第二章 肌肉活動

第二章肌肉活動

本章提要

人體內(nèi)物質(zhì)代謝和能量代謝是維持生命活動、保證身體運(yùn)動的基礎(chǔ)，是運(yùn)動人體科學(xué)研究的核心問題。糖、脂肪和蛋白質(zhì)是人體內(nèi)的三大能源物質(zhì)，它們在體內(nèi)的分解氧化可以釋放大量的能量，合成人體生命活動所需的直接能量ATP。本章將介紹糖、脂肪和蛋白質(zhì)三大能源物質(zhì)在體內(nèi)分解代謝的一般過程及其運(yùn)動時(shí)人體物質(zhì)代謝和能量代謝的特點(diǎn)，為學(xué)習(xí)運(yùn)動生理學(xué)奠定基礎(chǔ)。學(xué)習(xí)目標(biāo)掌握肌肉活動時(shí)直接能量與間接能量的來源及相互關(guān)系。掌握三個(gè)供能系統(tǒng)各自特征以及與運(yùn)動強(qiáng)度、時(shí)間的對應(yīng)關(guān)系。掌握運(yùn)動中能量代謝變化的特點(diǎn)和能量統(tǒng)一體概念，學(xué)會分析不同性質(zhì)運(yùn)動中的代謝規(guī)律及應(yīng)用。學(xué)習(xí)內(nèi)容第一節(jié)肌肉的特性第二節(jié)肌肉的收縮與舒張?jiān)淼谌?jié)肌肉的收縮形式與力學(xué)特征第四節(jié)肌纖維類型與運(yùn)動能力第五節(jié)肌電圖一、肌肉的物理特性

①伸展性：肌肉在外力作用下可被拉長，為肌肉的伸展性。

②彈性：當(dāng)外力消失時(shí)，肌肉又恢復(fù)到原來形狀，為肌肉的彈性。

③粘滯性：肌肉內(nèi)部各蛋白分子相互摩擦產(chǎn)生的內(nèi)部阻力為肌肉的粘滯性。肌肉的物理特性受溫度的影響。當(dāng)肌肉溫度升高時(shí)，肌肉的粘滯性下降，伸展性和彈性增加。第一節(jié)肌肉的特性二、肌肉的生理特性

（一）興奮性：1、興奮與興奮性的概念（1）興奮：可興奮細(xì)胞接受刺激后將在細(xì)胞膜兩側(cè)發(fā)生一次可傳播的電位變化稱為動作電位。興奮是產(chǎn)生動作電位本身或動作電位同義詞。

（2）興奮性

興奮性：組織細(xì)胞接受刺激后具有產(chǎn)生動作電位的能力。（3）引起興奮的三個(gè)刺激條件：

①一定的刺激強(qiáng)度；②持續(xù)一定的作用時(shí)間；

③一定的強(qiáng)度-時(shí)間變化率。強(qiáng)度-時(shí)間曲線：用來描述引起組織興奮所需的閾強(qiáng)度和刺激的作用時(shí)間的關(guān)系曲線圖。（4）、強(qiáng)度-時(shí)間曲線強(qiáng)度-時(shí)間曲線的意義：①曲線左側(cè)，要引起組織興奮，必需一定的時(shí)間。

②曲線右側(cè)，要引起組織興奮，必需一定的強(qiáng)度（基強(qiáng)度）。③在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮的刺激強(qiáng)度和刺激時(shí)間之間成反比關(guān)系。

基強(qiáng)度：引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度。

閾強(qiáng)度：在一定刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度—時(shí)間變化率下，引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度。（5）時(shí)值①概念:以2倍的基強(qiáng)度刺激組織，剛能引起組織興奮所需的最短作用時(shí)間稱為時(shí)值。時(shí)值在運(yùn)動生理學(xué)中作為衡量組織興奮性的指標(biāo)。（時(shí)值與興奮性成反比關(guān)系，即時(shí)值越短，表示組織興奮性越高，反之亦成。）②時(shí)值在體育運(yùn)動中的應(yīng)用⑴判斷訓(xùn)練水平：時(shí)值↓→訓(xùn)練水平↑。⑵判斷疲勞或過度訓(xùn)練：疲勞或過度訓(xùn)練→時(shí)值↑。⑶用于選材：（項(xiàng)目:速度＜力量＜耐力）⑷用于判斷肌肉的協(xié)調(diào)能力：屈肌、伸肌的時(shí)值差小→協(xié)調(diào)能力好。組織細(xì)胞產(chǎn)生動作電位及其傳導(dǎo)是興奮的本質(zhì)。（1）靜息電位：安靜時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。特點(diǎn)：內(nèi)負(fù)外正、相對恒定（2）動作電位：接受刺激后，在細(xì)胞膜兩側(cè)發(fā)生一次可傳播的電位變化。（3）膜的極化：

①極化：生理學(xué)將靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)，稱為膜的極化。②去極化：如膜內(nèi)電位負(fù)值減小，稱為去極化；

③超極化：相反，如膜內(nèi)電位負(fù)值增大，稱超極化；

④復(fù)極化：膜去極化后，又恢復(fù)到安靜時(shí)的極化狀態(tài)，則稱復(fù)極化。2、興奮的本質(zhì)1.靜息電位及產(chǎn)生的原因++++++++++++++++++++Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+A-A-A-A-A-A-A-A-A-Cl_Cl_Cl_Cl_Cl_Cl_Cl_K+K+K+K++--++-+-K+的平衡電位靜息電位產(chǎn)生的生理機(jī)制：②細(xì)胞膜對離子的通透具有選擇性:K+＞Cl-＞Na+＞A-①細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均③靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜對K+的通透性大[K+]↑→膜外電位↑(正電場)膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài)④當(dāng)擴(kuò)散動力與阻力達(dá)到動態(tài)平衡時(shí)=RP結(jié)論:RP的產(chǎn)生主要是K＋向膜外擴(kuò)散的結(jié)果。

∴RP=K+的平衡電位____++++_+_2.動作電位產(chǎn)生的原因

++++++++++++++++++++++++++Na+的平衡電位

動作電位的產(chǎn)生機(jī)制

3.動作電位的傳導(dǎo)（局部電流學(xué)說）動作電位的特征之一就是它的可傳導(dǎo)性，即細(xì)胞膜任何一處興奮時(shí)，它所產(chǎn)生的動作電位可傳播到整個(gè)細(xì)胞。（二）收縮性：

肌肉興奮后產(chǎn)生收縮反應(yīng)的特性為收縮性。

收縮性是肌肉的機(jī)械特性，肌肉興奮后通過其內(nèi)部機(jī)制，產(chǎn)生長度或/和張力變化，實(shí)現(xiàn)肌肉的收縮和舒張。第二節(jié)肌肉的收縮與舒張?jiān)硪?、肌肉的微?xì)結(jié)構(gòu)粗肌絲：肌球蛋白1、肌原纖維

肌動蛋白細(xì)肌絲原肌球蛋白

肌鈣蛋白橫管系統(tǒng)（T管）：傳遞信息2、肌管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)（L管）：貯存Ca2+（一）、肌原纖維骨骼肌超微結(jié)構(gòu)示意圖粗肌絲和細(xì)肌絲的空間排列示意圖-1

粗肌絲和細(xì)肌絲的空間排列示意圖-2

粗肌絲和細(xì)肌絲的空間排列示意圖-3①粗肌絲頭部的橫橋能與細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)可逆性結(jié)合;②靜息時(shí)，細(xì)肌絲的肌鈣蛋白對原肌球蛋白有抑制作用；③原肌球蛋白對肌動蛋白上結(jié)合位點(diǎn)有覆蓋作用。（二）、肌管系統(tǒng)橫管:肌細(xì)胞膜從表面橫向伸入肌纖維內(nèi)部的膜管系統(tǒng)?？v管:肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)。終池:肌質(zhì)網(wǎng)在接近橫小管處形成特殊的膨大。三聯(lián)管:每一個(gè)橫小管和兩側(cè)的終池構(gòu)成。肌管系統(tǒng)結(jié)構(gòu)示意圖

二、肌肉的收縮與舒張過程

（一）興奮在神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的傳遞1.神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的結(jié)構(gòu)①接頭前膜

(終板前膜)②接頭后膜

(終極后膜)③接頭間隙

(終板間隙)2.興奮在神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)傳遞的機(jī)制運(yùn)動神經(jīng)纖維在到達(dá)神經(jīng)末梢處時(shí)先失去髓鞘，以裸露的軸突末梢嵌入到肌細(xì)胞膜上稱作骨骼肌神經(jīng)-肌接頭。神經(jīng)-肌肉接頭的興奮傳遞

肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合分解ATP釋放能量原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型改變終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿（二）、肌肉的興奮-收縮耦聯(lián)神經(jīng)沖動傳至末梢↓對Ca2+通透性增加Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)↓接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動、融合、破裂↓ACh釋放入接頭間隙↓

ACh與終板膜受體結(jié)合↓受體構(gòu)型改變↓終板膜對Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓產(chǎn)生終板電位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管↓終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿↓Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變↓原肌球蛋白露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)↓橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合ATP分解釋放能量↓橫橋擺動↓肌節(jié)縮短(肌細(xì)胞收縮)重點(diǎn)：骨骼肌收縮全過程1.興奮傳遞2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)一、單收縮和強(qiáng)直收縮1.單收縮：整塊肌肉或單個(gè)肌纖維接受一次短促的刺激后，先產(chǎn)生一次動作電位，緊接著進(jìn)行一次收縮，稱為單收縮。2.強(qiáng)直收縮：增加刺激的頻率，使每次刺激的間隔時(shí)間短于單收縮所持續(xù)的時(shí)間，肌肉的收縮將出現(xiàn)融合現(xiàn)象，即肌肉不能完成舒張，稱為強(qiáng)直收縮。

①不完全強(qiáng)直收縮：當(dāng)肌肉未完全舒張就產(chǎn)生第二次收縮，肌肉收縮出現(xiàn)部分融合，稱為不完全強(qiáng)直收縮。

②完全強(qiáng)直收縮：當(dāng)肌肉在前一次收縮末之前就開始第二次收縮，肌肉收縮反應(yīng)出現(xiàn)完全的融合，稱為完全強(qiáng)直收縮。第三節(jié)肌肉的收縮形式與力學(xué)特征

二、肌肉的收縮形式：

（一）.縮短收縮（向心收縮）：1.概念：肌肉收縮所產(chǎn)生的張力大于外力時(shí)，肌肉縮短，并牽引骨杠桿做相向運(yùn)動的一種收縮形式。收縮時(shí)肌肉起止點(diǎn)互相靠近，故又稱向心收縮。2.作用：是人體實(shí)現(xiàn)各種加速運(yùn)動和位移運(yùn)動的基礎(chǔ)。3.形式：依據(jù)整個(gè)關(guān)節(jié)運(yùn)動范圍肌肉張力與負(fù)荷的關(guān)系分為：

①非等動收縮（等張收縮）:在縮短收縮過程中,張力改變,負(fù)荷不改變。特點(diǎn)：關(guān)節(jié)的某一角度產(chǎn)生最大張力。

力量最弱點(diǎn)得到最大鍛煉②等動收縮:在縮短收縮過程中,張力=負(fù)荷(外力)。特點(diǎn)：在關(guān)節(jié)整個(gè)范圍內(nèi)都產(chǎn)生最大張力。

在關(guān)節(jié)整個(gè)范圍內(nèi)都能得到最大鍛煉（二）.拉長收縮（離心收縮）：

1.概念：當(dāng)肌肉收縮所產(chǎn)生的張力小于外力時(shí)，肌肉積極收縮但被拉長，這種收縮形式稱拉長收縮，又稱離心收縮。2.作用：在運(yùn)動中起著制動、減速和克服重力等作用。（三）.等長收縮：1.概念：當(dāng)肌肉收縮產(chǎn)生的張力等于外力時(shí)，肌肉收縮但長度不變，這種收縮形式稱等長收縮。2.作用：在運(yùn)動中起著固定、支持和保持身體某一姿勢等作用。肌肉三種收縮形式的比較工作形式肌肉長度外力與肌張?jiān)谶\(yùn)動中肌肉對外能量供給率變化力的比較的功能所作的功縮短收縮縮短小于肌張力加速正增加拉長收縮拉長大于肌張力減速負(fù)減少等長收縮不變等于肌張力固定未小于縮短收縮張力大小：拉長收縮＞等長收縮＞縮短收縮延遲性肌肉疼痛：拉長收縮＞等長收縮＞縮短收縮（一）后負(fù)荷對肌肉收縮的影響——張力與速度關(guān)系后負(fù)荷：是肌肉收縮開始之后所遇到的負(fù)荷。1.張力—速度關(guān)系曲線在一定的范圍內(nèi)，肌肉收縮產(chǎn)生的張力和速度大致呈反比關(guān)系。

二、肌肉收縮的力學(xué)特征2.機(jī)制：1）肌肉收縮產(chǎn)生張力的大小取決于活化的橫橋數(shù)目2）肌肉收縮速度則取決于橫橋上能量釋放的速率。

3.應(yīng)用：（1）確定最佳的負(fù)荷—速度搭配為了提高最大負(fù)荷能力適當(dāng)降低速度；同樣為了提高速度應(yīng)適當(dāng)降低負(fù)荷；（2）發(fā)揮最大功率（爆發(fā)力）功率=力×速度

為了提高最大功率，應(yīng)選擇適當(dāng)負(fù)荷和適當(dāng)速度，負(fù)荷選擇最大負(fù)荷的30%—50%（二）前負(fù)荷對肌肉收縮的影響前負(fù)荷：前負(fù)荷是指在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷

。（改變前負(fù)荷實(shí)際上是改變肌肉收縮的初長度。）

1.長度-張力曲線：肌肉在不同前負(fù)荷的作用下收縮。把肌肉張力與長度關(guān)系繪成坐標(biāo)曲線。曲線為開口向下的拋物線。其頂點(diǎn)顯示適宜初長度時(shí)，肌肉收縮產(chǎn)生的張力最大。2.機(jī)制：

肌肉長度處于適宜水平時(shí)，肌節(jié)長度約2.0—2.2納米，此時(shí)粗、細(xì)肌絲正處于最想的重疊狀態(tài)，因而活化的橫橋數(shù)目最多，故表現(xiàn)出收縮張力最大。3.應(yīng)用：

不難理解預(yù)先拉長肌肉的初長度可增大肌肉的收縮力。(三)肌肉的做功、功率和機(jī)械效率

1．肌肉的做功W(功)＝F(力)·S(距離)cosθ(θ為F和S之間夾角)

2．肌肉收縮的功率P(功率)＝w(功)／t(時(shí)間)

或P(功率)＝F(力)·V(速度)

功率又稱為肌肉收縮的爆發(fā)力

3．肌肉收縮的機(jī)械效率

η=W／Eη(機(jī)械效率)；w(機(jī)械功)；E(總能量)。人體肌肉收縮的機(jī)械效率一般為25％～30％。

一、肌纖維類型（一）根據(jù)組織化學(xué)染色法

具有不同酶活性的肌原纖維ATP酶在各種不同pH環(huán)境中染色差異，可將骨骼肌纖維劃分為Ⅰ型(紅肌,慢肌)和Ⅱ型（白肌,快?。?包括:Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc。（二）根據(jù)肌纖維代謝特征根據(jù)肌肉收縮和肌肉的氧化酶、磷酸化酶含量，把骨骼肌纖維分為慢縮強(qiáng)氧化型、快縮強(qiáng)氧化酵解型和快縮強(qiáng)酵解型三種類型第四節(jié)肌纖維類型與運(yùn)動能力1.形態(tài)特征

FT

ST

①直徑大、肌漿網(wǎng)發(fā)達(dá)直徑小、線粒體多而大毛細(xì)血管密度大

②大α神經(jīng)元小α神經(jīng)元

③肌紅蛋白含量低肌紅蛋白含量高2.代謝特征：

FT

ST

①無氧代謝酶活性高有氧代謝酶活性高

②糖原含量多甘油三酯含量高

二、兩類肌纖維的形態(tài)、代謝和生理特征3.生理特征①收縮速度：肌肉中快肌纖維收縮速度較快。肌肉中慢肌纖維收縮速度較慢。②收縮力量：肌肉收縮力大小取決于肌肉的橫斷面積并受肌纖維類型等因素影響，快肌收縮力量大于慢肌。③抗疲勞性：肌肉中快肌纖維抗疲勞能力弱。肌肉中慢肌纖維抗疲勞能力強(qiáng)。三、不同類型肌纖維的分布（1）肌纖維類型的百分組成。成年人慢肌的百分組成為44％一58%。

（2）骨骼肌纖維功能上的分布現(xiàn)象維持身體姿勢或緊張性工作為主的肌肉——慢肌較高，快速位相性工作為主的肌肉——快肌較高（3）骨骼肌纖維類型的性別差異。未取得一致意見

（4）骨骼肌纖維類型組成的年齡變化。青少年無差異，20-29歲后隨年齡增加快肌減少。（5）遺傳因素對骨骼肌纖維類型分布的影響。與遺傳相關(guān)性較大。四、肌纖維類型與運(yùn)動能力

1、人類肌纖維百分組成與某些基本素質(zhì)關(guān)系密切。（1）快肌——速度、爆發(fā)力素質(zhì)（2）慢肌——一般耐力和力量耐力

2、肌纖維類型與專項(xiàng)運(yùn)動能力關(guān)系密切。（1）短跑、跳躍（力量、速度為主）——快肌占優(yōu)（2）馬拉松、長跑（以耐力為主）——慢肌占優(yōu)（3）介于兩者之間（中距離跑）——快肌和慢肌差不多（一）運(yùn)動能引起肌纖維組成的改變。

1、首先，快肌亞型(Ⅱa和Ⅱb)在訓(xùn)練影響下可相互轉(zhuǎn)化。

2、關(guān)于訓(xùn)練能否使肌纖維互變的問題，存在兩種不同的觀點(diǎn)。（1）相當(dāng)多的認(rèn)為，個(gè)體肌肉中的快、慢肌纖維的百分比，生來就是固定的，不論力量、耐力訓(xùn)練都不能使肌纖維互變。

（2）一些研究認(rèn)為，長期系統(tǒng)訓(xùn)練可導(dǎo)致肌肉結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生適應(yīng)，而使肌纖維百分組成發(fā)生改變。

慢肌纖維→快C纖維→快肌纖維五、訓(xùn)練對肌纖維的影響（二）不同訓(xùn)練形式對肌纖維影響的專門性經(jīng)常進(jìn)行體育