連鎖與交換規(guī)律

第五章連鎖與交換規(guī)律*第一節(jié)連鎖與交換第二節(jié)基因定位和連鎖遺傳圖第三節(jié)真菌類的遺傳學分析第一節(jié)連鎖與交換*

連鎖遺傳：同一染色體上的某些基因以及它們所控制的性狀結合在一起傳遞的現(xiàn)象。一、連鎖與交換的遺傳現(xiàn)象連鎖現(xiàn)象是1906年英國學者貝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆兩對性狀遺傳時，首先發(fā)現(xiàn)的。后來，摩爾根等發(fā)現(xiàn)連鎖分二類：完全連鎖和不完全連鎖。一、連鎖與交換的遺傳現(xiàn)象香豌豆兩對相對性狀雜交試驗.花色：紫花(P)對紅花(p)為顯性；花粉粒形狀：長花粉粒(L)對圓花粉粒(l)為顯性。雜交組合1.紫花、長花粉粒×紅花、圓花粉粒.雜交組合2.

紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒.雜交組合1:紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒雜交組合1：紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒

結果：

1、F1兩對相對性狀紫長均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；

2、F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)少于理論數(shù)。雜交組合2：紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒雜交組合2：紫花、圓花粉粒×紅花、長花粉粒結果：1、F1兩對相對性狀紫長均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2、F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)少于理論數(shù)。說明:不符合自由組合規(guī)律。一、連鎖與交換的遺傳現(xiàn)象（一）完全連鎖：位于同一條染色體上的非等位基因，在形成配子過程中，作為一個整體隨染色體傳遞到配子中，同源染色體之間不發(fā)生染色體片段的交換，雜合體在形成配子時，只有親本組合類型的配子。

※完全連鎖在生物界很少見，只在雄果蠅（XY）和雌家蠶（ZW）中發(fā)現(xiàn)（注意雌雄連鎖不同）。

※霍爾丹定律：凡是較少發(fā)生交換的個體必定是異配性別的個體。一、連鎖與交換的遺傳現(xiàn)象（一）完全連鎖例如：果蠅

P灰身殘翅BBvv♂×bbVV♀黑身長翅

F1

灰身長翅BbVv

♂×bbvv黑身殘翅

bbVv

BbvvFt

黑身長翅灰身殘翅（親本類型）因為F1BbVv♂在形成配子時，只形成了bV和Bv兩種配子，即bV完全連鎖，Bv也完全連鎖。完

全

連

鎖黑長灰殘灰長黑殘灰殘黑長一、連鎖與交換的遺傳現(xiàn)象（一）完全連鎖：果蠅的體色、和眼睛顏色遺傳：P灰身紫眼b+b+prpr×bbpr+pr+

黑身紅眼↓F1

灰身紅眼b+bpr+pr×(bbprpr黑身紫眼-測交)↓Ft

灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr

黑身紅眼擬等位基因：完全連鎖的、控制同一性狀的非等位基因。一、連鎖與交換的遺傳現(xiàn)象（二）不完全連鎖：位于同源染色體上的非等位基因，在形成配子時，除有親型配子外，還有少數(shù)重組型配子產(chǎn)生。例如：果蠅

PbbVV×BBvv

F1

BbVv♀×bbvv♂

黑長灰殘

Ft♂♀

Bv

bV

BVbv

bv

Bbvv

bbVv

BbVv

bbvv

0.420.420.080.08不完全連鎖親組合：親代原有的組合。重組合：親代沒有的組合。二、交叉與交換的關系※1、同源染色體在減數(shù)分裂配對時，造成同源染色體中的非姐妹染色單體之間染色體片段的互換，這個過程叫交換或重組?！?、每發(fā)生一次有效交換，形成1個交叉，將產(chǎn)生兩條重組染色體。兩條非重組染色體（親染色體），含有重組染色體的配子叫重組合配子，含有非重組染色體的配子叫親組合配子。三、交換值及其測定（一）重組值（交換值）的概念重組值（率）：指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。也叫交換值。重組值（Rf）=1、每1次交換，只涉及四條非姊妹染色單體中的2條。2、發(fā)生1次單交換的性母細胞的百分率是重組合配子百分率的2倍。因此如果交換值為4%，則表明有8%的性母細胞發(fā)生了交換。3、重組值的范圍0—50%之間，重組值越大，基因之間連鎖程度越小。重組合配子數(shù)×100%配子總數(shù)（親組合配子+重組合配子）三、交換值及其測定（二）重組值（Rf）的測定1、測交法：用于異花授粉植物。測交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。計算公式：重組值=相引組（相）：雜交的雙親是顯性基因與顯性基因相連鎖，隱性基因與隱性基因想相連鎖的雜交組合。相斥組（相）：雜交的雙親中，一個是顯性基因與隱性基因相連鎖，另一個是相對應的隱性基因與顯性基因相連鎖的雜交組合?！?00%交換型的個體數(shù)測交后代個體總數(shù)相引組與相斥組赫欽森玉米色粒遺傳的測交試驗：籽粒顏色：有色(C)、無色（c）；籽粒飽滿程度：飽滿(Sh)、凹陷(sh)P有色、飽滿×無色、凹陷

CCShSh

↓

ccshsh

測交Ft有色、飽滿無色、凹陷

CcShsh×ccshsh

↓配子

CSh

Csh

cSh

csh

總數(shù)測交子代(Ft)CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色、飽滿有、凹無、飽無色、凹陷實得粒數(shù)

403214915240358368百分比%48.21.81.848.2交換值=重新組合的百分率=(149+152)/8368×100%=3.6%相引相（玉米子粒遺傳）測交：相斥組C-Sh相斥相的重組值為3.0%。（二）重組值（Rf）的測定相引相測交試驗與相斥相測交試驗結果分析：①F1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于1:1:1:1；②親本型配子比例高于50％，重組型配子比例低于50％；③親本型配子數(shù)基本相等，重組型配子數(shù)也基本相等。三色雜交糯玉米品種（二）重組值（Rf）的測定根據(jù)實驗計算的重組值（Rf）是估算值，其標準誤差Se的計算公式是：

Se=n：是總配子數(shù)或測交個體總數(shù)。如相引組：Se==±？2、自交法：適用于自花授粉的植物。（1）平方根法：不同的雜交組合計算方法不同相引組：AB/AB×ab/ab

相斥組：Ab/Ab×aB/aBF1基因型：AB/ab

Ab/aBF2表型4種：A-B-；A-bb；aaB-；aabbF2后代數(shù)量：a1a2a3a4在相引組中，F(xiàn)1

產(chǎn)生的AB和ab配子是親型配子，且AB=ab的頻率=qaabb個體的頻率x=q2=q==親型配子的總頻率=AB+ab=2q=2=2=2

（二）重組值（Rf）的測定

2、自交法：適用于自花授粉的植物。重組配子的頻率（重組值）=1-2q=1-2

=1-2

=1-2在相斥組中，AB和ab配子是重組型配子。重組型配子總頻率（重組值）=2q=2

=2

=2（1）平方根法：(1）平方根法例如：香豌豆花色和花粉粒的遺傳（相引組）P

紫長

×紅圓（PPLL)

（ppll）F1

紫長（PpLl）

F2

紫長紫圓紅長紅圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll

總數(shù)觀察數(shù)：483139039313386952頻率：0.690.060.06

0.19=xP_L之間的重組值=1-2=1-2=12.8%（二）重組值（Rf）的測定2、自交法（2）乘積比例法先用公式求出乘積比例x值，然后查乘積比例法估算重組率表，從而得到重組值，讀數(shù)是小數(shù)。x代表的意義與前邊不一樣。相引組x==相斥組x==按乘積比例法估算重組率表

重組率

乘積比例法X

相斥組X

相引組0.000.010.020.030.040.0000000.0002000.0008010.0018040.0032130.0000000.0001360.0005520.0012620.002283第二節(jié)基因定位和連鎖遺傳圖*一、基因定位的概念根據(jù)重組值確定基因在染色體上的排列順序和基因之間的距離。二、基因定位的方法（一）兩點測交（兩點試驗）：以兩對基因為基本單位，通過雜交和測交計算交換值，進行基因定位。例如：測定玉米第9號染色體上的CShWx(cshwx)這三對基因的次序和位置。

C—有色，Sh飽滿，Wx非糯性。兩點測交C—Sh重組值3.6%Wx—Sh重組值20%C—Wx重組值22%兩點測交重組值去掉百分號%的數(shù)值=基因間的相對距離。單位用厘摩（cM）或圖距單位。C-Sh=3.6cM

；Wx-Sh=20cM，三個基因之間的順序2種情況：該方法的缺點：當基因之間的距離超過5個單位時，往往會因發(fā)生雙交換而造成不準確；工作繁瑣.（二）三點測驗三對基因為基本單位，通過1次雜交和測交，同時確定三對基因在染色體上的位置和排列順序。優(yōu)點：省時省工，精確簡便，測試背景一致，嚴格可靠。無論單交換還是雙交換都能測出。單交換：一對同源染色體上的基因之間分別發(fā)生單個交換。雙交換：位于同源染色體上的3對基因之間，同時發(fā)生了兩次單交換。例如：+++Ⅰ+Sh

WxⅡ+Sh

+

CSh

Wx

C++C+Wx1、三點測驗后代6種表型例如：果蠅三個突變基因ec—棘眼；sc—稀剛毛；cv—翅無橫脈，都位于X染色體上。P：ec++/

ec+

+×+sccv/YF1；ec++/+sccv×ecsccv/Y

測交后代表型6種：

6種表型實得數(shù)

ec

++

810

+sccv

828

ec

sc

+

62

++

cv

88

+sc

+

89

ec+

cv

103合計

1980ec-sc之間的重組值為：62+88/1980=7.6%

ec-cv之間的重組值為：89+103/1980=9.7%sc-cv之間的重組值為：62+88+89+103/1980=17.3%eccvsc親本基因型應改寫：P：+ec+/+ec+×sc+cv/YF1：+ec+/sc+cv×sceccv/Y2、三點測驗后代8種表型8種表型實得數(shù)

vbl302

+++298

+b+115v+

l105

+bl80v++72

++

l20vb+19

合計

1020玉米vbl三因子雜合體測交后代v-b之間的重組值為：115+105+80+72/1020=36.4%b-l之間的重組值為：115+105+20+19/1020=25.4%v-l之間的重組值為：80+72+20+19/1020=18.7%2、三點測驗后代8種表型v-b36.4≠(v-l)18.7+(b-l)25.4=44.1因為在計算v-b重組值時,雙交換沒有計算。應加上雙交換值的2倍。v-b=115+105+80+72+20+19+20+19/1020=44.1%另外方法：根據(jù)親本配子和雙交換配子的基因型，先來確定基因在染色體上的位置，然后分別計算兩端基因與中間基因之間的交換值即可。

vbl302親型配子基因型

+++298++l20

vb+19雙交換配子基因型

8種表型實得數(shù)

vbl302

+++298

+b+115v+

l105

+bl80v++72

++

l20vb+19

合計

10202、三點測驗后代8種表型親型配子基因順序如何排列才能統(tǒng)過2次交換形成雙交換的基因型呢？vbl排列僅有三種可能：bvl；vbl；blv。bvlⅠb++Ⅱb+

l

++++vl

+v+vblⅠv++Ⅱv+l++++b

l+b+blvⅠb++Ⅱb+v

++++lv+l+++l

vb+2、三點測驗后代8種表型計算b-l之間的重組值為：115+105+20+19/1020=25.4%；v-l之間的重組值為：80+72+20+19/1020=18.7%。二者相加結果是44.1即b-v之間的交換值。結論：三點試驗中，交換值最大的重組值一定等于另外兩個重組值之和減去2倍的雙交換值——基因直線排列定律。任何三點試驗中，測交后代的8種表型中，個體數(shù)目最少的2種表型是雙交換的產(chǎn)物，據(jù)此可以直接判斷基因的順序。

8種表型實得數(shù)

vbl302

+++298

+b+115v+

l105

+bl80v++72

++

l20vb+19

合計

1020三、干涉與并發(fā)率1、干涉（干擾，交叉干涉；I）同源染色體間一個位置上的交換對鄰近位置上的交換發(fā)生的影響。這就是說，在三點測交中，如果兩個基因對間的單交換并不影響鄰近兩個基因對間的交換，根據(jù)乘法定理，預期的雙交換的頻率=兩個單交換頻率的乘積。

一般情況0<I<1三、干涉與并發(fā)率2、并發(fā)率（并發(fā)系數(shù)；符合系數(shù)；C）實際獲得的雙交換類型的數(shù)目或頻率與理論期望得到的雙交換類型的數(shù)目或頻率的比值。并發(fā)率=并發(fā)率值在0—1之間并發(fā)率大，干涉小。C=1，沒有干涉，I=0。

I=1-C，一般情況下，兩個基因對之間的距離縮短時，并發(fā)率降低，干擾值上升。負干擾：一個單交換發(fā)生，可提高另一單交換發(fā)生的頻率。

I〈0。四、連鎖群和連鎖圖1、連鎖群（基因連鎖群）：位于同一染色體上的所有基因構成一個連鎖群。連鎖群數(shù)目等于單倍體染色體數(shù)（n）。一般規(guī)律：如果A與B連鎖，C與B連鎖，則A與C連鎖。如果A與B連鎖，B與C不連鎖，則A與C不連鎖。2、連鎖圖（遺傳學圖；連鎖遺傳圖）：根據(jù)染色體上的基因之間的相互交換值和排列順序制定的、表明連鎖基因的位置和相對距離的線性圖譜。P104圖5-10第三節(jié)真菌類的遺傳學分析P108一、鏈孢霉的生活史二、四分子分析三、著絲粒作圖第三節(jié)真菌類的遺傳學分析一、鏈孢霉的生活史1、無性世代：單倍體。氣生菌絲分生孢子（小、大分生孢子）萌發(fā)出新的菌絲。2、有性世代：（1）不同交配型菌絲接合子囊原始細胞（異核體）合子核（2n）減數(shù)分裂（2）小分生孢子與受精絲接觸有絲分裂受精8個子囊孢子鏈孢霉的生活史鏈孢霉的生活史鏈孢霉的生活史每次減數(shù)分裂所產(chǎn)生的四個產(chǎn)物即四分子(四分體)不僅仍保留在一個子囊中，而且在子囊中成線狀排列。又叫順序四分子(四分子或八分子在子囊中呈直線排列——直列四分子，直列八分子)二、四分子分析1、四分子分析概念：對四分子進行遺傳學分析。2、利用鏈孢霉進行遺傳學分析的好處（1）個體小，長得快，易培養(yǎng)繁殖。（2）無性世代單倍體，顯性基因、隱性基因都能表達，便于直接觀察基因表型。（3）減數(shù)分裂產(chǎn)物在一個子囊中順序排列，可直接觀察減數(shù)分裂分離比，便于重組率計算。（4）子囊中子囊孢子的對稱性質，證明減數(shù)分裂是一個交互過程?？梢园阎z粒作為一個座位，計算某一基因與著絲粒之間的重組率。（5）四線分析證明，每一次交換，只包括4線中的兩線，但多重交換可以包括一個雙價體中的三線或四線。一次交換和多次交換

(1)2-3二線雙交換(2)1-4四線雙交換

(3)1-3三線雙交換(4)2-4三線雙交換

(1)

(2)

(3)

(4)當?shù)谝淮谓粨Q發(fā)生后，第二次交換可在任意兩條非姊妹染色單體之間進行。三、著絲粒作圖P111（一）概念1、著絲粒作圖：把著絲粒作為一個座位（相當一個基因），計算某一基因與著絲粒之間的距離，并在染色體上進行基因定位。2、野生型（原養(yǎng)型）：能在基本培養(yǎng)基上生長繁殖的鏈孢酶。3、營養(yǎng)缺陷型：一定要在基本培養(yǎng)基上加入某種營養(yǎng)物質才能生長的菌株。三、著絲粒作