森林生態(tài)學-5.2生態(tài)系統(tǒng)能量流動

第五部分生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的一般特征

第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的主要類型3

能量流動的起點：從生產者固定太陽能開始流經生態(tài)系統(tǒng)的總能能量流動的數量是生產者所固定的全部太陽能生態(tài)系統(tǒng)的能量流動的途徑：太陽能→第一營養(yǎng)級→第二營能量流動養(yǎng)級→‥‥‥第五營養(yǎng)級單向流動不循環(huán)能量流動的特點逐級遞減傳遞

設法調整能量流動關系研究的目的

使能量流向對人類最有益的部分5一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解四、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動6一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產（一）基本概念（二）全球初級生產量概況及分布特點（三）初級生產的生產效率（四）初級生產量的限制因素（五）初級生產量的測定方法7

（一）基本概念

1.初級生產量(primaryproduction)2.凈初級生產量(netprimaryproduction)

3.總初級生產量(grossprimaryproduction)4.初級生產力(primaryproductivity)5.生物量(biomass)

6.現存量(standingbiomass)(一)基本概念1.初級生產量(primaryproduction)：綠色植物通過光合作用所固定的太陽能或合成的有機物質稱為初級生產量，也稱第一性生產。2.凈初級生產量(netprimaryproduction)

：是指在初級生產過程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物生長和生殖的生產量。3.總初級生產量(grossprimaryproduction)：包括呼吸消耗在內的全部生產量；GP=NP+R。4.初級生產力(primaryproductivity)：植物群落在一定空間一定時間內所生產的有機物質積累量稱為生產率(productivityrate)，或生產力(productivity);5.生物量(biomass):是指某一時刻調查時單位面積上積存的有機物質(kg/m2)。以鮮重(freshweight,FW)或干重(dryweight，DW)表示;6.現存量(standingbiomass)：是指綠色植物初級生產量被植食動物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D1415（二）全球初級生產量概況及分布特點1.陸地生態(tài)系統(tǒng)比水域生態(tài)系統(tǒng)的初級生產量大海洋生態(tài)系統(tǒng)約占地球表面的2/3，但其凈初級生產量只占1/3；主要原因是占海洋面積最大的大洋區(qū)缺乏營養(yǎng)物質，其凈生產量相當低，平均僅為125g/m2，被稱為“海洋荒漠”。Averagenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystems.NETPRIMARYPRODUCTIVITY河口2.陸地上初級生產量有隨緯度增加逐漸降低的趨勢

陸地生態(tài)系統(tǒng)類型中，以熱帶雨林生產力為最高，平均為2200g/m2.yr。由熱帶雨林向溫帶常綠林、落葉林、北方針葉林、稀樹草原、溫帶草原、寒漠和荒漠依次減少。初級生產量從熱帶至亞熱帶、經溫帶到寒帶逐漸降低。熱帶林溫帶林北方針葉林稀樹草原耕地灌叢溫帶草原凍原和高山凍原荒漠灌木19203.海洋中初級生產量由河口灣向大陸架到大洋區(qū)逐漸降低

河口灣由于有大陸河流的輔助輸入，它們的凈初級生產力平均為1500g/m2.yr，產量較高。但是，所占的面積不大。到大洋區(qū)凈生產量平均為125g/m2.yr。海

區(qū)類型平均年初級生產力/[gC/(m2·a)]

大陸架上升流區(qū)（如秘魯海流、本古拉海流）500~600大陸坡折（如歐洲陸架、Grand淺灘、Patagonia陸架）300~500亞北極區(qū)（如北大西洋、北太平洋）150~300反氣旋型渦旋區(qū)（如馬尾藻海、太平洋亞熱帶海區(qū)）50~150北極（冰覆蓋）＜50

不同海區(qū)年初級生產力范圍（引自Lalli&Parsons1997）25264.水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產量垂直變化

如森林不同層次生產量的排序為：喬木層>灌木層>草被層。5.生態(tài)系統(tǒng)的初級生產量隨群落的演替而變化

早期植物生物量很低，初級生產量不高；隨演替進行，生物量逐漸增加，生產量也提高；森林一般在葉面積指數為4時，凈初級生產量最高；系統(tǒng)到達頂極時，生物量接近最大，但凈生產量反而降低。近20年來我國部分城市年均植被凈初級生產力變化趨勢圖

6.全球初級生產量可劃分為三個等級：①生產量極低的區(qū)域：生產量1000大卡/m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠屬于這類區(qū)域。遼闊的海洋缺少營養(yǎng)物質，荒漠主要是缺水。②中等生產量區(qū)域：生產量為1000-10000大卡/m2.yr。許多草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農田屬于這類區(qū)域。這些地區(qū)的生產量居于中等水平。③高生產量的區(qū)域：生產量大約為10000-20000大卡/m2.yr或者更多。大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細作的農田、沖積平原上的植物群落等屬于這類區(qū)域。這些地區(qū)得到了額外的自然能量和營養(yǎng)物質。熱帶森林僅覆蓋地球5%的面積，但生產量幾乎占全球總生產量的28%。有的水域、河口灣、海藻床和珊瑚礁等面積雖僅占0.4%，但其生產量達全球的2.3%。30

試分析陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產力和物種多樣性的分布規(guī)律之間的異同，找出二者之間的關聯，并給出合理解釋！31（三）初級生產的生產效率32不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級生產效率同化效率=被固定的光能/入射光能生產效率=凈生產量/同化能量（1）玉米地（2）荒地（3）Mendota湖（4）CedarBog湖（1）玉米地GP/入射日光能=33/2043*100%=1.62%NP/GP=25.3/33*100%=76.67%34（2）荒地NP/GP=4.95/5.83*100%=84.90%GP/入射日光能=5.83/471*100%=1.24%35（3）Mendota湖NP/GP=22/29*100%=75.86%NP/GP=299/399*100%=74.94%GP/入射日光能=399/118872*100%=0.34%GP/入射日光能=428/118872*100%=0.36%GP/入射日光能=29/118872*100%=0.024%36（4）CedarBog湖GP/入射日光能=111.3/118872*100%=0.09%NP/GP=87.9/111.3*100%=78.98%

總結

大量研究表明，雖然人類精心管理的農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中曾經有過總初級生產效率達到6%~8%的記錄，但在自然條件下，總初級生產效率很難超過3%；一般來說，在富饒肥沃的地區(qū)總初級生產效率可以達到1%~2%，在貧瘠荒涼的地區(qū)大約只有0.1%。就全球水平而言，總初級生產效率大概是0.2%~0.5%。（四）初級生產量的限制因素陸地生態(tài)系統(tǒng)水域生態(tài)系統(tǒng)潛蒸發(fā)蒸騰(potentialevapotranspiration)：是反應在特定輻射、溫度、濕度和風速條件下蒸發(fā)到大氣中水量的一個指標。PET–PPT(年降水量，mm/a)值可反映缺水程度，因而能表示溫度和降水等條件的聯合作用。NDVI指數(normalizeddifferencevegetationindex,標準化植被指數)：根據遙感測得近紅外和可見光光譜數據而計算出來的結果，提供了植物光合作用吸收有效輻射的一個定量指標。1.陸地生態(tài)系統(tǒng)40雪4143結合有機體與環(huán)境的相關知識，試論述對陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產量產生影響的因子！45（1）光

光強升高，光合速率直線上升，達到光飽和點；光照時間長，提高產量。Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface.47(2)光合途徑

光合作用途徑不同，直接影響到初級生產力的高低。綠色植物利用光能固定CO2的途徑有三種。①C3-戊糖磷酸化途徑。由于該途徑的最初羧化階段，形成的3-磷酸甘油分子只有三個碳原子，因此，這個過程稱為C3途徑，而以C3途徑同化CO2的植物，稱為C3植物。如小麥、大麥、水稻、棉花、大豆等，許多生存在溫涼或濕潤環(huán)境中的植物均屬此類型。由于此類植物有較高的光呼吸率，因而CO2的固定量較低，光合效率低。48②C4二羧酸途徑

這一途徑在固定CO2時最初形成4個碳原子的草酰乙酸，故稱為C4途徑，以這一途徑固定CO2的植物稱為C4植物。C4植物的光合強度能隨光照強度的增加而不斷增加，而一般C3植物隨光強達20-50klx時，光合強度便不會增加了。因此，C4植物又稱為高光效植物。49③景天酸代謝途徑(CAM)

在荒漠日照強烈和干旱條件下生長的許多肉質植物屬于這種代謝途徑類型。白天由于蒸騰作用強烈，需要防止水分大量消耗。它們的氣孔可以完全關閉。夜間才開放氣孔吸收CO2，先將它固定于四碳雙羧酸中，白天在陽光下，再從四碳二羧酸中釋放出來，供光合碳循環(huán)同化。50

(3)水光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率。Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.Fig.AnAntarcticdryvalley.53Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.54(4)溫度

溫度升高，總光合速率升高，但超過最適溫度則又轉為下降；而呼吸速率隨溫度上升而呈指數上升；結果使凈生產量與溫度呈峰型曲線。5556(5)營養(yǎng)元素(6)二氧化碳硅藻屬58Fire刺激生長與繁殖。59602.水域生態(tài)系統(tǒng)(1)光61(2)營養(yǎng)物質

海洋生產力偏低，由于缺乏營養(yǎng)物質。肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生長50千克植物（干重）；富饒的海水含氮0.00005%，1m2海水只維持不足5克浮游植物。62（五）初級生產量的測定方法1.收獲量測定法：

用于陸地生態(tài)系統(tǒng)。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物質重量表示(ANPP-地上凈初級生產量)。

以其生物量的產出測定，但位于地下的生物量，難以測定。地下的部分可以占有40%至85%的總生產量，因此不能省略。632.氧氣測定法

多用于水生生態(tài)系統(tǒng)，通過氧氣變化量測定總初級生產量。

1927年T.Garder,H.H.Gran用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產量。（1）從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶（透光）、黑瓶（不透光）和對照瓶中；（2）黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出。用化學滴定測定黑白瓶的的含氧量；（3）黑瓶為呼吸量，白瓶為凈生產量。643.

二氧化碳測定法透明罩：測定凈初級生產量；暗罩：測定呼吸量。654.放射性標記物測定法可以用radioisotopemarkers(14C)，測定其吸收量。即光合作用固定的碳量；放射性標記物以碳酸鹽的形式，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數器測定放射活性，然后計算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量。66植物定期取樣，丙酮提取葉綠素，分光光度計測定葉綠素濃度；每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產量。5.葉綠素測定法67（一）次級生產過程（二）次級生產量的測定（三）次級生產的生態(tài)效率二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產68（一）次級生產過程

1.次級生產(secondaryproduction)：消費者利用初級生產的產品進行新陳代謝，經過同化作用形成自身的物質，稱為次級生產，亦稱第二性生產。個體的能量劃分70Allocationofenergywithinonelinkofafoodchain712.次級生產量的生產過程72未捕獲（876.1g）獵物種群生產量（886.4g）被捕獲（10.3g）被吃下（7.93g）I未吃下（2.37g）未同化（0.63g）同化（7.3g）A凈次級生產（2.7g）P呼吸（4.6g）R733.能量收支C=A+FUC：動物從外界攝食的能量A：被同化能量FU：排泄物A=P+RP：凈次級生產量R：呼吸能量74（二）次級生產量的測定1.同化量和呼吸量估計生產量：

P=A-R（P：凈生產量；R：呼吸能量；A：被同化能量）

A=C-FU（C：動物從外界攝食的能量；FU：糞、尿能量）

2.P=Pg+Pr（凈生產量為種群中個體的生長和出生之和）

Pr：生殖后代的生產量

Pg：個體增重75（三）次級生產的生態(tài)效率1.消費效率：76

有上面資料可以得知：（1）植物種群增長率高，世代短，更新快，其消費效率就較高；（2）草本植物的支持組織比木本植物的少，能提供更多的凈初級生產量為食草動物所利用；（3）浮游動物的密度很大，利用凈初級生產量比例最高。772.同化效率

草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高；但食肉動物的凈生長效率要低于食草動物，主要是因為食肉動物的呼吸或維持消耗量較大。783.生產效率

生產效率隨動物類群而異，一般來說，無脊椎動物有高的生產效率，為30%~40%；外溫性脊椎動物居中，約10%；內溫性脊椎動物很低，僅1%~2%，它們?yōu)榫S持恒定體溫而消耗很多已同化能量。P22779（一）分解過程的性質（二）生物種類對分解過程的影響（三）資源質量對分解作用的影響（四）理化環(huán)境對分解作用的影響三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解80（一）分解過程的性質1.概念：是死有機物質的逐步降解過程，有機物質還原為無機物質，并釋放能量。2.生態(tài)學意義：

通過死亡物質的分解，使營養(yǎng)物質再循環(huán)，給生產者提供養(yǎng)分；維持大氣中CO2濃度平衡；穩(wěn)定和提高土壤有機質的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物提供食物；改善土壤的物理性狀。813.分解作用主要表現為以下三個過程的綜合（1）碎裂：通過物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑；（2）異化：是指有機物質在酶的作用下，進行生物化學的分解，從聚合體變成單體（如纖維素降解為葡萄糖）進而成為礦物成分（如葡萄糖降為CO2和H2O）的過程；（3）淋溶：是指可溶性物質被水所淋洗出，是一種純物理的過程。

森林落葉層中的部分食物網83（二）分解者生物種類對分解過程的影響1.微生物微生物中的細菌和真菌是主要的分解者。動植物尸體的分解過程，一般從細菌和真菌的入侵開始，它們利用其可溶性物質，主要是氨基酸和糖類，一些不能分解的物質則繼續(xù)保留在環(huán)境中。大多數真菌具有分解木質素和纖維素的酶，它們能分解植物性的死有機物質，細菌中只有少數具有這種能力；但在缺氧和一些極端環(huán)境中只有細菌能起分解作用。848586872.動物類群：（1）陸地分解者中的動物主要是食碎屑的無脊椎動物。按機體大小可分為微型、中型、大型和巨型土壤動物：微型土壤動物:一般體寬在100μm以下，包括線蟲、輪蟲、螨。不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動物：一般體寬100μm——2mm，包括蟬尾目昆蟲、原尾蟲、螨類、線蚓類、雙翅目幼蟲和一些小型鞘翅目昆蟲，主要作用是調節(jié)微生物種群的大小和對大型動物糞便進行處理和加工；大型和巨型土壤動物：主要包括各種取食枯枝落葉的節(jié)肢動物，如千足類、等足類、端足類的蝸牛、蚯蚓等，是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力。對分解和土壤結構有明顯影響。體長微生物主要的分解者主要分解氨基酸和糖類，真菌具分解木質素和纖維素的酶小型土壤動物包括原生動物、線蟲、輪蟲、螨。不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動物攻擊新落下的枯葉，調節(jié)微生物種群的大小和對大型動物糞便進行處理和加工大型和巨型土壤動物包括取食枯枝落葉的節(jié)肢動物是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力。對分解和土壤結構有明顯影響。動物按體形大小的分類陸地分解者食物網的土壤（2）水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物按其功能通?？煞譃槿缦聨最悾核榱颜撸阂月淙牒恿髦械臉淙~為食。顆粒狀有機物質搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機顆粒；刮食者：其口器適應在石礫表面刮取藻類和死有機物。以藻類為食的食草性動物：捕食動物：以其他物脊椎動物為食，如螞蟥、蜻蜓幼蟲等。90（三）資源質量對分解作用的影響資源的物理、化學性質影響分解速率。資源的物理性質包括表面特性和機械結構，資源的化學性質則隨其化學組成而不同。單糖分解快，一年失重99%>半纖維>纖維素>木質素>酚。9192（四）理化環(huán)境對分解作用的影響1.溫度高、濕度大的地帶，有機質分解速率高，低溫干燥地帶，分解速率低。分解速度隨緯度增高而降低（熱帶雨林—溫帶森林—寒冷的凍原）；2.分解生物的相對作用：低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動物，無脊椎動物對分解活動的貢獻也明顯高于溫帶和寒帶；在高緯度寒溫帶和凍原土壤中多為小型土壤動物，它們對分解過程的貢獻很小，土壤有機物的積累主要取決于低溫等理化環(huán)境因素。9394分解指數分解指數K=I/XK：分解指數I：死有機物年輸入總量X：系統(tǒng)中死有機物質現存量。95四、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動（一）熱力學定律與能量傳遞規(guī)律熱力學第一定律EnergyConservationLaw

（能量守恒定律）能量既不能創(chuàng)生，也不會消滅，只能按嚴格的當量比例由一種形式轉變?yōu)榱硪环N形式。因此，對于生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉換和傳遞過程，都可以根據熱力學第一定律進行定量，并列出平衡式和編制能量平衡表。EnergyTransferandLossHeatHeatProducerPrimary

ConsumerSecondary

ConsumerDetritus

FeedersHeatChemicalenergy2.熱力學第二定律

（熵定律EntropyLaw）

熱力學第二定律是對能量傳遞和轉化的一個重要概括；即，在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量（自由能）外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序增加。開放系統(tǒng)（同外界有能量和物質交換的系統(tǒng)）傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質和能量輸入和不斷排除熵，開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效能量來實現的。在生態(tài)系統(tǒng)中，由復雜的生物量結構所規(guī)定的“有序”是靠不斷“排掉無序”的總群落呼吸來維持的。

熵（entropy）是系統(tǒng)熱量被溫度除后得到的商，在一個等溫過程中，系統(tǒng)的熵值變化（△S）為：△S=△Q/T。式中，△Q為系統(tǒng)中熱量變化（焦耳），T是系統(tǒng)的溫度（。K）。

若用熵概念表示熱力學第二定律，則①在一個內能不變的封閉系統(tǒng)中，其熵值只朝一個方向變化，常增不減；②開放系統(tǒng)從一個平衡態(tài)的一切過程使系統(tǒng)熵值與環(huán)境熵值之和增加。

生態(tài)系統(tǒng)是一個開放系統(tǒng)，它們不斷地與周圍的環(huán)境進行著各種形式能量的交換，通過光合同化，引入負熵；通過呼吸，把正熵值轉出環(huán)境。Adiagramshowingthelossofenergyduringitstransferbetweentrophiclevelsinaforestcommunity.Thewidthofthearrowsisroughlyproportionaltothequantityofenergytransferredorlost.The2ndLAWOFTHERMODYNAMICSAPPLIEDTOAFOODCHAIN100

3.生態(tài)系統(tǒng)中的能源和能流路徑

(1)生態(tài)系統(tǒng)中的能源：①太陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源。太陽輻射中的紅外線的主要作用是產生熱效應，形成生物的熱環(huán)境；紫外線具有消毒滅菌和促進維生素D生成的生物學效應；可見光為植物光合作用提供能源。②輔助能：除太陽輻射外，對生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生作用的一切其他形式的能量。輔助能不能直接轉換為生物化學潛能，但可以促進輻射能的轉化，對生態(tài)系統(tǒng)中光合產物的形成、物質循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用。輔助能分為自然輔助能（如潮汐作用、風力作用、降水和蒸發(fā)作用）和人工輔助能（如施肥、灌溉等）。101（2）生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的主要路徑

能量以日光（Sunlight)形式進入生態(tài)系統(tǒng)，以植物物質形式貯存起來，沿著食物鏈和食物網流動通過生態(tài)系統(tǒng)，以動物、植物物質中的化學潛能形式貯存在系統(tǒng)中，或作為產品輸出，離開生態(tài)系統(tǒng)，或經消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能自系統(tǒng)中丟失。生態(tài)系統(tǒng)是開放的系統(tǒng)，某些物質還可通過系統(tǒng)的邊界輸入，如動物遷移，水流的攜帶，人為的補充等。1024.能量是單向流動和逐