第六章原腸作用

第六章原腸作用

Gastrulation1.原腸作用概述2.海膽原腸作用3.魚類原腸作用4.兩棲類原腸作用5.鳥類原腸作用6.哺乳類原腸作用主要內(nèi)容原腸作用是細(xì)胞和細(xì)胞層高度協(xié)調(diào)一致的運(yùn)動(dòng).原腸作用是通過胚胎細(xì)胞劇烈的而又有序的運(yùn)動(dòng)，

使囊胚細(xì)胞的重新組合，形成由三個(gè)胚層構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)的過程。原腸胚一部分細(xì)胞的移動(dòng)必然和同時(shí)與其他細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)緊密配合。因此，原腸作用過程中細(xì)胞運(yùn)動(dòng)涉及整個(gè)胚胎。1.原腸作用概述通過原腸作用，胚胎首先建立起三個(gè)胚層，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚層；其次為重新占有新位置的胚胎細(xì)胞之間的相互作用奠定了基礎(chǔ)。因此，原腸作用是從尚未分化到分化為三個(gè)胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期。原腸作用是器官原基形成關(guān)鍵期動(dòng)物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸和左右軸）也會(huì)在卵裂和原腸作用期間建立起來，胚胎各部分細(xì)胞會(huì)獲得各自的發(fā)育潛能。不同動(dòng)物體軸建立的時(shí)間和機(jī)制各不相同。如果蠅體軸的特化自卵細(xì)胞形成時(shí)就已經(jīng)開始，在卵裂過程中完成；而爪蟾的體軸則在整個(gè)原腸作用過程中建立起來。原腸作用與體軸形成盡管整個(gè)動(dòng)物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為六種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制，即外包(epiboly)、內(nèi)陷(invagination)、內(nèi)卷(involution)、內(nèi)移(ingression)、分層(delamination)和集中延伸(convergentextension)。同一動(dòng)物原腸作用常包括幾種不同的彼此協(xié)調(diào)一致的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)形式。細(xì)胞運(yùn)動(dòng)類型2.海膽原腸作用海膽的晚期囊胚由1000個(gè)左右單層細(xì)胞構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平海膽的囊胚A，細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個(gè)囊胚；B，快速分裂的末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成一層上皮，受精膜依然可見；C，植物基板變厚，動(dòng)物極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中孵化出來。植物極板中央來源于小分裂球的細(xì)胞不斷伸出和收縮線狀偽足(filopdia)，脫離表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱為初級間質(zhì)細(xì)胞(primarymesenchymecell)。初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移海膽早期原腸胚內(nèi)初級間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)固聯(lián)系。初級間質(zhì)細(xì)胞融合形成索狀合胞體（syncytialcable），最終形成幼蟲碳酸鈣骨針的軸。初級間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足初級間質(zhì)細(xì)胞形成的索狀合胞體（將來形成骨針）的掃描電鏡照片間質(zhì)細(xì)胞和非間質(zhì)細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞或胞外組分之間的親和力初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移的機(jī)制細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級間質(zhì)的內(nèi)移初級間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)層之間的親和力增加。相比之下，非間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞。沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞遷移的方向。至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞的遷移過程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層組分纖連蛋白（fibronectin）、間質(zhì)細(xì)胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfatedproteoglycans）和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中只在原腸作用期表達(dá)的ECM18。內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞。囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系，將初級間質(zhì)細(xì)胞固定于一定位置。早期原腸內(nèi)陷（植物極板內(nèi)陷）初級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細(xì)胞移動(dòng)填補(bǔ)由初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的空隙，植物極板進(jìn)一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/4～1/2時(shí)，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸(archenteronorprimitivegut)，而原腸在植物極的開口稱為胚孔(blastopore)。早期原腸內(nèi)陷纖絲收縮使細(xì)胞變?yōu)槠跣?，加之相鄰表層?xì)胞運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的推動(dòng)力，加速植物極板內(nèi)陷，形成原腸（archenteronorprimitivegut）Hyalinelayer=innerlamina(fibropellin)+outerlamina(hyalin)內(nèi)陷時(shí),植物極板細(xì)胞且只有植物極板細(xì)胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖

(chondroitinsulfateproteoglycan,CSPG)到透明膜內(nèi)層.CSPG吸水能力很強(qiáng).CSPG吸水使透明層內(nèi)層膨脹,而外層維持不變.隨著植物極板的內(nèi)陷，初級間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一細(xì)胞環(huán)。晚期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過短暫停歇，原腸大幅度拉長，短粗的原腸變成又細(xì)又長的管狀結(jié)構(gòu)。在此期間沒有新細(xì)胞形成，原腸的拉長過程是通過細(xì)胞穿插重排實(shí)現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細(xì)胞數(shù)目大為減少，并輔之以細(xì)胞變扁平。原腸細(xì)胞通過遷移重疊和扁平化而發(fā)生重排.Archenteronextension

(Convergentextension)海膽胚胎原腸伸長時(shí)期的細(xì)胞重排使組織變細(xì)并向前延伸的現(xiàn)象-集中延伸。原腸頂端形成次級間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動(dòng)力的。次級間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。動(dòng)物極半球存在著次級間質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。只有當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位的時(shí)候，才不會(huì)縮回。這些特定的靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。晚期原腸內(nèi)陷的機(jī)制A，原腸的頂端形成次級間質(zhì)細(xì)胞；B，次級間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。海膽原腸作用的整個(gè)歷程。發(fā)育溫度為25度。海膽的長腕幼蟲海膽正常的胚胎發(fā)育原腸作用：開始于胚盤細(xì)胞向植物極方向的卵黃下包,由YSL驅(qū)動(dòng),使胚盤變薄.

胚層的形成：50%下包時(shí),與卵黃交界處的deepcells內(nèi)卷,使交界處形成厚實(shí)的一圈,叫g(shù)ermring.內(nèi)卷的細(xì)胞和由上層內(nèi)移的細(xì)胞形成下胚層,而上層的deepcells為上胚層.

胚盾(embryonicshield)：因深層細(xì)胞的內(nèi)卷和匯聚延伸而在germring的某處形成的加厚區(qū).它為胚胎的背部,從此處內(nèi)卷的細(xì)胞將與其他匯聚延伸的下胚層細(xì)胞一起沿背部中線形成脊索中胚層(chordamesoderm);下胚層細(xì)胞還將生成近軸中胚層和內(nèi)胚層.上胚層的部分細(xì)胞經(jīng)匯聚延伸形成neuralkeel,其余的細(xì)胞形成皮膚.破壞YSL中微管聚合可抑制下包3.魚類原腸作用爪蟾的原腸作用:原腸作用開始于瓶狀細(xì)胞的形成和內(nèi)陷.它們的內(nèi)陷使囊胚表面形成一個(gè)小溝,即為胚孔4.兩棲類原腸作用Bottlecellsappeartohaveanactiveroleintheearlymovementofgastrulation.Agraftofcellsfromthedorsalmarginalzoneofasalamanderembryosinksintoalayerofendodermalcellsandformsabottle-likegroove.Morphogenesis(Gastrulation)雞胚的原腸作用下胚層的形成5.鳥類原腸作用原條(primitivestreak)的形成：由后部邊緣區(qū)的上胚層細(xì)胞加厚而成,它的出現(xiàn)確定了胚胎的A－P軸線.原條內(nèi)會(huì)形成一個(gè)凹陷,叫原溝,是上胚層細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔的門戶.原條的頭部末端是一個(gè)加厚層,叫Hansen`snode,

是一個(gè)誘導(dǎo)中心.細(xì)胞早期通過原條的移動(dòng)：最早穿過原條進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向頭部方向移動(dòng),最終遷移至胚胎的頭部,成為前腸內(nèi)胚層.這些細(xì)胞的移動(dòng)將原來的下胚層細(xì)胞擠至明區(qū)前部,成為生殖新月區(qū)(germinalcrescent),是原生殖細(xì)胞存在部位.其后通過Node進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞在上胚層和內(nèi)胚層之間向頭部移動(dòng),形成