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聽(tīng)覺(jué)生理
華天礽聽(tīng)覺(jué)器官的構(gòu)成耳包括外耳、中耳和內(nèi)耳三部分。從生理功能來(lái)看,外耳起集音作用。中耳起傳音作用,將空氣中的聲波傳入內(nèi)耳。內(nèi)耳具有感音功能。將振動(dòng)能量通過(guò)淋巴液作用于聽(tīng)毛細(xì)胞,把聲音信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動(dòng)。哺乳類動(dòng)物的聽(tīng)覺(jué)器官是從低等水生動(dòng)物的振動(dòng)感受器官結(jié)構(gòu)演變而來(lái)。
在魚(yú)類,一般認(rèn)為球囊與皮膚側(cè)線器官具有感受低頻振動(dòng)的功能。魚(yú)在水中生活,水中的聲音通過(guò)水的傳導(dǎo)直接作用于魚(yú)的身體再傳到內(nèi)耳。魚(yú)類軟組織含水分較多,它與水的聲阻抗相差較小,聲波從水傳到魚(yú)體表組織被反射的能量不大,仍有足夠的能量傳導(dǎo)到感受器。
人類聽(tīng)覺(jué)器官的演變魚(yú)的側(cè)線器官兩棲動(dòng)物的聽(tīng)覺(jué)器官
蛙和鯢螈脊椎動(dòng)物平衡器官——半規(guī)管的比較但聲波從一種介質(zhì)傳到另一種介質(zhì)時(shí)透射的能量取決于兩種介質(zhì)聲阻抗的比值。
空氣與內(nèi)耳淋巴液的聲阻抗相差約3800倍,當(dāng)聲波由空氣傳到淋巴液時(shí)有99.9%被反射,要衰減30分貝,透射能量只有0.1%。動(dòng)物隨著進(jìn)化,由水中移居陸地,情況發(fā)生了變化,空氣中的聲音必須傳到內(nèi)耳淋巴液才能刺激浸沒(méi)在淋巴液中的感受器細(xì)胞。動(dòng)物從水中移居到陸地帶來(lái)的變化動(dòng)物從水中移居到陸地帶來(lái)的變化
為了感受比水振動(dòng)微弱得多的空氣振動(dòng),聽(tīng)覺(jué)器官發(fā)生了一系列變化,失去作用的鰓器演化而形成收集聲波、傳導(dǎo)聲波和增強(qiáng)空氣振動(dòng)的結(jié)構(gòu),將較多的能量傳導(dǎo)到內(nèi)耳中去。這些結(jié)構(gòu)就是外耳和中耳。外耳外耳由耳廓,外耳道和鼓膜組成。低等哺乳動(dòng)物的耳廓呈喇叭形,附有豐富的肌肉能豎起向四周轉(zhuǎn)動(dòng),以探測(cè)聲源的方向,并且把聲波集中到外耳道。人的耳廓已經(jīng)退化,喪失運(yùn)動(dòng)能力,但可以收集前方來(lái)的聲音,而后面來(lái)的聲音則被阻擋。因此在收集聲音,判斷聲音方向上有一定作用。耳針示意圖耳廓外耳道:
長(zhǎng)約2.5厘米,據(jù)計(jì)算其共振頻率為3800Hz。聽(tīng)覺(jué)的等響度曲線鼓膜厚約0.1毫米,面積約55平方毫米。它的作用是把聲壓變化轉(zhuǎn)化為機(jī)械振動(dòng)外界聲壓的變化使鼓膜振動(dòng),它的位移小得令人難以置信:平常談話聲引起的位移只有10﹣8
厘米,和氫分子的大小一樣!鼓膜示意圖中耳它的功能是把鼓膜的振動(dòng)傳導(dǎo)給內(nèi)耳。中耳里有三塊聽(tīng)小骨,分別叫錘骨,砧骨和鐙骨。中耳的下方有咽鼓管,連接中耳室和咽喉,使兩邊的空氣壓力平衡。三塊聽(tīng)小骨示意圖
錘骨砧骨鐙骨中耳的增壓效能鼓膜與鐙骨底面積的差別:鼓膜55mm2,鐙骨底3.2mm2,55:3.2=17。即增加了單位面積壓力17倍。聽(tīng)骨鏈的杠桿作用:錘骨柄與砧骨長(zhǎng)突的比約為1.31:1,由此增加的壓力為1.31倍。整個(gè)中耳的增壓效率:17×1.31=22(倍)。相當(dāng)于27分貝。
聲波從空氣進(jìn)入內(nèi)淋巴液時(shí),因聲阻抗不同,所衰減的能量約為30分貝。這一損失,通過(guò)中耳的增壓作用,基本得到了補(bǔ)償。
中耳的增壓效能在貓的實(shí)驗(yàn)中,將中耳的傳音結(jié)構(gòu)完全除去。500-2000Hz及5000-7000Hz減低約35分貝,3000Hz約20分貝,平均損失約28分貝。與理論的計(jì)算大致相同。鐙骨的運(yùn)動(dòng)—有保護(hù)內(nèi)耳的功能
在中等強(qiáng)度時(shí):鐙骨底沿其后腳垂直軸而運(yùn)動(dòng);(見(jiàn)圖A)
在強(qiáng)度接近痛閾時(shí):鐙骨底沿其前后軸轉(zhuǎn)動(dòng)。(見(jiàn)圖B)
咽鼓管的作用保持中耳鼓室內(nèi)壓力與外界壓力的平衡。在正常情況下它保持閉合狀態(tài)。當(dāng)吞咽、哈欠和打噴嚏時(shí),才張開(kāi)。中耳的引流作用。鼓室粘膜的分泌借助于咽鼓管向鼻咽腔排出。當(dāng)發(fā)生氣壓差時(shí),當(dāng)鼓室內(nèi)氣壓大于外界氣壓時(shí),排出較容易;而外界氣壓大于鼓室內(nèi)壓力時(shí),氣體進(jìn)入較困難。咽鼓管示意圖內(nèi)耳由三半規(guī)管,前庭,耳蝸三部分組成,與聽(tīng)覺(jué)有關(guān)的是耳蝸。耳蝸是一條越來(lái)越細(xì)的閉管,樣子非常像一只蝸牛。由于頭骨里的空間實(shí)在太小,所以一根管子卷了三圈。它長(zhǎng)約34mm,最寬的地方約3.2mm。沿它的長(zhǎng)度方向有耳蝸中隔,把耳蝸分成兩部分,叫耳鼓階和前庭階,里面充滿淋巴液。耳蝸縱剖面圖耳蝸由耳蝸中隔分為二部分:上面為前庭階,下面為耳鼓階。里面充滿淋巴液。在耳蝸的尖端有蝸孔有蝸孔相通。耳蝸橫剖面圖耳蝸中隔:上有前庭膜,下有基底膜,二膜當(dāng)中叫蝸管,充滿內(nèi)淋巴液。聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞就分布在膜內(nèi)。耳蝸橫剖面圖照片基底膜(Basilarmembrane)基底膜長(zhǎng)約31.5mm,近鐙骨處寬約0.04mm,以后逐漸加寬,至蝸孔處加寬至約0.5mm。基底膜的勁度隨著寬度的增加而逐漸減小,從底端到頂端相差約100倍。行波在絲帶與基底膜上引起位移的模式圖基底膜作為頻率分析器的原理一個(gè)振動(dòng)系統(tǒng)的共振頻率取決于它的勁度(s)與質(zhì)量(M)的比值。當(dāng)勁度增大,則共振頻率增高;當(dāng)質(zhì)量增大,
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