化石，源于原核生物——但常遭質疑。18192027宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育藍細菌在元古宙走向繁盛藍細菌——光合作用→氧（氧化性大氣層）→臭氧層單細胞真核生物（19億年前）；元古宙末出現(xiàn)多細胞生物顯生宙多細胞真核生物的進化

古生代、中生代、新生代

寒武紀爆發(fā)(cambrianexplosion)→

2127宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育寒武紀物種的爆發(fā)式突增

幾乎所有各門多細胞動物都在此期（500萬年）出現(xiàn)——生態(tài)位空白→輻射進化古生代早期：高等藻類和無脊椎動物的時代。甲胄魚中期：裸蕨類和魚類。蕨類、總鰭魚晚期：蕨類和兩棲類。原始裸子植物如種子蕨、科達樹2227宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育中生代

裸子植物和爬行類繁盛的時代。森林--現(xiàn)在地下的煤炭白堊紀后期，被子植物逐漸發(fā)展起來。三疊紀末出現(xiàn)原始的哺乳動物。侏羅紀則出現(xiàn)鳥類。新生代

鳥類、哺乳類和被子植物占優(yōu)勢的時代2327宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.2.2生物進化是在移動的板塊上進行的地球上的陸地曾經大合大分，這對環(huán)境和生物進化帶來巨大的影響大陸漂移學說(theoryofcontinentaldrift)澳大利亞動物區(qū)系——原獸亞綱，后獸亞綱，缺真獸亞綱242527宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.2.3集群性滅跡掀開生命史性的一頁漸進式進化的前提是地球歷史是漸變的地球歷史上也可能出現(xiàn)過災變，如隕石碰撞導致氣候劇烈變化，最終引起物種集群性滅絕。像恐龍的滅絕可能就是這個緣故。盡管許多物種滅絕，但災變后仍有生物成活，這些活下來的物種，通過適應輻射，產生新物種→這樣進化就發(fā)生了。2627宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.2.4進化趨勢是如何產生的生物進化沒有預定目標，那么，進化趨勢(evolutionarytrend)是如何產生的呢？自然選擇

(naturalselection)趨同進化

(convergentevolution)趨異進化

(divergentevolution)適應輻射

(adaptiveradiation)平行進化

(parallelevolution)2727.2.4進化趨勢是如何產生的自然選擇(naturalselection)：自然選擇是有方向的，但這種方向不是生物與環(huán)境之間發(fā)生相互作用之前被預定的，而僅僅表現(xiàn)在選擇的結果之中。一個群體，在每一個世代都可能面臨新的選擇、機遇和挑戰(zhàn)。不同的群體所處的環(huán)境不同，它們經受不同的選擇壓力，向適應各自環(huán)境的方向進化，形成不同的新物種。2827.2.4進化趨勢是如何產生的因此，下列2種情況可產生進化趨勢：（圖27.7）不同物種之間存在不均等的存活(unequalsurvival)就能產生進化趨勢；如果存活機會相等，而物種形成不均等，則也會呈現(xiàn)進化趨勢。2927.2.4進化趨勢是如何產生的趨同進化

(convergentevolution)：生活在相同環(huán)境中的不同生物，產生功能相同或十分相似的形態(tài)結構，以適應相同的條件。如：魚、海豚和鯨分屬魚類和哺乳類，但都有流線型體型和鰭——有利于在水中運動；仙人掌科植物沙漠 外形相似（肉質莖儲水，大戟科植物 行光合作用，葉退化）30313227.2.4進化趨勢是如何產生的趨異進化(divergentevolution)：生活在不同環(huán)境中的同一物種，由于進化趨勢不同而產生功能相異的結構。 第四紀更新世時冰川活動 棕熊：棕、黑色，足底無剛毛，以植物為

主要食物(屬食肉目)

北極熊：白色、足底剛毛、肉食。 （與生存環(huán)境相適應）3327.2.4進化趨勢是如何產生的適應輻射(adaptiveradiation)：

一個祖先種適應多種不同的環(huán)境而分化成多個在形態(tài)、生理和行為上不相同的種，形成一個同源的輻射狀的進化系統(tǒng)。物種遷移到新環(huán)境時，選擇壓力小，各自可以占據(jù)不同的生態(tài)位。如達爾文在加拉帕戈斯群島上發(fā)現(xiàn)的13個地雀姊妹種。343527.2.4進化趨勢是如何產生的平行進化(parallelevolution)：兩個或多個物種譜系，因有大體相近的進化方向而分別獨立地進化出相似的特征。如有袋類、真獸類間的相似特征。平行進化的事實說明生態(tài)條件對進化的影響很大！363727宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.2.5真核細胞的內共生起源是一種進化機制水平進化

(horizontalevolution)垂直進化

(vertitalevolution)內共生學說

(endosymbiotictheory)3827.2.5真核細胞的內共生起源是一種進化機制水平進化

(horizontalevolution)：增加生物多樣性，而結構復雜性沒有顯著變化的進化。如來自南美大陸的祖先地雀在加拉帕戈斯群島分別演化為13種不同地雀。

3927.2.5真核細胞的內共生起源是一種進化機制垂直進化(vertitalevolution)：導致生物結構呈復雜性增長的進化。一些高級分類群特征的出現(xiàn)往往導致生物結構呈復雜性增長，如：

真核細胞細胞器的起源脊椎動物脊索與脊椎骨的起源維管植物維管系統(tǒng)的起源兩棲類呼吸器官的出現(xiàn)陸生動物羊膜卵的出現(xiàn)這類演化構成宏觀進化中的重大事件4027.2.5真核細胞的內共生起源是一種進化機制細胞起源的內共生學說(endosymbiotictheory)：認為真核生物來源于原核生物——某種異養(yǎng)生物吞食其它原核生物，并形成細胞器。線粒體——需氧的原核生物（紫色光合細菌）；某些原生動物和真菌缺。葉綠體——藍藻（現(xiàn)代共生種）。線粒體和葉綠體都有自主性，有自己的基因組，其70S核糖體與細菌、藍藻相同，而與真核生物細胞質的(80S)不同。4127宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.2.6同源異型基因和宏觀進化中的形態(tài)變化種以上的分類群演變?yōu)榱硪环诸惾喊l(fā)育調節(jié)基因同源異型基因4243444527宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.3生物的系統(tǒng)發(fā)育27.3.1進化論賦予分類學新的目標分類學系統(tǒng)學46Aristotle亞里士多德384-322BC“l(fā)adderofnature”andtaxonomy47Copyright(C)2007WhatB麻雀燕子鴨子鶴48Copyright(C)2007WhatB麻雀燕子鴨子鶴49Copyright(C)2007WhatB麻雀燕子鴨子鶴貓狗獅子50Copyright(C)2007WhatB麻雀燕子鴨子鶴貓狗獅子51Copyright(C)2007WhatB麻雀燕子鴨子鶴貓狗果蠅獅子52Copyright(C)2007WhatB麻雀燕子鴨子鶴貓狗果蠅獅子53CarlLinnaeus

林奈1707-1778“SpeciesPlantarum”植物種志“SystemaNaturae”自然系統(tǒng)54WilliHennig

維利·亨尼希1913-1976phylogeneticsystematics5527宏觀進化與系統(tǒng)發(fā)育27.3.2進化譜系是如何構建