第七章+種子壽命

種子生理成熟后，出現(xiàn)不可逆轉(zhuǎn)的質(zhì)量下降變化總稱為劣變（seeddeterioration）或老化（aging)。種子劣變具有不可逆、不可避免和群體間不同等特點(diǎn)，但可通過控制貯藏和加工處理等條件延緩種子劣變速度，提高其潛在表現(xiàn)。概述第七章種子壽命種子劣變導(dǎo)致種子質(zhì)量，如活力、生活力、貯藏能力和田間成苗率等下降，從而造成難以估算的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)統(tǒng)計(jì)，僅美國每年在種子銷售方面，因貯藏導(dǎo)致的質(zhì)量問題造成的損失可達(dá)5億美元，若考慮世界范圍內(nèi)質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量等方面的影響，損失將更大。因此，認(rèn)識(shí)種子劣變的機(jī)理對(duì)控制和評(píng)價(jià)種子質(zhì)量具有重要的指導(dǎo)意義。種子壽命是通過遺傳基因所表現(xiàn)的植物種性，在科、屬、種間存在明顯差異，但又受到貯藏條件的影響種子在適宜條件下，可保存壽命達(dá)數(shù)年,甚至數(shù)千年對(duì)種子壽命的研究已有近百年的歷史，種子壽命一直是人們關(guān)注的種子生理生化研究課題一、種子壽命及其差異性種子壽命是從種子完全成熟到喪失生活力為止所經(jīng)歷的時(shí)間實(shí)際上，一批種子中的每粒種子都有它的生命生存期限，并且由于植株的個(gè)體差異及種子所處環(huán)境條件的差異，種子個(gè)體間生活力長短差異也顯著物種延續(xù)和發(fā)展;繁種次數(shù)減少,費(fèi)用降低;種質(zhì)資源保存中保持品種的典型性和保證種子的純度。種子生命形式比其他具有更長的壽命。種子壽命的意義

1.種子壽命的概念

種子壽命——指種子在一定環(huán)境條件下所能保持生活力的期限生物學(xué)：種子收獲至生命力衰竭。經(jīng)濟(jì)學(xué)：種子收獲至發(fā)芽率為80%。(農(nóng)業(yè)生產(chǎn))

遺傳學(xué)：種子收獲至種子保持遺傳學(xué)完整性最短,測(cè)定DNA、蛋白質(zhì)的變化平均壽命（半活期）常用

---種子發(fā)芽率從種子收獲降低到50%的期限。生物學(xué)>經(jīng)濟(jì)學(xué)>遺傳學(xué)2.種子壽命的差異性

植物種子壽命差異極大，從幾天到幾十年幾百年甚至上千年不等。

?

依據(jù)種子壽命大的差異，Ewart將種子分為短、中、長命三類：

短命類——壽命<3年，多為林果如楊、柳、板栗、可可等，

農(nóng)作物中只有花生、甘蔗、苧麻、辣椒等。

特點(diǎn)：種皮薄脆，保護(hù)性差，含脂肪高，或需特殊貯藏條件。

中命類——壽命在3—15年，大多數(shù)農(nóng)作物如麥類、稻類、中棉（亞洲棉）、部分豆類等。

長命類——壽命>15年，許多豆類、瓜類、陸地棉、蓮類等都屬此類，特點(diǎn)是種皮堅(jiān)韌致密，脂肪含量少，且多為小粒種子?

依據(jù)種子貯藏的難易，Delouche則把農(nóng)作物種子分為易貯、難貯、中等三類：

易貯的如水稻、谷子——籽粒外有穎殼保護(hù)難藏的如大豆、花生——脂肪高且粒大其它為中等

依據(jù)貯藏行為，種子劃分為:(Roberts)傳統(tǒng)型——耐干燥，含水量可低（1-5％），壽命隨含水量和溫度降低而延長;中、長命

頑拗型——對(duì)脫水和低溫高度敏感，干燥時(shí)損傷新種子活力，降低至臨界水分，生活力全部喪失，須高水分適溫貯藏，壽命短;

熱帶和水生植物，多年生木本植物，一般粒形較大:板栗、椰子、面包樹、水浮蓮、橡膠、龍眼、荔枝中間型——開始?jí)勖c水分負(fù)相關(guān)，到一定程度（7-12％）關(guān)系逆轉(zhuǎn)。柑桔、小果咖啡

種子取樣含水量和生活力測(cè)定干燥至10-12%含水量生活力測(cè)定大多數(shù)種子死亡大多數(shù)種子死亡大多數(shù)種子存活干燥至5%含水量生活力測(cè)定大多數(shù)種子存活-20℃密封貯存3月生活力測(cè)定大多數(shù)死亡幾乎所有種子存活可能是傳統(tǒng)型可能是中間型可能是頑拗型溫帶植物最佳溫度約＜5℃熱帶植物最佳溫度約≥10℃溫帶植物最佳溫度約＜5℃熱帶植物最佳溫度約≥10℃確定最佳濕貯溫度確定最佳風(fēng)干貯藏環(huán)境種子貯藏習(xí)性確定簡圖內(nèi)因種皮結(jié)構(gòu)化學(xué)成分物理性質(zhì)生理狀態(tài)外因貯藏濕度溫度氣體狀況二、影響農(nóng)作物種子壽命的因素（一）內(nèi)因遺傳因素1.種皮結(jié)構(gòu)

堅(jiān)韌、致密、具蠟質(zhì)和角質(zhì)，硬實(shí)→壽命長；

2.化學(xué)成分脂肪脂肪酸敗→游離脂肪酸和丙二醛，破壞細(xì)胞膜。棉花:游離脂肪酸達(dá)5%，種子全部死亡;豌豆:丙二醛濃度到0.5M，蛋白質(zhì)合成速率下降一半?！嗪透叩姆N子難貯藏?；ㄉ⒋蠖?、向日葵3.種子的物理性質(zhì)

大小、硬度、完整、吸濕→呼吸強(qiáng)度→壽命*小粒、瘦粒、破損種子,比面積大,胚部比率高→呼吸強(qiáng)度高→壽命短*吸濕性強(qiáng)→水分和微生物多→劣變

∴種子入庫前干燥和清選加工*大胚→壽命短

大麥胚乳（糊粉層）的呼吸強(qiáng)度為76mm·CO2/g.h,胚的為715mm·CO2/g.h。玉米4.種子的生理狀態(tài)活躍，耐貯藏性差指標(biāo):種子呼吸強(qiáng)度增加

凡未成熟，受潮受凍，已萌動(dòng)或發(fā)芽又重新干燥的種子，由于旺盛的呼吸大大縮短壽命。

受潮種子呼吸強(qiáng)度較干燥增加10倍，即使再干燥到原來的程度，仍維持較高水平,無法下降。受凍害水解酶活化,細(xì)胞內(nèi)含物分解，細(xì)胞“自溶”，嚴(yán)重時(shí)種子腐爛?！啾M量將種子生理活動(dòng)維持在低水平，是延長壽命的必要條件之一。（二）外因（環(huán)境因素）1.濕度最關(guān)鍵←種子水分越高，壽命越短。若不密閉貯藏，與周圍濕度交流達(dá)到平衡。如環(huán)境濕度高，種子吸濕，水分增加。超過安全貯藏水分,5-14%范圍內(nèi)，每上升

1-2.5%，種子壽命縮短一半。許多種子最適宜水分：4-7%

2．貯藏溫度

水分控制下，溫度越低，壽命越長。

0--55℃范圍內(nèi)，每升高6℃，壽命縮短一半。

呼吸強(qiáng)度隨溫度上升而增加；微生物繁殖;

脂質(zhì)氧化。

最有利的貯藏溫度-10—-20℃，同時(shí),種子水分需低于臨界水分。3.氣體狀況

氧氣促使種子呼吸和物質(zhì)分解加速，不利貯藏。低溫、干燥、密閉貯藏注意:

如種子水分和貯藏溫度高，密閉使處于旺盛呼吸的種子被迫轉(zhuǎn)入缺氧呼吸，因而產(chǎn)生大量CO2和酒精，使種子很快窒息死亡。

通風(fēng)攤晾，使種子水分和溫度迅速下降。某些種子需要較高水分

茶籽:25%以上橡實(shí):30%以上較高溫度和充足氧氣:干燥和低溫密閉貯藏→死亡頑拗型種子異常型種子

三、種子衰老及其機(jī)制衰老是機(jī)體各個(gè)部分功能的衰退和老化的過程。種子經(jīng)過發(fā)育達(dá)到形態(tài)成熟和生理成熟后，不管處于自然環(huán)境中還是人工管理?xiàng)l件下都會(huì)逐漸進(jìn)入活力下降直至生活力完全喪失的不可逆的歷程這一過程中所表現(xiàn)出來的形態(tài)的、生理的、生化的、乃至遺傳的綜合效應(yīng)便是衰老。量變質(zhì)變漸進(jìn)、積累形態(tài)、生理、生化、遺傳環(huán)境種子衰老的形態(tài)特征種被顏色的變化：淡綠綠色紫紅色黑色黃色深黃走油褐色種胚的變化：干澀、失去鮮嫩感、胚乳角質(zhì)程度降低、異味變濃發(fā)生劣變但還能發(fā)芽的種子：畸形苗比例大、幼苗生長遲緩，整齊度下降，導(dǎo)致產(chǎn)量低、品質(zhì)差超微結(jié)構(gòu)上：脂肪體融合：膜破裂、脂質(zhì)溢出，形成脂質(zhì)團(tuán)，質(zhì)膜收縮、破損、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)斷裂、線粒體解體、核仁、核膜模糊、染色質(zhì)結(jié)塊、細(xì)胞結(jié)構(gòu)消失種子衰老的生理生化變化膜系統(tǒng)損傷及膜質(zhì)過氧化營養(yǎng)物質(zhì)的變化有毒物質(zhì)的積累物質(zhì)合成能力下降生理活性物質(zhì)的破壞與失衡遺傳基礎(chǔ)的變異種子衰老膜系統(tǒng)受損

滲漏增加酶活性下降TTC染色減弱高能量化合物

合成速度下降呼吸速率下降

耗氧量減少蛋白質(zhì)及RNA

合成速度下降染色體及DNA受損

突變?cè)黾臃N子耐貯力下降萌發(fā)及生長減緩

整齊度下降抗逆境能力下降

產(chǎn)量下降出苗率降低不正常幼苗增加種子失去發(fā)芽能力細(xì)胞完全死亡生理劣變生化劣變種子衰老各生化、生理變化順序圖陳種子的利用：

貯藏1年以上的種子常謂之陳種。陳種子能否在生產(chǎn)上利用？這主要取決于種子的活力狀況:

?

貯藏不好活力下降的陳種子不能用。

?

活力高的陳種子完全可以用，有的能縮短生育期，提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。所以，種子新陳不是能否作種用的指標(biāo)，唯一可靠的是活力高低。而不能僅看其室內(nèi)發(fā)芽率，因?yàn)橐恍┧ダ铣潭容^輕甚至中度的種子，其發(fā)芽率并不一定低。?

雖為新種子但若活力嚴(yán)重降低，也不能用。

四、種子壽命的預(yù)測(cè)

生產(chǎn)中要對(duì)種子壽命特別是長壽命種子進(jìn)行測(cè)定，要經(jīng)歷極長時(shí)間，常需要預(yù)測(cè)。目前對(duì)古老種子壽命的估算，是利用14C同位素進(jìn)行；對(duì)種子未來壽命的預(yù)測(cè)，常用數(shù)理統(tǒng)計(jì)進(jìn)行推測(cè)。

1972年，Roberts在詳盡研究了種子生活力喪失的規(guī)律及其與溫度、水分的關(guān)系后，推導(dǎo)出了對(duì)數(shù)直線回歸方程式：

LogP50=Kv-C1m-C2t式中：P50—平均壽命（天）

m—種子含水量（%）

t—貯藏溫度（℃）

Kv、C1、C2為常數(shù)（表）

任一溫度和水分組合下種子的平均壽命（天）

種子要保持一定時(shí)間的壽命所要求的溫度、水分例：一批水稻種子含水量10%，貯藏于10℃

，平均壽命？預(yù)測(cè)：LogP50=6.531-0.159×10-0.069×10=4.251P50=17824（天）（約49.5年）此方程簡單，缺點(diǎn)是只能求平均壽命，而農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上要求較高的發(fā)芽百分率。另一缺陷是以假定種子入庫時(shí)的發(fā)芽率為100%為前提，實(shí)際多數(shù)情況下不是如此，而原始發(fā)芽率的不同，對(duì)活力下降的影響極大。應(yīng)用此方程可求算1980年，Roberts經(jīng)過長期不懈的研究，觀察到以下幾點(diǎn)事實(shí):1、種子死亡在時(shí)間上呈正態(tài)分布2、這些分布的標(biāo)準(zhǔn)差，對(duì)一個(gè)種在給定的貯藏環(huán)境下是一常數(shù)3、在兩個(gè)不同的貯藏環(huán)境中，壽命是不同的，在一個(gè)種內(nèi)所有種子批是一樣的4、種子壽命是隨溫度降低而增加的5、在種子壽命和種子含水量之間存在著負(fù)對(duì)數(shù)關(guān)系?；谏鲜鲇^察，Roberts提出了新的種子壽命方程式：依此，Poberts和Ellis推導(dǎo)出了新方程：

PV=Ki–10KE-Cwlogm-CHt-CQt2Ki——原始發(fā)芽率

V——貯藏預(yù)定時(shí)間后的發(fā)芽率

P——貯藏天數(shù)

m——種子含水量（%）

t——貯藏溫度（℃）

KE、CW

、

CH、CQ均為常數(shù)（表）到目前為止，此方程式似乎可應(yīng)用在任何作物或物種，但遺憾的是，目前只測(cè)定了大麥、鷹嘴豆、豇豆、洋蔥、大豆5種作物的4個(gè)常數(shù)(KE、CW、CH、CQ)

，只要知道它們的貯藏條件，就能算出種子貯藏壽命。例：一批大麥種，Ki=90%，m=10%，t=10℃

，P=1000天

1000V=90%–——————————

109.983-5.896×log10-0.040×10-0.000428×1001000=90%–————

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