第三章 水分代謝

第三章水分代謝水對植物的生命活動(dòng)有重要意義，水分代謝主要討論水的作用，植物對水分的吸收、運(yùn)輸及散失過程。同時(shí)水分代謝理論亦是合理灌溉的生理基礎(chǔ)。第一節(jié)植物對水分的需要含水量植物中水分的存在狀態(tài)水的生理作用含水量一般講植物的含水量較高，常在70-90%（占鮮重），但隨物種、器官、組織、年齡及環(huán)境條件而變化。植物中水分的存在狀態(tài)自由水結(jié)合水

結(jié)合水由于水分子有極性，故原生質(zhì)中蛋白質(zhì)分子在形成空間結(jié)構(gòu)時(shí)疏水基團(tuán)包在內(nèi)部，親水基團(tuán)（游離-COOH，-NH2和-OH等）暴露在分子表面，這些親水集團(tuán)和水分子之間有很大親和力，這就使原生質(zhì)膠粒表面吸附很多水分子，形成一個(gè)水層，水分子距膠粒越近吸附力越強(qiáng)，水分子越不易移動(dòng)，這部分水即稱為結(jié)合水。自由水距膠粒越遠(yuǎn)，吸附力越弱，水分子可自由移動(dòng)，此即為自由水，自由水與束縛水之間無一定界限，二者間的劃分是相對的。功能差異自由水可參與代謝，故其量大時(shí)，細(xì)胞代謝旺盛；結(jié)合水不參與代謝，但在維持蛋白質(zhì)等生物大分子的結(jié)構(gòu)及功能上有重要作用，故結(jié)合水比例高時(shí)，植物的抗逆力越強(qiáng)。水的生理作用原生質(zhì)成分某些代謝過程的原料生化反應(yīng)及物質(zhì)吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)的介質(zhì)維持細(xì)胞膨壓特殊理化性質(zhì)原生質(zhì)成分原生質(zhì)含水量一般在80%以上，這種含水量下原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，膠粒分散，反應(yīng)界面較大，所以代謝旺盛。當(dāng)含水量減少時(shí)，即轉(zhuǎn)為凝膠態(tài)，膠粒較集中，反應(yīng)界面小，代謝即減慢，如休眠種子中原生質(zhì)即為凝膠態(tài)。如果失水較多，膠體結(jié)構(gòu)即破壞。某些代謝過程的原料水是光合作用的原料，另外許多水解反應(yīng)也需要水作為代謝物。介質(zhì)細(xì)胞中許多生化反應(yīng)均在水介質(zhì)中進(jìn)行，如細(xì)胞呼吸的第二個(gè)階段等；礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸要先溶解在水介質(zhì)中才可能進(jìn)行；光合產(chǎn)物亦要溶解在水中才可運(yùn)輸?shù)取＞S持細(xì)胞膨壓細(xì)胞維持一定膨壓需要水，這時(shí)植物葉片舒展，枝條挺立，便于接受陽光。保衛(wèi)細(xì)胞維持一定膨壓有利于氣孔開放。細(xì)胞分裂及伸長均需一定膨壓。第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收滲透性吸水吸脹作用水分子跨膜的方式與途徑一、滲透性吸水水勢滲透作用細(xì)胞的水勢構(gòu)成吸水時(shí)細(xì)胞體積Ψm、Ψπ、Ψp變化細(xì)胞間的水分移動(dòng)水勢

自由能（freeenergy）是指在溫度恒定的條件下，系統(tǒng)中物質(zhì)用于做功的能量。每摩爾某物質(zhì)所具有的自由能則為該物質(zhì)的化學(xué)勢。水勢（waterpotential）就是水的化學(xué)勢。衡量一個(gè)體系中水的化學(xué)勢時(shí)，規(guī)定常溫常壓下純水的化學(xué)勢為零。用符號(hào)（Ψw）表示，常用Pa或Mpa表示。水勢水分移動(dòng)方向由Ψw決定，水分總是從Ψw高處向低處轉(zhuǎn)移。滲透作用物質(zhì)沿化學(xué)勢梯度（濃度）從一區(qū)域向另一區(qū)域的移動(dòng)稱為擴(kuò)散。滲透作用是擴(kuò)散作用的特殊形式，即溶劑分子通過半透膜的擴(kuò)散作用。滲透作用成熟植物細(xì)胞即是一個(gè)滲透系統(tǒng)，在這一滲透系統(tǒng)中，原生質(zhì)膜、液泡膜及二膜間的原生質(zhì)層共同構(gòu)成一個(gè)半透膜，水分子即可通過這一半透膜進(jìn)行滲透作用，滲透方向由水勢決定。質(zhì)壁分離現(xiàn)象證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離現(xiàn)象還可用來測定滲透勢、判斷細(xì)胞死活、判斷物質(zhì)通過原生質(zhì)層的難易程度等。細(xì)胞的水勢構(gòu)成Ψπ（滲透勢）Ψp（壓力勢）Ψm（襯質(zhì)勢）Ψw=Ψπ+Ψp+ΨmΨπ（滲透勢）

在滲透系統(tǒng)中，溶液由于溶質(zhì)顆粒（分子或離子）的存在，其水勢低于純水的水勢，這種溶液與純水之間的差就是溶液的滲透勢。常溫常壓下，溶液的水勢等于它的滲透勢。Ψp（壓力勢）由于細(xì)胞壁壓力的存在而使細(xì)胞水勢增加的水勢稱為壓力勢。原生質(zhì)吸水膨脹對壁的壓力稱為膨壓，同時(shí)存在壁對原生質(zhì)的壓力即為壓力勢。壓力勢為正值時(shí)，有利于水分向細(xì)胞外移動(dòng)，相當(dāng)于增加了細(xì)胞的水勢。壓力勢為負(fù)值時(shí)，相當(dāng)于減少了細(xì)胞的水勢。也存在壓力勢為零的情況，即質(zhì)壁分離時(shí)。Ψm（襯質(zhì)勢）膠體物質(zhì)親水性及毛細(xì)管作用對自由水束縛而引起的水勢降低值。分生區(qū)細(xì)胞、風(fēng)干種子細(xì)胞無液泡，其水勢沒有Ψπ組分。當(dāng)細(xì)胞成熟后形成中央大液泡，原生質(zhì)僅為一薄層，故襯質(zhì)勢趨于零。此時(shí)Ψw=Ψπ+Ψp。Ψm總是負(fù)值。吸水時(shí)細(xì)胞體積、Ψw、Ψπ、Ψp變化吸水時(shí)細(xì)胞體積、Ψw、Ψπ、Ψp變化由圖可見，當(dāng)細(xì)胞相對體積為1時(shí)，即細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)，由于質(zhì)和壁處于將離未離的狀態(tài)，故壓力勢為零，Ψw=Ψπ。細(xì)胞吸水時(shí)，隨著細(xì)胞體積增大，Ψw、Ψπ、Ψp的絕對值都增大。劇烈蒸騰時(shí)，Ψp呈負(fù)值，由Ψw=Ψπ+Ψp，Ψπ常為負(fù)值，故此時(shí)Ψw更負(fù)，低于Ψπ。此變化趨勢為德國科學(xué)家在1920年發(fā)現(xiàn)，它直觀、形象表達(dá)了隨細(xì)胞吸水，細(xì)胞體積與細(xì)胞水勢及其組分變化之間的關(guān)系。細(xì)胞間的水分移動(dòng)

細(xì)胞與其環(huán)境之間水分移動(dòng)方向由二者之間水勢決定，細(xì)胞之間水分移動(dòng)方向亦一樣，既不由Ψπ決定，亦不由Ψp決定，而由二者的代數(shù)和Ψw決定，水分總是由水勢高的區(qū)域向低水勢區(qū)域移動(dòng)。二、吸脹作用吸脹作用是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。凝膠是親水的，而水分子是極性分子，二者之間有很強(qiáng)的作用力，這就是吸脹力。吸脹力實(shí)際上是Ψm在起作用。干燥種子細(xì)胞及未成熟細(xì)胞由于無液泡，不存在滲透性吸水，故其水勢由Ψm和Ψp兩個(gè)成分構(gòu)成。三、水分子跨膜的方式與途徑

滲透性吸水、吸脹作用均涉及水分跨膜進(jìn)入細(xì)胞，但未考慮水分跨膜的方式與途徑問題?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，水分子可以擴(kuò)散方式通過脂質(zhì)雙分子層間隙或以集流方式通過水孔蛋白進(jìn)入細(xì)胞。水分子跨膜的方式與途徑

通過脂質(zhì)雙分子層間隙擴(kuò)散雖然膜的基本結(jié)構(gòu)為脂質(zhì)雙分子層，但脂質(zhì)分子間有間隙，水分子可通過這種間隙擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞。第三節(jié)植物根系對水分的吸收途徑動(dòng)力影響因素一、根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑質(zhì)外體途徑

植物體內(nèi)細(xì)胞壁、胞間隙及木質(zhì)部導(dǎo)管等無生活物質(zhì)的部分互相連通所構(gòu)成的連續(xù)體系稱為質(zhì)外體，水分通過質(zhì)外體進(jìn)入根系的途徑稱質(zhì)外體途徑。在此途徑中，水分移動(dòng)受到的阻力小所以移動(dòng)速度較快。根系吸水途徑示意圖共質(zhì)體途徑植物細(xì)胞由胞間連絲聯(lián)系所形成的連續(xù)體系稱為共質(zhì)體，篩管是共質(zhì)體的核心。水分通過共質(zhì)體進(jìn)入根系的途徑稱共質(zhì)體途徑，由于此途徑中水分移動(dòng)通過原生質(zhì)體進(jìn)行，所以阻力大、移動(dòng)速度較慢。由上述可見，跨膜途徑和共質(zhì)體途徑中水分均通過細(xì)胞移動(dòng)，所以此二種途徑亦稱細(xì)胞途徑。根系吸水途徑示意圖內(nèi)皮層細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)及對吸水的影響由圖可見根系吸水的細(xì)胞途徑和質(zhì)外體途徑，但由于內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁、橫向壁木栓化和木質(zhì)化，質(zhì)外體途徑中斷，所以水分進(jìn)入中柱只有通過未木栓化和木質(zhì)化的切向壁橫跨內(nèi)皮層的原生質(zhì)層向內(nèi)滲透。二、根系吸水的動(dòng)力根壓蒸騰拉力根壓根壓概念根壓存在的證據(jù)根壓的產(chǎn)生根壓概念

根系生理活動(dòng)導(dǎo)致液流上升的壓力稱為根壓。根壓存在的證據(jù)傷流和吐水現(xiàn)象證明根壓存在。莖基部切斷后切口泌出汁液的現(xiàn)象叫傷流，溫度高、濕度大、蒸騰作用受抑制時(shí)植物葉尖、葉緣泌出水珠的現(xiàn)象叫吐水，因?yàn)閭骱屯滤撬钟上孪蛏弦苿?dòng)，揭示有根壓存在。根壓的產(chǎn)生根系吸水的同時(shí)從土壤溶液中吸收離子，離子進(jìn)入皮層后通過消耗能量主動(dòng)進(jìn)入共質(zhì)體，并通過胞間連絲，從一細(xì)胞向另一細(xì)胞移動(dòng)，最終通過內(nèi)皮層進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，再進(jìn)入中柱的質(zhì)外體，其結(jié)果是質(zhì)外體的皮層部分離子濃度低，而中柱質(zhì)外體離子濃度高。這樣即形成一個(gè)水勢梯度，皮層高而中柱低。于是水經(jīng)過內(nèi)皮層原生質(zhì)通過滲透作用進(jìn)入中柱，這樣所造成的水向中柱的滲透作用即產(chǎn)生了一種靜水壓力，于是水不斷的從外界進(jìn)入莖部導(dǎo)管分子中，導(dǎo)管水柱即上升，這與滲透計(jì)的情形一樣。由于根壓僅在蒸騰受抑制時(shí)才明顯顯現(xiàn)，所以根壓不是根系吸水的主要?jiǎng)恿?。蒸騰拉力蒸騰拉力產(chǎn)生的原因是，葉片中氣孔下腔葉肉細(xì)胞表面因蒸騰失水而Ψw降低，即從相鄰細(xì)胞得到水分。相鄰細(xì)胞則依次從葉脈導(dǎo)管、葉柄導(dǎo)管、枝條及莖導(dǎo)管、根導(dǎo)管、最后從土壤溶液得到水分。由于蒸騰作用，形成葉、莖、根、土壤溶液（由小到大）的水勢梯度，水分即沿此梯度進(jìn)入根系并在植物體內(nèi)由下向上移動(dòng)，最終進(jìn)入大氣。由于大氣水勢總是低于植物水勢，因此蒸騰作用總在進(jìn)行，所以蒸騰拉力便成為根系吸水的主要?jiǎng)恿?，而根壓僅在蒸騰受抑制時(shí)起作用。三、響根系吸水的外界條件土壤溫度土壤溶液濃度土壤通氣和水分土壤溫度盆栽植物如連盆放在冰塊上，很快萎蔫。夏季正午用涼水澆灌植物，亦會(huì)造成萎蔫。這均是溫度影響根系吸水的例子。因?yàn)闇囟冉档蜁r(shí)，根系吸水受抑制，但蒸騰還在進(jìn)行，由于入不敷出造成植物萎蔫。低溫影響根系吸水的原因低溫時(shí)水粘度增加，擴(kuò)散速度降低；低溫時(shí)原生質(zhì)粘度低，水?dāng)U散阻力加大；呼吸強(qiáng)度在低溫時(shí)下降，影響離子吸收，進(jìn)而抑制根壓產(chǎn)生；低溫時(shí)生長減慢，有礙吸水面積增加。土壤溶液濃度土壤溶液濃度大時(shí)水勢降低，導(dǎo)致植物吸水困難。當(dāng)土壤溶液水勢低于根系水勢時(shí)根系中水分甚至向土壤溶液移動(dòng)，這即為化肥使用過量產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象的原因。土壤通氣和水分這是一對矛盾，要通過土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)來解決。永久萎蔫系數(shù)萎蔫分暫時(shí)萎蔫和永久萎蔫兩種情況。由于蒸騰作用旺盛，雖然土壤中有可吸收水分，但因吸水慢于蒸騰而出現(xiàn)的萎蔫稱為暫時(shí)萎蔫，很明顯暫時(shí)萎蔫可通過遮陰等降低蒸騰方式來恢復(fù)。永久萎蔫則不然，即使減少蒸騰亦不可恢復(fù)，這是由于土壤中已不存在植物可吸收的水分。永久萎蔫系數(shù)即是植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤中的含水量（占土壤干重百分?jǐn)?shù)）。這些土壤水分受土壤膠體顆粒束縛，不能被植物吸收，故土壤含水量等于永久萎蔫系數(shù)時(shí)植物即不能吸水。不同土壤永久萎蔫系數(shù)變動(dòng)幅度很大，如砂土為1%，粘土為15%。田間持水量下過暴雨或澆過透水后，土壤中大孔隙水因重力而下降，只是一些小孔隙或毛細(xì)管中含有水分，這時(shí)的土壤含水量即稱為田間持水量。最有利于根系吸水的條件即是田間持水量。因?yàn)榇藭r(shí)大孔充滿空氣，小孔及毛細(xì)管又含水分，既可滿足呼吸，亦可滿足水的供應(yīng)。如果土壤含水量大于田間持水量，大、小孔隙及毛細(xì)管均充滿水分，根系即會(huì)因供氧不足反而影響吸水。第四節(jié)蒸騰作用概念及生理意義蒸騰部位和氣孔運(yùn)動(dòng)影響蒸騰作用的因素一、概念及生理意義概念生理意義蒸騰作用概念植物體以水蒸汽狀態(tài)向外界大氣蒸散水分的過程叫蒸騰作用。蒸騰作用實(shí)際是一種特殊的蒸發(fā)過程，特殊在蒸騰受植物本身調(diào)節(jié)。蒸騰作用生理意義

植物一生吸收的絕大部分水分均以蒸騰方式丟失，這是植物適應(yīng)陸地生活的必然結(jié)果，但蒸騰對植物有如下意義：蒸騰是水分吸收、運(yùn)輸?shù)囊粋€(gè)主要原動(dòng)力，特別是高大植物，如無蒸騰，較高部位則很難得到水分。由于水的高汽化熱，故蒸騰對消耗熱能，維持植物體溫有重要作用。礦質(zhì)元素需先溶解在水中才能吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)，故蒸騰作用對礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分布也是一種動(dòng)力。二、蒸騰部位和氣孔運(yùn)動(dòng)蒸騰部位氣孔運(yùn)動(dòng)植物的蒸騰部位幼小植物暴露在空氣中的全部表面均可蒸騰；長成植物可通過莖、枝上的皮孔蒸騰；葉片上可通過角質(zhì)層蒸騰；氣孔蒸騰是蒸騰作用的主要部位。氣孔運(yùn)動(dòng)保衛(wèi)細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制保衛(wèi)細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)

氣孔由二個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞圍成。下圖為氣孔保衛(wèi)細(xì)胞壁纖維素微纖絲分布示意圖：由圖A可見雙子葉植物保衛(wèi)細(xì)胞呈腎形，氣孔口一側(cè)胞壁加厚，兩端及外側(cè)壁薄，加上纖維素微纖絲從氣孔口呈扇形輻射排列，故當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水時(shí)，其直徑不能增加，但長度可以增加，同時(shí)向外膨脹，微纖絲牽引內(nèi)壁向外移動(dòng)，如此氣孔即張開。由圖B可見單子葉植物保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴型，中間壁厚，兩端壁薄，其壁上纖維素微纖絲徑向排列，吸脹時(shí)微纖絲限制兩端胞壁縱向伸長而改為橫向膨大，使中部分開、氣孔開放。一對保衛(wèi)細(xì)胞之間及保衛(wèi)細(xì)胞與周圍表皮細(xì)胞間均由胞間連絲聯(lián)系，這有利于物質(zhì)在其間運(yùn)轉(zhuǎn)。保衛(wèi)細(xì)胞體積小，一片葉上全部保衛(wèi)細(xì)胞體積僅為表皮細(xì)胞總體積1/3，甚至更小。因?yàn)轶w積小，只要有少量溶質(zhì)進(jìn)入或產(chǎn)生其滲透勢變化就很大，吸水后壓力勢亦會(huì)明顯增加，這就保證了氣孔運(yùn)動(dòng)的靈敏性。氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制如前所述，人類已知?dú)饪走\(yùn)動(dòng)是保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹的結(jié)果。另外人類還發(fā)現(xiàn)氣孔運(yùn)動(dòng)與光合作用有關(guān)，證據(jù)如下：光下氣孔開放，暗中關(guān)閉；保衛(wèi)細(xì)胞含葉綠體，但表皮細(xì)胞無；抑制光合作用的因素也抑制氣孔運(yùn)動(dòng)（如DCMU等）。幾種學(xué)說淀粉-糖互變學(xué)說無機(jī)離子吸收學(xué)說蘋果酸生成學(xué)說淀粉-糖互變學(xué)說此為氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制的經(jīng)典假說，提出于1923年，其根據(jù)有如下事實(shí)：a.光下保衛(wèi)細(xì)胞淀粉消失，暗中積累，這正好與葉肉細(xì)胞中情況相反；b.保衛(wèi)細(xì)胞光下pH增大，暗中減?。籧.保衛(wèi)細(xì)胞中存在淀粉磷酸化酶活性，而且知此酶在不同pH下催化不同方向的反應(yīng)：

pH6.1以上淀粉+磷酸→6-磷酸葡萄糖

pH6.1以下

6-磷酸葡萄糖→淀粉+磷酸根據(jù)以上三點(diǎn)，科學(xué)家認(rèn)為：光下→ 保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體光合作用→CO2被利用所以濃度下降→pH升高→淀粉磷酸化酶轉(zhuǎn)向水解方向→淀粉減少，糖類增加→保衛(wèi)細(xì)胞ψw下降→水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞→ψP增大→氣孔開放。暗中正好相反。無機(jī)離子吸收學(xué)說證據(jù)：a.K+吸收會(huì)導(dǎo)致氣孔開放。b.以KCl溶液培養(yǎng)表皮，加入ATP后氣孔可開放。據(jù)以上證據(jù)，認(rèn)為光合作用提供ATP，以ATP為動(dòng)力，K+泵入保衛(wèi)細(xì)胞，為維持電中性，Cl-亦進(jìn)入，造成保衛(wèi)細(xì)胞中K+、Cl-濃度升高，ψw下降，從表皮細(xì)胞吸水，氣孔張開。暗中則相反。蘋果酸生成學(xué)說

20世紀(jì)70年代以后，人類發(fā)現(xiàn)蘋果酸生成與氣孔運(yùn)動(dòng)有關(guān)。光下→光合吸收CO2→pH升高→PEPC活化→草酰乙酸增加→蘋果酸增加→ψw下降→吸水→ψP上升→開放。暗中相反。最近有人認(rèn)為氣孔開放與淀粉及蘋果酸有關(guān)，但與糖無關(guān)，這可能會(huì)涉及到淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說的修正問題，即光下淀粉消失不是轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，而是?jīng)EMP生成PEP。影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素晝夜節(jié)律CO2

光溫度水分風(fēng)植物激素晝夜節(jié)律氣孔運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)晝夜節(jié)律，即使在連續(xù)光照或黑暗下氣孔亦會(huì)在每天一定時(shí)間開放和閉合，但其機(jī)制還不清楚。CO2

胞間CO2濃度（Ci）明顯影響氣孔運(yùn)動(dòng)，Ci低時(shí)氣孔開放，高時(shí)氣孔關(guān)閉，這顯然有利于CO2供應(yīng)以保證光合作用進(jìn)行。光

光促進(jìn)氣孔開放，暗誘導(dǎo)關(guān)閉，但CAM植物正相反。關(guān)于光質(zhì)對氣孔運(yùn)動(dòng)影響的研究表明，氣孔運(yùn)動(dòng)的作用光譜與光合作用吸收光譜一致，即藍(lán)光和紅光最有效，這正好說明氣孔運(yùn)動(dòng)與光合作用有關(guān)。(藍(lán)光和紅光下保衛(wèi)細(xì)胞光合作用進(jìn)行，降低CO2濃度，增加pH┈，所以有利于氣孔開放)。也有證據(jù)表明，藍(lán)光通過其受體調(diào)控H+-ATPase活性進(jìn)而促進(jìn)氣孔開放。溫度溫度高低和氣孔開度有密切關(guān)系，這是因?yàn)闇囟葧?huì)影響光合和呼吸，最終影響胞間CO2濃度（Ci），進(jìn)而影響氣孔運(yùn)動(dòng)。水分

前已述及，氣孔運(yùn)動(dòng)的直接原因是保衛(wèi)細(xì)胞的水勢及ψP，所以葉片水分狀況自然影響氣孔運(yùn)動(dòng)。風(fēng)風(fēng)會(huì)影響葉片保衛(wèi)細(xì)胞與大氣之間的水勢差，間接影響保衛(wèi)細(xì)胞水勢。風(fēng)大時(shí)，水勢差加大，蒸騰快，丟失水分多，保衛(wèi)細(xì)胞ψw下降，ψP下降，氣孔關(guān)閉。微風(fēng)時(shí)，有水勢差但不大，蒸騰不斷進(jìn)行，但保衛(wèi)細(xì)胞也持續(xù)得到水分供應(yīng)，故不會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。植物激素

ABA、CTK、IAA、水楊酸、茉莉酸、NO和H2O2等均會(huì)影響氣孔運(yùn)動(dòng)。目前已經(jīng)清楚，干旱時(shí)，葉片水勢未有明顯變化前氣孔即關(guān)閉，原因是根系（即使是部分根系）在干旱時(shí)產(chǎn)生ABA，ABA通過木質(zhì)部迅速轉(zhuǎn)移至葉片，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞中K+含量下降，不易從相鄰細(xì)胞吸水，故膨壓下降，氣孔關(guān)閉。三、影響蒸騰作用的因素決定蒸騰速率大小的因素主要包括兩個(gè)方面，一是擴(kuò)散力，二是擴(kuò)散阻力，這可用公式表示：蒸騰速率=擴(kuò)散力/擴(kuò)散阻力顯然，擴(kuò)散力越大，蒸騰越快，擴(kuò)散阻力越大，蒸騰越慢。上式中擴(kuò)散力一般由氣孔下腔中水蒸氣分壓與大氣水蒸氣分壓的差值決定，差值越大，擴(kuò)散力越大（即氣孔下腔與大氣ψw差越大，擴(kuò)散力越大）。擴(kuò)散阻力主要包括界面層阻力和葉中阻力兩部分，界面層阻力是指葉表面滯留一層水蒸氣分子增大了氣孔下腔中水蒸氣分子向外擴(kuò)散的阻力，而葉中阻力主要是氣孔阻力，即氣孔開度大小對水蒸氣擴(kuò)散的阻力。很顯然，凡是影響擴(kuò)散力及擴(kuò)散阻力的因素均會(huì)影響蒸騰速率。植物因素對蒸騰作用的影響氣孔下腔體積大，內(nèi)蒸發(fā)面積大，蒸發(fā)就快，即可使氣孔下腔水蒸汽分壓高，因而提高擴(kuò)散力和蒸騰速率。如氣孔內(nèi)陷，水蒸氣擴(kuò)散阻力便增大，蒸騰速率低。氣孔口有表皮毛，更增大氣孔阻力，蒸騰亦低。外界條件對蒸騰作用的影響光照大氣濕度大氣溫度光照

光促進(jìn)氣孔開放，降低氣孔阻力，所以促進(jìn)蒸騰。光提高葉溫，使葉片與大氣溫度差增加，增大了葉片與大氣之間的水蒸汽壓差，故有利于蒸騰。大氣濕度濕度增加，大氣蒸汽壓增加，葉內(nèi)、外蒸汽壓差減少，蒸