第五章微生物的新陳代謝1

第五章微生物的新陳代謝新陳代謝的概念新陳代謝：簡稱代謝(metabolism)，是活細胞中一切有序化學(xué)反應(yīng)的總和。包括分解代謝和合成代謝。

分解代謝酶系

復(fù)雜分子簡單分子+ATP+［H］

(有機物)

合成代謝酶系分解代謝：指復(fù)雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、ATP形式的能量和還原力的作用。合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過程。新陳代謝的特點1.代謝旺盛（轉(zhuǎn)化能力強）2.代謝類型多在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。這些能量用于：1.合成代謝2.微生物的運動和運輸3.熱和光。無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。細胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，使生命活動得以正常進行。某些微生物還會產(chǎn)生一些次級代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相關(guān)。第一節(jié)微生物的能量代謝新陳代謝的概念一切生命活動都是耗能反應(yīng)，故能量代謝是新陳代謝的核心內(nèi)容?；墚愷B(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力一.化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子。生物氧化的過程：脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、受氫（或電子）。生物氧化的功能：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力［H］、產(chǎn)小分子之間代謝物。生物氧化的類型：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵。生物氧化(biologicaloxidation)是發(fā)生在活細胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱。(一)底物脫氫的四條途徑以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，可通過四條途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力［H］和能量的產(chǎn)生。1.EMP途徑大多數(shù)生物的主流代謝途徑。它以1分子葡萄糖為底物，經(jīng)過10步反應(yīng)而產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP的過程。2階段、3種產(chǎn)物和10個反應(yīng)甘油醛-3-磷酸HMP途徑概貌EMP途徑的特點和意義EMP途徑的特點：產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子NADH+和H+

、2分子ATPEMP途徑產(chǎn)物的去向：1)有氧條件：2NADH+H+經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP；2)無氧條件：①丙酮酸還原成乳酸；②酵母菌（釀酒酵母）的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還原為乙醇。EMP途徑的意義：①提供ATP形式的能量和還原力(NADH2)；②連接其它代謝途徑的橋梁(TCA、HMP、ED等)；③提供生物合成的中間產(chǎn)物；④逆向反應(yīng)可合成多糖。2.HMP途徑又稱己糖—磷酸途徑、己糖—磷酸支路、戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑。指葡萄糖不經(jīng)過EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADP+H+形式的還原力以及多種重要中間代謝物。HMP途徑概貌HMP途徑的特點和意義HMP途徑特點：產(chǎn)生12分子NADPH、6CO2。HMP途徑的意義：①供應(yīng)合成原料：提供戊糖-P、赤蘚糖-P；②產(chǎn)還原力：產(chǎn)生12分子NADPH；③作為固定CO2的中介：自養(yǎng)微生物CO2的中介（核酮糖-5-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）；④擴大碳源利用范圍：為微生物利用C3～C7多種碳源提供了必要的代謝途徑；⑤連接EMP途徑：為生物合成提供更多的戊糖。生產(chǎn)實踐意義：可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物（核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等）。3.ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖(KDPG)途徑。是存在于某些缺乏EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有，特點是葡萄糖只經(jīng)過4步反應(yīng)即可快速獲得丙酮酸。ED途徑結(jié)果：1分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分子NADH。ED途徑概貌關(guān)鍵反應(yīng)：KDPG的裂解ED途徑的特點和意義ED途徑的特點：①KDPG的裂解是關(guān)鍵反應(yīng)；②特征酶：KDPG醛縮酶；③產(chǎn)物中2分子丙酮酸分別來自KDPG裂解和3-磷甘油醛的轉(zhuǎn)化；④產(chǎn)能較低（1molATP+NADPH+NADH/1molGlucose）。ED途徑的生物意義：ED途徑發(fā)酵生產(chǎn)乙醇——細菌酒精發(fā)酵，不同于酵母菌通過EMP途徑形成乙醇的機制。優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度高，不必定期供氧等。缺點：生長PH高（細菌PH5，酵母菌PH3），易染雜菌，對乙醇耐受力低（細菌7％，酵母菌8％～10％）等。具有ED途徑的微生物革蘭氏陰性菌中分布較廣Pseudomonassaccharophila(嗜糖假單胞桿菌)Ps.aeruginosa(銅綠假單胞桿菌)Ps.fluorescens(熒光假單胞桿菌)Ps.lindneri(林氏假單胞菌)Z.Mobilis(運動發(fā)酵單胞菌)Alcaligenseutrophus(真氧產(chǎn)堿菌)4.TCA循環(huán)即三羧酸循環(huán)，又稱Krebs循環(huán)、檸檬酸循環(huán)。丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成CO2、H2O和NADH2的過程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在線粒體（基質(zhì)）內(nèi)進行；在原核生物中在細胞質(zhì)中進行。丙酮酸3CO2+4（NADH+H+）+FADH2+ATP丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。TCA循環(huán)途徑概貌TCA循環(huán)的特點和意義TCA途徑的特點：①氧雖不直接參與反應(yīng)，但必須在有氧的條件下進行（NAD+和FAD再生時需氧）；②每分子丙酮酸可產(chǎn)4分子NADH2、1分子FADH2、1分子GTP，共相當于15分子ATP，產(chǎn)能效率極高。③位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料。TCA途徑對于生產(chǎn)實踐的意義：與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)（檸檬酸、蘋果酸、谷氨酸、延胡索酸、琥珀酸等）。葡萄糖經(jīng)不同途徑脫氫后的產(chǎn)能效率產(chǎn)能形式EMPHMPEDEMP+TCAATPGTP2122(2ATP)NADH+H+2(=6ATP)1(=3ATP)2+8*(=30ATP)NADPH+H+12(=36ATP)1(=3ATP)FADH22(=4ATP)凈產(chǎn)ATP835**736~38****在TCA循環(huán)的異檸檬酸至-酮戊二酸反應(yīng)中，有的微生物產(chǎn)生的是NADPH+H+**在葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸?6-磷酸過程中消耗1ATP***真核生物的呼吸鏈組分在線粒體膜上，NADH+H+進入線粒體要消耗2ATP(二)遞氫和受氫葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，通過呼吸鏈（電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機物或有機物等氫受體結(jié)合并釋放出其中的能量。根據(jù)遞氫特點尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵三種類型。1.呼吸底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈(又稱電子傳遞鏈)遞氫，最終由分子氧接受氫并產(chǎn)生水和釋放能量(ATP)的過程。由于呼吸必須在有氧的條件下進行，因此又稱有氧呼吸(aerobicrespiration)。是一種最普遍又重要的生物氧化或產(chǎn)能方式。

特點:有電子傳遞鏈(呼吸鏈)；因氧化徹底，產(chǎn)能多；最終電子受體是分子態(tài)的氧；能量的產(chǎn)生，有底物水平磷酸化，也有電子傳遞水平磷酸化。典型的呼吸鏈呼吸的過程葡萄糖經(jīng)過糖酵解（EMP途徑）作用形成的丙酮酸，丙酮酸進入三羧酸循環(huán)(簡稱TCA循環(huán))，被徹底氧化生成CO2和水，同時釋放大量能量。2.無氧呼吸某些厭氧菌和兼性厭氧菌在無氧條件下進行的、呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（少數(shù)為有機氧化物）的生物氧化。產(chǎn)能效率較低。特點：

1)底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；2)最終由氧化態(tài)的無機物或有機物受氫；3)氧化磷酸化產(chǎn)能。與有氧呼吸的異同：無氧呼吸和有氧呼吸一樣需要細胞色素等電子傳遞體，在能量分級釋放過程中伴隨著磷酸化作用，也能產(chǎn)生很多能量，但只有部分能量隨電子（或H）傳遞給氧化物，使得生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生得多。無氧呼吸的類型分類依據(jù)：呼吸鏈末端氫受體的不同1）硝酸鹽呼吸反硝化細菌（兼性厭氧微生物，如地衣芽孢桿菌、銅綠假單胞菌、脫氮硫桿菌等）和一些深海的原生動物能以硝酸鹽作為最終氫受體，將NO3-還原成NO2-、N2O、N2等的過程。特點：---某些兼性厭氧微生物在無氧時，利用硝酸鹽作為受氫體的產(chǎn)能方式，產(chǎn)能較低；---還原形成的亞硝酸鹽通常會進一步還原為N2。對農(nóng)業(yè)和環(huán)境的影響：有利：可消除水域中N素的富集（赤潮和水華）；有害：N素損失，污染環(huán)境（NO和N2O）。反硝化作用的生態(tài)學(xué)功能2）硫酸鹽呼吸嚴格厭氧菌——硫酸鹽還原細菌（反硫化細菌）在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體SO42-受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP，最終的還原產(chǎn)物是H2S。硫酸鹽還原細菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。對農(nóng)業(yè)和環(huán)境的影響：有利：水域中，使S素以H2S的形式返回大氣，避免S素大量聚集。有害：導(dǎo)致土壤硫素損失；引起水稻爛根；金屬管道的腐蝕；飲用水的污染。其它類型的無氧呼吸3）硫呼吸

兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙ㄑ趸宜崦摿騿伟┮詿o機硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。4）鐵呼吸某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細菌、化能自養(yǎng)細菌和某些真菌所進行的呼吸鏈末端氫受體是Fe3+的無氧呼吸。5）延胡索酸呼吸一些兼性厭氧菌所進行的還原延胡索酸（最終氫受體）為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。其它類型的無氧呼吸以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。根據(jù)其還原產(chǎn)物不同分成兩類：①產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷；②產(chǎn)乙酸細菌產(chǎn)生乙酸。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP注：沼氣的產(chǎn)生并不只是產(chǎn)甲烷菌參與，還有一些發(fā)酵性細菌、產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細菌的參與，并且具有階段性。6）碳酸鹽呼吸3.發(fā)酵廣義發(fā)酵：任何利用微生物來生產(chǎn)大量菌體或有用代謝產(chǎn)物或食品飲料的一類生產(chǎn)方式。狹義發(fā)酵：在無氧等外源受氫體（外源最終電子受體）條件下，底物脫氫以后產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源中間代謝產(chǎn)物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的生物氧化反應(yīng)。C6H12O6

→2CO2+2C2H5OH發(fā)酵的特點微生物部分氧化有機物獲得發(fā)酵產(chǎn)物，釋放少量能量；氫供體與氫受體(內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物)均為有機物；還原力[H]不經(jīng)過呼吸鏈傳遞；產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化反應(yīng)；發(fā)酵產(chǎn)能是厭氧和兼性好氧菌獲取能量的主要方式。發(fā)酵的類型發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。（1）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵（2）通過HMP途徑的發(fā)酵（3）通過ED進行的發(fā)酵——細菌酒精發(fā)酵（4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應(yīng)1)由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵由葡萄糖經(jīng)EMP途徑形成丙酮酸，進一步降解形

成各種發(fā)酵產(chǎn)物。同型酒精發(fā)酵（釀酒酵母）同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌）丙酸發(fā)酵（丙酸桿菌）混合酸發(fā)酵（大腸桿菌）2,3-丁二醇發(fā)酵（產(chǎn)氣腸桿菌）丁酸發(fā)酵（丁酸梭菌）-大規(guī)模生產(chǎn)發(fā)酵酵母菌的同型乙醇發(fā)酵應(yīng)用：釀酒附：白酒的制作附：紅葡萄酒與白葡萄酒的區(qū)別原料不同。根據(jù)所用葡萄品種的顏色不同：葡萄分為白色品種（白皮白肉）、紅色品種（紅皮白肉）和染色品種（紅皮紅肉）三大類；從發(fā)酵工藝上區(qū)分：白葡萄酒是用白葡萄汁發(fā)酵而成，紅葡萄酒是用葡萄汁（液體部分）與葡萄皮渣（固體部分）混合發(fā)酵而成。從成分上分：丹寧是兩者最重要的區(qū)別。從口味上分：如果說“酸”是白葡萄酒的個性，那么，“澀”就是紅葡萄酒的個性。

所以，紅葡萄酒與白葡萄酒的主要差異在于它們之間的酚類物質(zhì)的含量和種類的差異。為什么吃海鮮最好搭白葡萄酒？-其中的有機酸可起到殺菌作用。

酵母菌的同型乳酸發(fā)酵常用菌種：嗜熱乳鏈球菌,保加利亞乳桿菌,雙歧乳桿菌等附：酸奶的制作混合酸發(fā)酵——用于細菌分類鑒定

甲基紅反應(yīng)：檢驗E.coli經(jīng)EMP途徑的混合酸發(fā)酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色,pH6.3橙黃色。產(chǎn)酸使指示劑變色。由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵的意義工業(yè)發(fā)酵:大規(guī)模生產(chǎn)這些代謝產(chǎn)物；菌種鑒定:發(fā)酵中的某些獨特代謝產(chǎn)物是鑒定相應(yīng)菌種的重要生化指標。V.P.實驗（Vogos-Prouskauer

test）產(chǎn)氣腸桿菌(E.aerogenes)產(chǎn)生乙酰甲基甲醇，堿性條件下氧化成雙乙酰，與含有胍基的精氨酸反應(yīng)，產(chǎn)生特征性的紅色反應(yīng)（呈V.P.陽性），而E.coli(與產(chǎn)氣腸桿菌近緣)呈V.P.陰性，故極易區(qū)別兩菌。2)通過HMP途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵（Heterolacticfermentation）凡是葡萄糖經(jīng)過發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和二氧化碳等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。進行異型乳酸發(fā)酵的微生物異型乳酸發(fā)酵的經(jīng)典途徑L.mesenteroides(腸膜明串珠菌)、L.cremoris(乳脂明串珠菌)、L.brevis(短乳桿菌)、L.fermentum(發(fā)酵乳桿菌)等異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑Bifidobacteriumbifidum異型乳酸發(fā)酵的經(jīng)典途徑又稱磷酸轉(zhuǎn)酮酶途徑異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較3)通過ED途徑進行的發(fā)酵酒精發(fā)酵三個類型，即通過EMP途徑的酵母酒精發(fā)酵、通過HMP途徑（異型乳酸發(fā)酵）的細菌酒精發(fā)酵和通過ED途徑的細菌酒精發(fā)酵。①酵母的“同型酒精發(fā)酵”:由Saccharomycescerevisiae（釀酒酵母）等通過EMP途徑進行。葡萄糖+2ADP+2Pi→2乙醇+2CO2+2ATP②細菌的“同型酒精發(fā)酵”:由Zymomonasmobilis（運動發(fā)酵單胞菌）等通過ED途徑進行。葡萄糖+ADP+Pi→2乙醇+2CO2+ATP③細菌的“異型酒精發(fā)酵”:由Leuconostocmesenteroides（腸膜明串珠菌）等通過HMP途徑進行。葡萄糖+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP4)由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能-Stickland反應(yīng)什么是Stickland反應(yīng)？少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作底物脫氫（氫供體），以另一種氨基酸作氫受體實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵類型。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1ATP。氫供體氨基酸丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、組氨酸、色氨酸、絲氨酸等氫受體氨基酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鳥氨酸以丙氨酸和甘氨酸為例：

丙氨酸+甘氨酸+ADP+Pi→3乙酸+3NH3+CO2進行Stickland反應(yīng)的微生物：C.sporogenes（生胞梭菌）C.botulinum（肉毒梭菌）C.sticklandii（斯氏梭菌）Stickland反應(yīng)對生長在厭氧和蛋白質(zhì)豐富環(huán)境中的微生物非常重要，使其可以利用氨基酸作為碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。5）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng)發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無氧條件下的一種生物氧化形式。其產(chǎn)能機制都是底物水平的磷酸化反應(yīng)，與氧化磷酸化相比產(chǎn)能效率極低。底物水平磷酸化可形成多種高能磷酸化合物,如:①EMP途徑中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP；②異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸③TCA循環(huán)中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。例:在厭氧菌的發(fā)酵過程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。有氧呼吸、無氧呼吸與發(fā)酵的比較小結(jié)：化能異養(yǎng)型微生物的主要脫氫方式和產(chǎn)能方式？葡萄糖糖酵解丙酮酸呼吸作用發(fā)酵有氧呼吸無氧呼吸二.自養(yǎng)微生物的生物氧化（產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力）有氧呼吸、無氧呼吸與發(fā)酵的比較自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同，可分為兩大類：1.化能自養(yǎng)型微生物:氧化無機物而獲得能量?；茏责B(yǎng)微生物必須從氧化磷酸化所獲得的能量中，花費一大部分ATP以逆呼吸鏈傳遞的方式把無機氫（H++e-）轉(zhuǎn)變成還原力[H]；2．光能自養(yǎng)型微生物:能利用日光輻射。在光能自養(yǎng)微生物中，ATP是通過循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生的，而還原力[H]則是直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生。(一)化能自養(yǎng)微生物

1.產(chǎn)能方式——無機物氧化通過氧化還原態(tài)的無機底物（脫H或e-）實現(xiàn)的。借助于經(jīng)過呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)ATP?；茏责B(yǎng)菌一般都是好氧菌（以O(shè)2為受氫體），極少厭氧菌。

2.最初能源：

NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等無機底物不僅可作為最初能源產(chǎn)生ATP，而且其中有些底物還可作為無機氫供體。

3.還原力[H]的產(chǎn)生：無機氫在充分提供ATP能量的條件下，可通過逆呼吸鏈傳遞的方式形成還原CO2還原力[H]?；茏责B(yǎng)的機理1.無機底物的氧化直接和呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系；2.呼吸鏈組分更為多樣化，不同的無機底物脫氫或電子后，必須按其相應(yīng)的氧化還原勢的位置進入呼吸鏈；3.由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化磷酸化效率（P/O）。由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)[H]以及固定CO2要大量消耗ATP，因此它們的產(chǎn)能效率、生長速率和生長得率都很低?；茏责B(yǎng)微生物能量代謝的特點1.硝化作用NH3或亞硝酸(NO2-)被硝化細菌氧化產(chǎn)生能量。硝化細菌包括：1)亞硝化細菌（氨氧化細菌）:可把NH3氧化成NO2-，Nitrosomonas(亞硝化單胞菌屬)；2)硝化細菌（亞硝酸氧化細菌）:可把NO2-氧化為NO3-，Nitrobacter(硝化桿菌屬)。硝化細菌的特點：

專性好氧,

G＋，無芽孢，分布廣泛，對氧化基質(zhì)有嚴格的專一性；亞硝化細菌和硝化細菌是互生菌;嚴格的專性化能自養(yǎng)，且大多數(shù)是專性無機營養(yǎng)型，不能在有機培養(yǎng)基上生長。硝化作用對農(nóng)業(yè)和環(huán)境的影響有利：氨氧化為硝酸以及大量的硝態(tài)氮化肥為作物生長提供氮素營養(yǎng)，有利于產(chǎn)量提高。有害：但硝酸鹽的溶解性強（比銨鹽強），易隨雨水流入江、河、湖、海中，它不僅大大降低肥料的利用率（硝酸鹽氮肥一般是40%），而且會引起水體的富營養(yǎng)化，進而導(dǎo)致“水華”或“赤潮”等嚴重污染危害（大面積發(fā)生就很難治理）。

硝化作用的過程2.硫化作用★硫化合物(包括硫化物、單質(zhì)硫、硫代硫酸鹽、硫酸鹽和亞硫酸鹽)

被硫細菌利用產(chǎn)生能量，最后生成H2SO4的過程?！飳r(nóng)業(yè)和環(huán)境的影響產(chǎn)生SO42-，作為植物直接吸收的S素物質(zhì)；解除H2S毒害和除臭；使土壤的微域環(huán)境酸化，促進難溶S素的有效化，但同時可能導(dǎo)致作物酸害。3.鐵的氧化★少數(shù)細菌能將亞鐵氧化到高鐵狀態(tài)并產(chǎn)生能量的反應(yīng)，如氧化亞鐵硫桿菌?！镅趸瘉嗚F硫桿菌存在于酸性環(huán)境中，因為亞鐵僅在酸性條件下是穩(wěn)定的。嗜酸氧化亞鐵硫桿菌4.氫的氧化★通過氧化氫獲得能量?！?/p>

H細菌：

G-，兼性化能自氧菌，利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化CO2，也能利用其它有機物生長。(二)光能自養(yǎng)微生物能量轉(zhuǎn)換的3種形式：底物水平磷酸化；氧化磷酸化；光合磷酸化。光合作用的實質(zhì)是通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，以用于從CO2合成細胞物質(zhì)。光合磷酸化的分類

光合磷酸化的實質(zhì)就是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程，具體過程為當一個葉綠素（菌綠素）分子吸收光量子后，被激活，釋放一個電子（氧化），釋放的電子進入電子傳遞系統(tǒng)，在電子傳遞過程中釋放能量，產(chǎn)生ATP。按照光合磷酸化中電子的流動路線及ATP形成方式，可分為：循環(huán)式光合磷酸化(原始、電子循環(huán)傳遞)非循環(huán)式光合磷酸化（電子傳遞非環(huán)式）嗜鹽菌紫膜的光合作用（嗜鹽菌紫膜光合磷酸化）1.循環(huán)光合磷酸化光合細菌中的原始光合作用機制，在光能驅(qū)動下能通過電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。特點：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式：在光能驅(qū)動下，電子從菌綠素分子上逐出，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間建立了質(zhì)子動勢并產(chǎn)生了1個ATP；

②產(chǎn)能（ATP）與產(chǎn)還原力[H]分別進行；

③還原力來自H2S等無機氫供體；

④不產(chǎn)生氧，即不能利用H2O作為還原CO2時的氫供體；

⑤光合磷酸化與固定CO2的Calvin循環(huán)相聯(lián)接。循環(huán)式光合磷酸化過程循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能的微生物原核生物真細菌中的光合細菌，厭氧。分類位置——紅螺菌目。特點：①細胞內(nèi)含菌綠素和類胡蘿卜素，因量和比例的不同，呈現(xiàn)紅、橙、藍綠、紫紅、紫或褐等顏色；②典型的水生細菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中；③可用于污水凈化。各種光合細菌的培養(yǎng)物2.非循環(huán)光合磷酸化各種綠色植物、藻類和藍細菌共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。特點：①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的，電子須經(jīng)PSII和PSI兩個系統(tǒng)接力傳遞；②PSI含葉綠素a，反應(yīng)中心的吸收光波為“P700”，有利于紅光吸收；PSII含葉綠素b，反應(yīng)中心的吸收光波為“P680”，有利于藍光吸收；③在有氧條件下進行；④反應(yīng)中可同時產(chǎn)ATP（來自PSII，Cytbf和Pc間產(chǎn)生1個ATP）、還原力[H]（產(chǎn)自PSI）和O2（產(chǎn)自PSII，H2O經(jīng)光解產(chǎn)生的1/2O2）；⑤還原力NADPH2中的[H]來自H2O分子的光解產(chǎn)物H+和電子。非循環(huán)式光合磷酸化過程總結(jié):水光解后產(chǎn)生電子并產(chǎn)生O2，經(jīng)系統(tǒng)Ⅱ、Ⅰ傳遞給NADP，在提供[H]的條件下，生成NADPH2，在傳遞過程中生成ATP.反應(yīng)式：2NADP++2ADP+2Pi+2H2O

2NADPH2+2ATP+O23.紫膜光合磷酸