睡眠和清醒的神經(jīng)生物學(xué)機(jī)理及與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)聯(lián),人體生理學(xué)論文

睡眠和清醒的神經(jīng)生物學(xué)機(jī)理及與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)聯(lián),人體生理學(xué)論文睡眠對(duì)動(dòng)物的生存至關(guān)重要，剝奪睡眠對(duì)機(jī)體的影響比剝奪食物更明顯，并最終導(dǎo)致死亡。睡眠是長(zhǎng)期生物進(jìn)化經(jīng)過中機(jī)體對(duì)自然環(huán)境反響和適應(yīng)的結(jié)果，日出而作，日入而息，具有生物鐘本身固有的晝夜節(jié)律的基本特點(diǎn).在哺乳動(dòng)物，控制晝夜節(jié)律的總生物鐘位于下丘腦視穿插上核，其他外周系統(tǒng)，如免疫、消化系統(tǒng)以及體溫等也都有相對(duì)獨(dú)立的節(jié)律性調(diào)節(jié)機(jī)制。下丘腦視穿插上核的生物鐘細(xì)胞有很強(qiáng)的自主節(jié)律性，也受其他生物節(jié)律活動(dòng)和外界環(huán)境如自然光線強(qiáng)弱周期的調(diào)節(jié)和影響。哺乳動(dòng)物視網(wǎng)膜有一些散在的節(jié)細(xì)胞對(duì)光線的快速變化不敏感，但對(duì)外界光線的持續(xù)性變化敏感；這些細(xì)胞直接投射到視穿插上核，其所傳送的信息對(duì)生物鐘細(xì)胞的活動(dòng)至關(guān)重要，以協(xié)調(diào)和維持生物鐘晝夜周期同實(shí)際的晨昏變化的基本一致.視穿插上核的生物鐘細(xì)胞還將自然界光線的持續(xù)性變化傳送到松果腺，調(diào)節(jié)褪黑素的分泌〔見后〕,后者再以反應(yīng)的方式影響視穿插上核生物鐘細(xì)胞的活動(dòng)。這一反應(yīng)調(diào)節(jié)的具體機(jī)制尚有待進(jìn)一步說明；但其基本原理使體內(nèi)固有晝夜節(jié)律性變得可調(diào)，進(jìn)而構(gòu)成了時(shí)差現(xiàn)象和倒時(shí)差這一對(duì)矛盾。例如生活在北緯70度以上的馴鹿的晝夜節(jié)律在夏季的長(zhǎng)白天和冬季的長(zhǎng)黑日發(fā)生可逆性的消失.有大量行為學(xué)研究提示，啟動(dòng)睡眠的生物鐘每日敲響兩次，間隔約12小時(shí)。通常是子夜和中午稍后，所以人有午飯后窘迫〔post-lunchdip〕之感.曾經(jīng)以為，午后窘迫是午餐后較大比例的血液流向胃腸道，大腦相對(duì)缺血所致。實(shí)驗(yàn)觀察表示清楚不吃午飯的人照樣到時(shí)犯困；這個(gè)時(shí)間工作效率低，交通事故增加；核心體溫每日也有兩個(gè)相對(duì)應(yīng)的最低點(diǎn)；內(nèi)分泌和消化系統(tǒng)也有相應(yīng)的變化?？梢娢缢⒎橇?xí)慣,而是機(jī)體需要，由機(jī)體生物鐘決定。生物鐘這一雙谷節(jié)拍還得到數(shù)學(xué)模擬研究的支持，但尚未在下丘腦視穿插上核的生物鐘細(xì)胞得到證實(shí)，表示清楚午休和夜間睡眠的啟動(dòng)機(jī)制不同，機(jī)體表現(xiàn)方式也不一樣。睡眠的基本表現(xiàn)是可逆性意識(shí)喪失，即對(duì)外界刺激或信息的反響暫時(shí)性消失。除強(qiáng)烈的周期性外，睡眠經(jīng)過還有很明顯的階段性或時(shí)相性，這一特性通常是根據(jù)腦電圖波型的變化，并結(jié)合眼動(dòng)圖和肌電圖的改變來確定。其他一些生理指標(biāo)，包括血壓、心率、呼吸和體溫等也有相應(yīng)的改變。這樣，睡眠的生理學(xué)分期和判定就變得特別復(fù)雜,只要在睡眠實(shí)驗(yàn)室才有條件準(zhǔn)確完成；各家分期也不盡一致。比擬簡(jiǎn)單的方式方法是將睡眠分為非快眼動(dòng)〔non-rapideyemovement,NREM〕睡眠期和快眼動(dòng)〔rapideyemovement,REM〕睡眠期。正常睡眠從NREM開場(chǎng)，又可分為三個(gè)亞期。首先進(jìn)入的是I期睡眠或昏睡期，有似睡而非睡之感。此期很短，數(shù)秒鐘至幾分鐘不等；部分失眠癥者此期明顯延長(zhǎng)，很難轉(zhuǎn)入下一個(gè)睡眠階段。接下來是II期睡眠或淺睡期，時(shí)間亦不長(zhǎng)，通常為數(shù)分鐘，隨即進(jìn)入III期睡眠或深睡期。此期的特點(diǎn)是腦電圖出現(xiàn)高幅度慢波，其頻率逐步增加并最終構(gòu)成慢波振蕩，所以亦被稱作慢波睡眠〔slowwavesleep,SWS〕.最后進(jìn)入REM睡眠期。顧名思義，此期的特征是眼球快速水平運(yùn)動(dòng)，并常伴有感情和情緒色彩較濃的夢(mèng)境發(fā)生，所以也稱有夢(mèng)睡眠期〔見后〕.這樣就完成了一個(gè)睡眠周期。平均而言，在成人一個(gè)睡眠周期為90~110分鐘。一個(gè)周期結(jié)束時(shí)可由有夢(mèng)睡眠期轉(zhuǎn)入淺睡期，開場(chǎng)下一個(gè)周期。如此周而復(fù)始，每晚重復(fù)3~5次，因人而異。在一個(gè)周期內(nèi)，通常是前半夜SWS比例較大，而后半夜REM不斷增加。正常情況下睡眠周期之間可有暫短的覺悟期，但是大多情況是隨即轉(zhuǎn)入下一個(gè)周期直至睡眠完成。部分失眠癥者兩個(gè)周期之間的覺悟期明顯延長(zhǎng)，很難轉(zhuǎn)入下一個(gè)睡眠周期。如上所述，夜間睡眠由下丘腦視穿插上核的總生物鐘啟動(dòng)，其周期長(zhǎng)短是內(nèi)在固定的，不少人需要越過一個(gè)周期，等到1小時(shí)之后的下一個(gè)周期才能再入睡。同理，睡眠一旦啟動(dòng)，要等一個(gè)自然周期完成才清醒，否則會(huì)有不盡興之感。正常清醒或意識(shí)狀態(tài)由起源于腦干網(wǎng)狀構(gòu)造的上行激活系統(tǒng)維持，這一系統(tǒng)通常簡(jiǎn)稱為非特異性網(wǎng)狀構(gòu)造-丘腦-皮層谷氨酸能系統(tǒng).但這一通路的解剖構(gòu)造和神經(jīng)化學(xué)遞質(zhì)都相當(dāng)復(fù)雜。經(jīng)典的損毀方式方法以及臨床觀察就證實(shí)，起源于腦干網(wǎng)狀構(gòu)造系統(tǒng)由谷氨酸能、膽堿能以及單胺類能神經(jīng)元組成，又分為背側(cè)和腹側(cè)通路。背側(cè)通路經(jīng)丘腦內(nèi)側(cè)的非特異性核團(tuán)投射到大腦皮層；腹側(cè)通路一是經(jīng)下丘腦后部的組胺能、谷氨酸能、-氨基丁酸〔GABA〕能和增食素能神經(jīng)元投射到大腦皮層，二是經(jīng)基底前腦的麥?zhǔn)虾说哪憠A能神經(jīng)元投射到整個(gè)大腦皮層。介入上行投射系統(tǒng)的，還有起源于腦干的多巴胺能、去甲腎上腺素能和5-羥色胺能神經(jīng)元。這兩條上行通路都以彌散的方式投射到端腦的廣泛區(qū)域，為保持覺悟狀態(tài)和意識(shí)活動(dòng)的正常進(jìn)行所必需；十分是起源于基底前腦的麥?zhǔn)虾藞F(tuán)的膽堿能神經(jīng)元在清醒時(shí)呈現(xiàn)緊張性持續(xù)活動(dòng)，而睡眠期間幾乎處于靜止?fàn)顟B(tài)。昏迷狀態(tài)，或通常所謂的植物人即上行激活系統(tǒng)所維持的意識(shí)狀態(tài)喪失，但其腦干生命中樞仍能維持生命的基本需要；腦電圖顯示其大腦皮層活動(dòng)水平也基本正常，臨床報(bào)告植物人清醒后大腦功能基本恢復(fù)正常。臨床數(shù)據(jù)表示清楚，植物人的清醒恢復(fù)率不到10%.但近期有人報(bào)告，把傳統(tǒng)的促進(jìn)腦細(xì)胞功能恢復(fù)的藥物治療和經(jīng)手腕電刺激方式方法相結(jié)合，使植物人的清醒率提高到80%以上.這一驚人結(jié)果的臨床意義顯然可見，但其機(jī)制尚有待進(jìn)一步說明。不難理解，這一治療的關(guān)鍵步驟在于用電生理方式方法促進(jìn)上行激活系統(tǒng)的重新啟動(dòng)而恢復(fù)大腦的意識(shí)活動(dòng)。由覺悟進(jìn)入睡眠，并非簡(jiǎn)單的疲憊引起的上述覺悟系統(tǒng)興奮性的降低，而是由于睡眠系統(tǒng)的主動(dòng)參與.如上所述，覺悟轉(zhuǎn)入睡眠從NREM的I期開場(chǎng)，這一轉(zhuǎn)變由下丘腦視前區(qū)的GABA能神經(jīng)元啟動(dòng)。這些GABA神經(jīng)元投射廣泛，對(duì)幾乎所有和清醒有關(guān)的生理活動(dòng)，包括鄰近的組胺能和增食素能神經(jīng)元，都有很強(qiáng)的抑制作用，在睡眠的啟動(dòng)中至關(guān)重要.為了簡(jiǎn)單明了，有人提出了睡眠機(jī)理的神經(jīng)交互抑制模型，即在清醒狀態(tài)下，單胺類能神經(jīng)構(gòu)造處于高興奮狀態(tài)，而膽堿能神經(jīng)構(gòu)造處于低興奮狀態(tài)。NREM的I期睡眠開場(chǎng)時(shí)這兩個(gè)系統(tǒng)的活動(dòng)水平發(fā)生交互性改變，在NREM的III期末和REM啟動(dòng)時(shí)到達(dá)相反狀態(tài)，即膽堿能構(gòu)造處于高興奮水平而單胺類能構(gòu)造處于低興奮水平，并持續(xù)到最后一個(gè)REM期末，即次日凌晨覺悟時(shí)再快速?gòu)?fù)原。從腦電圖像看，I期睡眠時(shí)和清醒時(shí)差異不同不大，II期睡眠的特征是出現(xiàn)約0.5~1秒的睡眠梭，即陣發(fā)性腦電振蕩〔10~15Hz〕.動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表示清楚，此期內(nèi)睡眠梭的產(chǎn)生是由于丘腦網(wǎng)狀構(gòu)造的GABA能神經(jīng)元對(duì)谷氨酸能丘腦--皮層通路的節(jié)拍性抑制作用在皮層內(nèi)腦電活動(dòng)的反映。III期睡眠的特征是高幅度慢波〔~1Hz〕的出現(xiàn)，其發(fā)生頻率和幅度均隨睡眠的深度而增加，并最終構(gòu)成比擬規(guī)律的振蕩性腦電變化。這是由于大量皮層神經(jīng)元的同步去極化和復(fù)極化所致，所以也稱同步化睡眠。另一種相關(guān)的腦電現(xiàn)象是出如今海馬的高頻振蕩〔~100Hz〕,也叫尖銳波紋，是由抑制性中間神經(jīng)元和錐體細(xì)胞互相作用，由它們的電活動(dòng)疊加的結(jié)果。尖銳波紋出如今NREM的SWS和清醒狀態(tài)。在清醒時(shí)是學(xué)習(xí)和訓(xùn)練經(jīng)過所伴隨的特征性電活動(dòng)在海馬構(gòu)造的反映，在SWS期間則是記憶信息在腦內(nèi)的重放，和記憶信號(hào)的穩(wěn)固有關(guān)〔Louie等。2001〕.睡眠周期的末相為REM睡眠期，其腦電圖表現(xiàn)為低幅度快波樣去同步化電活動(dòng)，即所謂的節(jié)律〔5~10Hz〕,并伴有特征性眼球運(yùn)動(dòng)，故也稱去同步化睡眠。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證實(shí)，此期的特征性腦電活動(dòng)是所謂的腦橋-外膝體-枕葉皮層〔PGO〕波〔Jouvet.1959〕.PGO波產(chǎn)生的原理是腦干中部的腦橋內(nèi)側(cè)神經(jīng)元強(qiáng)烈的同步簇發(fā)放電；這一電活動(dòng)經(jīng)外側(cè)膝狀體到達(dá)枕葉皮層，被以為可觸發(fā)夢(mèng)境構(gòu)成〔見后〕.已經(jīng)知道幾乎所有的外周信息〔除嗅覺外〕都經(jīng)過丘腦到達(dá)大腦皮層，所以丘腦對(duì)傳入信號(hào)的屏蔽和過濾作用對(duì)睡眠的正常進(jìn)行必不可缺少。例如上述的睡眠梭即產(chǎn)生于丘腦，并擴(kuò)散到皮層廣泛區(qū)域，為NREM的II期睡眠的標(biāo)志。研究發(fā)現(xiàn)很多非神經(jīng)因素或體液因子也介入覺悟和睡眠周期的調(diào)節(jié)。例如長(zhǎng)時(shí)間的白晝活動(dòng)期間，體內(nèi)各個(gè)系統(tǒng)的代謝水平居高不下，能量代謝經(jīng)過所產(chǎn)生的腺苷不斷積蓄，進(jìn)而抑制多種維持清醒狀態(tài)的生化經(jīng)過而誘導(dǎo)睡眠發(fā)生；腺苷還是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的一種神經(jīng)遞質(zhì)，可選擇性地抑制基底前腦麥?zhǔn)虾藞F(tuán)的膽堿能神經(jīng)元或間接興奮下丘腦前區(qū)的GABA能神經(jīng)元，進(jìn)而維持NREM睡眠?？Х纫虻呐d奮作用是競(jìng)爭(zhēng)性的和腺苷受體結(jié)合，進(jìn)而增加谷氨酸和多巴胺能系統(tǒng)的活動(dòng)。其細(xì)胞機(jī)理是激活松果體分泌褪黑素---這是一種對(duì)睡眠的啟動(dòng)和維持有重要作用的激素〔Simon-neaux.2003〕,十分是對(duì)為適應(yīng)時(shí)差改變所需要的睡眠周期調(diào)整很有幫助；該激素還有很強(qiáng)的抗自由基作用，所以被廣泛以為是一種適應(yīng)于中老年人的睡眠輔助劑和抗衰老補(bǔ)品。多種激素，包括生長(zhǎng)激素、前列腺素和糖皮質(zhì)激素以及白細(xì)胞介素和腫瘤壞死因子等都在睡眠期間分泌增加，并被實(shí)驗(yàn)證明介入睡眠經(jīng)過。二、夢(mèng)境研究簡(jiǎn)史夢(mèng)境〔dreaming〕是一種心理活動(dòng)經(jīng)過，其內(nèi)容五花八門難以重復(fù)和驗(yàn)證，以致長(zhǎng)期以來人們對(duì)于夢(mèng)象的理解與描繪敘述一直處于猜想和遐想水平，并富有神學(xué)色彩。古埃及和美索不達(dá)米亞人相信夢(mèng)源天意，即上帝的旨意通過夢(mèng)境傳達(dá)人類.這一信念一直延續(xù)到古希臘和古羅馬時(shí)期才逐步發(fā)生改變。Plato主要強(qiáng)調(diào)夢(mèng)象〔dreamimagery〕的心理特點(diǎn)。他明確指出我們每個(gè)人，包括那些最受尊重的紳士，都有一個(gè)與法律背道而馳的獸性，這一特性在我們清醒時(shí)遭到壓抑而在睡眠時(shí)得以顯現(xiàn)Heracli-tus也指出：清醒時(shí)只要一個(gè)世界大家分享，睡眠時(shí)各人進(jìn)入自個(gè)獨(dú)有的世界.Aristotle是古代首位對(duì)睡眠和夢(mèng)境進(jìn)行了系統(tǒng)研究和描繪敘述的學(xué)者，發(fā)表了三篇有關(guān)專論.他以為夢(mèng)境中預(yù)感將來只是偶爾偶合，但成認(rèn)某些機(jī)體疾患能夠使得某些夢(mèng)境重復(fù)出現(xiàn)；他相信人和鳥類都做夢(mèng)，并以為睡眠期間的面部肌肉抽搐和肢體活動(dòng)與夢(mèng)境有關(guān)?？傊珹ristotle完全否認(rèn)夢(mèng)境的天意論，以為夢(mèng)境沒有任何目的和功能，只是殘存余留的知覺活動(dòng)在睡眠時(shí)的再現(xiàn)罷了，即所謂夢(mèng)境的自然論。此后的若干世紀(jì)期間，固然對(duì)夢(mèng)境的討論和闡述不斷，但一般講來都沒有能超出上述范圍。十九世紀(jì)的主流觀點(diǎn)是夢(mèng)象無用論，但這一局面被心理學(xué)家Freud所改變。他在(夢(mèng)象解釋〕〔1900〕一書中提出了風(fēng)行一時(shí)的夢(mèng)象夙愿得償〔wish-fulfillment〕學(xué)講，并從不同角度解釋夢(mèng)境的內(nèi)容及其與心理活動(dòng)以及精神疾病的關(guān)系，在心理學(xué)和神經(jīng)精神領(lǐng)域被熱烈討論了半個(gè)多世紀(jì)。但由于夢(mèng)象本身的千變?nèi)f化，且難以用實(shí)驗(yàn)手段進(jìn)行檢查和驗(yàn)證，對(duì)其解釋最終也難以構(gòu)成一個(gè)統(tǒng)一答案:。當(dāng)代有關(guān)睡眠和夢(mèng)象的生物學(xué)研究起于上世紀(jì)五十年代初REM睡眠的發(fā)現(xiàn)以及夢(mèng)境和REM睡眠關(guān)系確實(shí)定,進(jìn)而揭開了睡眠和夢(mèng)象實(shí)驗(yàn)研究的新篇章。半個(gè)多世紀(jì)以來，有關(guān)睡眠和夢(mèng)象的研究與討論方興未艾。早期的實(shí)驗(yàn)研究大多延續(xù)Freud思路，側(cè)重夢(mèng)象的心理分析,并尋找其與神經(jīng)和精神疾患的聯(lián)絡(luò).后來擴(kuò)展到睡眠和夢(mèng)象產(chǎn)生的神經(jīng)生物學(xué)機(jī)制.近年來，睡眠與學(xué)習(xí)和記憶關(guān)系的研究討論，成為神經(jīng)科學(xué)的熱門領(lǐng)域之一，并獲得了行之有效的進(jìn)展.上世紀(jì)下半葉，不同有關(guān)睡夢(mèng)活動(dòng)的學(xué)講被提出。例如威脅模擬理論以為,夢(mèng)境是遠(yuǎn)古時(shí)代危險(xiǎn)的生存環(huán)境在人腦內(nèi)的殘存，其意義在于提高機(jī)體的警惕性，增加個(gè)體的生存能力。連續(xù)論則以為,大腦的精神活動(dòng)有連續(xù)性，夜間的夢(mèng)境既可反映日前的活動(dòng)，又可影響日后的事件內(nèi)容。這一理論和伊拉克戰(zhàn)區(qū)兒童夜間噩夢(mèng)的內(nèi)容和頻率與白天的危險(xiǎn)境遇相關(guān)的報(bào)告相吻合。另有人搜集了大量夢(mèng)境資料，對(duì)內(nèi)容其進(jìn)行分析歸類，提出了夢(mèng)境荒唐論〔bizarreness〕,但沒有討論夢(mèng)境何以荒唐離奇〔Hobson等。1987〕.進(jìn)一步研究和分析睡眠與夢(mèng)象內(nèi)容的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)〔McNamara等。2018〕,夢(mèng)境既發(fā)生在REM睡眠期，也發(fā)生在NREM睡眠的SWS期，但發(fā)生在兩個(gè)不同睡眠階段的夢(mèng)境內(nèi)容截然不同。發(fā)生在SWS期的夢(mèng)境一般比擬有理性，符合邏輯和常理。通常所謂的夢(mèng)境中所產(chǎn)生的頓悟或靈感以及創(chuàng)造性思維的升華，當(dāng)屬此類〔Wagner等。2004〕.但此類夢(mèng)境的個(gè)體體驗(yàn)比擬少，原因之一是正常情況下SWS睡眠迅速轉(zhuǎn)入REM睡眠；當(dāng)睡眠自然結(jié)束時(shí)，即從最后一個(gè)睡眠周期的REM睡眠轉(zhuǎn)入覺悟時(shí)，發(fā)生在早期SWS期間的夢(mèng)境內(nèi)容大多被忘記，或被剛剛發(fā)生在REM睡眠期的夢(mèng)境所取代。與此相反，發(fā)生在REM睡眠階段的夢(mèng)境一般缺乏理性，甚至荒唐離奇，具有明顯的動(dòng)物屬性；通常人們所謂的夢(mèng)境多屬此類。近期，我們提出了人夢(mèng)中決斷的動(dòng)物性的假講。為了檢驗(yàn)這一假講，我們首先對(duì)人腦生夢(mèng)構(gòu)造〔即腦干復(fù)合體和邊緣系統(tǒng)〕和家兔相關(guān)腦構(gòu)造進(jìn)行了解剖和信息容量的計(jì)算分析，發(fā)現(xiàn)二者的形態(tài)參數(shù)和信息處理容量特別接近。我們進(jìn)一步把正常健康成人和家兔的腦電圖像進(jìn)行了連續(xù)記錄和分析。我們的待發(fā)表資料表示清楚，人清醒、NREM和REM睡眠三種狀態(tài)時(shí)的腦電圖，以REM睡眠期的腦電圖像和家兔清醒狀態(tài)時(shí)的腦電圖像最為接近。假設(shè)意識(shí)活動(dòng)為人大腦所特有，那么人在有夢(mèng)睡眠時(shí)的大腦活動(dòng)方式則和家兔清醒時(shí)類似，進(jìn)而得出人夢(mèng)中決斷的動(dòng)物性的結(jié)論。這里的動(dòng)物性和上述荒唐離奇近意；我們的研究采用實(shí)驗(yàn)神經(jīng)生物學(xué)手段，從生物進(jìn)化的角度對(duì)生夢(mèng)相關(guān)的神經(jīng)物質(zhì)基礎(chǔ)進(jìn)行比擬，并分析討論人和家兔腦電活動(dòng)的異同，借以驗(yàn)證我們的假講，而不是對(duì)夢(mèng)境的詳細(xì)內(nèi)容進(jìn)行心理學(xué)分析。Llinas以為，夢(mèng)境是大腦自主活動(dòng)的表現(xiàn)之一〔1991〕;他的最新腦磁圖結(jié)果顯示，與清醒狀態(tài)相比，人REM睡眠時(shí)大腦頂葉和枕葉的活動(dòng)水平變化不大，但主意識(shí)活動(dòng)的大腦前額葉的活動(dòng)幾乎消失，而顳葉〔包括介入學(xué)習(xí)記憶的海馬和情緒反響的杏仁核〕的活動(dòng)顯著加強(qiáng)，表示清楚REM睡眠時(shí)腦生夢(mèng)構(gòu)造活動(dòng)普遍加強(qiáng)。Llinas還以為，沒有意識(shí)活動(dòng)的協(xié)調(diào)，夢(mèng)境的荒唐離奇乃屬必然。這些資料表示清楚，人夢(mèng)境的荒唐離奇或動(dòng)物屬性是由大腦相關(guān)構(gòu)造的活動(dòng)方式?jīng)Q定的。三、睡眠和睡夢(mèng)與學(xué)習(xí)記憶睡眠的功能是多方面的,但首要作用在于恢復(fù)精神，即為大腦充電.早期的實(shí)驗(yàn)觀察也證實(shí)睡眠期間腦血流減少、新陳代謝率降低。這便構(gòu)成了睡眠的腦功能自穩(wěn)態(tài)學(xué)講的基礎(chǔ)〔Wang等。2018〕,即清醒期間持續(xù)的外界信息在中樞引起普遍突觸可塑性變化以及新突觸成分的構(gòu)成，睡眠期間中樞神經(jīng)系統(tǒng)突觸活動(dòng)普遍降低，未得到加強(qiáng)和穩(wěn)固的突觸可塑性改變和新突觸成分自行消失或被去除，以防止突觸活動(dòng)發(fā)生飽和，進(jìn)而為神經(jīng)元和突觸介入新的功能活動(dòng)而作好準(zhǔn)備。但近年來的研究發(fā)現(xiàn)，睡眠期間固然腦血流的總量呈減少趨勢(shì)，但有些腦區(qū)，如大腦枕葉皮層以及和睡夢(mèng)有關(guān)的構(gòu)造的活動(dòng)水平明顯增高，并隨睡眠周期而變化.大量研究資料表示清楚，睡眠期間大腦某些構(gòu)造電活動(dòng)明顯加強(qiáng)，主動(dòng)介入記憶信息的處理和鞏固，形成了睡眠的記憶主動(dòng)鞏固學(xué)講.根據(jù)這一學(xué)講，一個(gè)陳述性記憶事件的學(xué)習(xí)〔當(dāng)前常用的陳述性記憶事件的測(cè)試通常含有視覺感受和運(yùn)動(dòng)行為成分〕分兩個(gè)階段完成，即信息的獲取編碼和穩(wěn)固儲(chǔ)存。首先是新信息的獲取。一個(gè)陳述性工作記憶事件信息是在意識(shí)狀態(tài)下獲取的，新信息在相關(guān)新皮層〔詳細(xì)部位由事件的內(nèi)容和性質(zhì)決定〕和海馬平行編碼。海馬是一個(gè)很大的皮層樣構(gòu)造，各個(gè)區(qū)域的解剖環(huán)路大同小異；設(shè)想其神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)也有功能分區(qū)，但這方面的資料當(dāng)前還是空白。然后是記憶信息的穩(wěn)固。資料表示清楚，海馬是一個(gè)快速而暫時(shí)性信息存儲(chǔ)部位，皮層是緩慢而持久的信息存儲(chǔ)構(gòu)造；講明學(xué)習(xí)和記憶的完成有賴于海馬和皮層之間的協(xié)同活動(dòng)。曾經(jīng)以為，清醒時(shí)事件信息的流向是從海馬到皮層，睡眠時(shí)則相反，即從皮層到海馬。新的實(shí)驗(yàn)證據(jù)表示清楚，意識(shí)狀態(tài)下和睡眠期間的事件信息在這兩個(gè)構(gòu)造之間的流動(dòng)均為雙向性，但不同內(nèi)容的事件信息的獲取、編碼、存儲(chǔ)和穩(wěn)固機(jī)理可能有所不同.例如程序性事件信息的穩(wěn)固在事件發(fā)生之后便開場(chǎng)，十分是當(dāng)日的夜間睡眠期間的穩(wěn)固作用至關(guān)重要。記憶信息穩(wěn)固的程序，先是新編碼的事件信息在NREM睡眠期的SWS時(shí)在海馬相應(yīng)的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)重放。重放是指在當(dāng)日學(xué)習(xí)和訓(xùn)練經(jīng)過中特定神經(jīng)元所發(fā)生的特異放電活動(dòng)形式在SWS期間在一樣神經(jīng)元再次反復(fù)發(fā)生。固然重放的放電形式和實(shí)時(shí)放電一樣，但節(jié)拍明顯加快。已經(jīng)知道新獲得的事件信息在海馬的反復(fù)重放引起皮層相應(yīng)區(qū)域相關(guān)事件信息的不斷激活。在這里，這些腦內(nèi)信息事件都是以神經(jīng)元的放電活動(dòng)來表示出的，單位放電或場(chǎng)電位改變是事件信息的度量單位，均發(fā)生在SWS期間的慢波振蕩電位的波峰期。這種由海馬所驅(qū)動(dòng)的皮層內(nèi)新近事件信息的反復(fù)激活，能促使神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)將這些信息中反復(fù)出現(xiàn)的特征參數(shù)提取，并融入皮層原有的記憶編碼中，并進(jìn)一步使現(xiàn)有信息在相應(yīng)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中結(jié)合、重組和再分布，進(jìn)而構(gòu)成新的可長(zhǎng)期保存的事件信息。另有實(shí)驗(yàn)表示清楚,當(dāng)日的學(xué)習(xí)或訓(xùn)練事件所伴隨的突觸可塑性還能在REM睡眠期引起相應(yīng)大腦皮層功能區(qū)的即刻基因表示出，進(jìn)而改變其突觸強(qiáng)度和構(gòu)成新突觸，進(jìn)而改變局部神經(jīng)元環(huán)路的構(gòu)造，構(gòu)成新的神經(jīng)信息儲(chǔ)存的物質(zhì)基礎(chǔ)。進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)研究表示清楚，意識(shí)狀態(tài)下所獲得的工作記憶信息在SWS和REM睡眠同時(shí)發(fā)生后的穩(wěn)固效果最佳。借助高密度腦電圖像分析,有人發(fā)如今清醒和NREM睡眠期大腦內(nèi)的信息主要是從左半球向右半球流動(dòng)，講明以邏輯活動(dòng)為特征的左半球此時(shí)控制右半球；而REM睡眠期信息的流動(dòng)為雙向性，表示清楚以創(chuàng)造性活動(dòng)為特征的右半球此時(shí)得以解脫。有人發(fā)現(xiàn)8%的夢(mèng)境對(duì)意識(shí)狀態(tài)下的創(chuàng)造性思維活動(dòng)有明顯加強(qiáng)作用。還有實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，REM睡眠之后受試者詞語能力提高40%;正常睡眠之后受試者的數(shù)學(xué)解題能力增加一倍。這些資料表示清楚，意識(shí)狀態(tài)下的大腦某些工作能力并非處于最佳狀態(tài)，其原因可能與右半球遭到抑制有關(guān)。這也許是有些人在睡夢(mèng)中得到靈感和頓悟或REM睡眠之后創(chuàng)造性思維得到升華的神經(jīng)生物學(xué)解釋〔Cai等。2018〕.可見碰到棘手事件時(shí)把問題先放下，睡一覺再回頭尋找答案:不失為明智之舉。大樣本統(tǒng)計(jì)數(shù)字表示清楚，長(zhǎng)壽者通常天天睡眠6~7小時(shí)；過短或過長(zhǎng)都有導(dǎo)致意外死亡增加的趨勢(shì)。長(zhǎng)期睡眠太多可引起體重增加及高血壓等心血管系統(tǒng)疾患；長(zhǎng)期睡眠缺乏可導(dǎo)致抑郁癥等神經(jīng)系統(tǒng)疾患，而這些慢性疾患都有使意外死亡率明顯增加的傾向。有趣的是，睡眠太多或過少都可導(dǎo)致體重增加甚至糖尿病，但其機(jī)理尚有待說明。直接影響睡眠的常見外界因素有咖啡因、酒精和尼古丁。前二者可直接作用于GABAA受體，產(chǎn)生抑制作用而促進(jìn)睡眠，但長(zhǎng)期過量使用都會(huì)因干擾晝夜節(jié)律而影響睡眠。后者則直接影響上行激活系統(tǒng)的興奮和抑制之間的平衡。在當(dāng)代社會(huì)中，慢性睡眠缺乏變得很普遍，牽涉到至少20%的成年人群。由此而來的健康問題包括心臟病發(fā)作的危險(xiǎn)性增加，血壓升高，免疫力下降，思維能力下降〔反響遲鈍，記憶力衰退〕,工作表現(xiàn)欠佳以及情緒不穩(wěn)和脾氣暴躁等等。需要指出的是，時(shí)間長(zhǎng)短只是度量睡眠效果的一個(gè)指標(biāo)，睡眠質(zhì)量是另一重要指標(biāo)。文獻(xiàn)記載和日常生活中都有人長(zhǎng)期睡3~5小時(shí)，但睡眠自然醒而不靠鬧鐘，白天精神充沛，工作效率不受影響，講明充電經(jīng)過已經(jīng)完成，所以亦屬健康睡眠。基因分析表示清楚，對(duì)睡眠時(shí)間需求較少和太多〔嗜睡癥〕經(jīng)常與有關(guān)基因的變異相關(guān)〔He等。2018〕.應(yīng)對(duì)睡眠不足及其并發(fā)癥最簡(jiǎn)單而有效的措施自然是保障睡眠時(shí)間和提高睡眠質(zhì)量。如上所述，午休是一個(gè)簡(jiǎn)便且行之有效的方式方法。按生物鐘的節(jié)拍，午后窘迫發(fā)生在中午稍后，午休在1200~1300時(shí)間段為宜，時(shí)間長(zhǎng)短均可。實(shí)驗(yàn)觀察表示清楚，短至幾分鐘的午休可明顯改善大腦的認(rèn)知功能，而1小時(shí)左右的午休可明顯加強(qiáng)創(chuàng)造性思維活動(dòng)，還能促進(jìn)將短期記憶信息轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)期記憶信息，并有利于原有記憶信息的進(jìn)一步穩(wěn)固。原因在于這樣的午休包括了SWS和REM睡眠，而SWS-REM睡眠序列是新事件信息記憶穩(wěn)固的最佳生理?xiàng)l件〔見上〕.這些神經(jīng)信息的編碼、儲(chǔ)存和穩(wěn)固經(jīng)過，亦即神經(jīng)信息元件的構(gòu)成是在睡眠期間完成，不需用意識(shí)活動(dòng)的介入。午休能否能做為一項(xiàng)緩解工作壓力和對(duì)抗慢性精神疾患的措施普遍實(shí)行尚有待進(jìn)一步研究證實(shí)，但其對(duì)身心健康的受益之處不容置疑。遺憾地是，能夠提供午休的工作條件和社會(huì)環(huán)境愈來愈少。除此之外，睡眠和晝夜節(jié)律對(duì)免疫系統(tǒng)功能有明顯影響，長(zhǎng)期睡眠缺乏導(dǎo)致的很多健康問題很可能和免疫系統(tǒng)功能受損有關(guān).睡眠缺乏引起血液白細(xì)胞總數(shù)減少，而促炎癥因子如白介素、腫瘤壞死因子增加。