第十一章數(shù)量性狀遺傳

1第十一章數(shù)量性狀遺傳分析（4h）2數(shù)量性狀及其特性數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法近親繁殖與雜種優(yōu)勢3第一節(jié)數(shù)量性狀及其特性數(shù)量性狀的概念

數(shù)量性狀的多基因?qū)W說

閾性狀及其特性

4一、數(shù)量性狀的概念數(shù)量性狀的概念數(shù)量性狀的類型51、數(shù)量性狀的概念質(zhì)量性狀：這些彼此間差別明顯，一般沒有中間過渡類型且呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀叫質(zhì)量性狀。

數(shù)量性狀：性狀的變異不易歸于少數(shù)幾組，中間一系列的過渡類型（表現(xiàn)型）彼此間只有數(shù)量的差異而沒有明顯的質(zhì)的界限，這種能夠度量的性狀叫數(shù)量性狀。

62、數(shù)量性狀的類型表現(xiàn)為連續(xù)變異的性狀：表現(xiàn)為不連續(xù)變異的性狀：人的身高牛的泌乳量生物的抗病力動物的產(chǎn)仔數(shù)（閾性狀）7二、數(shù)量性狀的多基因?qū)W說實驗依據(jù)數(shù)量性狀的特征多基因假說的要點數(shù)量性狀研究的新進展8（一）多基因假說的實驗根據(jù)早在1860年，Kolreuter首先報導了有關數(shù)量性狀的雜交結果Nilson-Ehls的一小麥粒色遺傳經(jīng)典遺傳實驗（1909年）1913年，R．Emerson和E.East公布了關于玉米果穗長度的遺傳實驗1916年，E．East報道了煙草花冠長度遺傳的實驗結果C．Davenport對人類皮膚顏色的研究91、早在1860年，Kolreuter首先報導了有關數(shù)量性狀的雜交結果煙草：高（P1）矮（P2）

F1（介于P1與P2之間）

F2（高度呈連續(xù)變異，P1~P2）

1011Mendel實驗結果曲線（豌豆）Kolreuter實驗結果曲線（煙草）質(zhì)量性狀數(shù)量性狀呈不連續(xù)變異呈連續(xù)變異F1類似親本之一（顯性）F1高度介于雙親之間F2呈不連續(xù)變異，彼此差異明顯，只有2種類型，且比例數(shù)為3高：1矮F2呈現(xiàn)連續(xù)變異，高、矮之間無明顯的界限，高度變化從P1~P2122、Nilson-Ehls的一小麥粒色遺傳

經(jīng)典遺傳實驗（1909年）P深紅?！涟琢1中紅（介于雙親之間）F2

15紅：1白（1深紅：4深中紅：6中紅：4淺中紅）：1白1314小麥粒色的遺傳細分：15基因型R基因數(shù)比例數(shù)表型1R1R1R2R24R1深紅2R1R1R2r2

2R1r1R2R23R4深中紅1R1R1r2r21r1r1R2R24R1r1R2r22R6中紅2R1r1r2r22r1r1R2r21R4淺中紅1r1r1r2r20R1白16173、1913年，R．Emerson和E.East公布了關于果穗長度的遺傳實驗P短穗（5－8cm）×長穗（13－21cm）F1

介于雙親之間（9－15cm）F2（7－19cm）短者比F1短，長者比F1長很多184、1916年，E．East報道了煙草花冠長度遺傳的實驗結果P花的平均長度（93.3mm）×花的平均長度（40.5mm）（88~103mm）（34-46mm）F1介于雙親之間（55－73mm）F2平均值與F1的平均值接近（52－92mm）F2分三類短52mm中等----長92mm

F3

43－67mm

61－82mm67—94mm19205、C．Davenport對人類皮膚顏色的研究他把人類膚色分成5類：白人為0―黑人（4）：0、1、2、3、42101234P×F1

22若F1近親結婚，則F2膚色介于0－4F2

人類皮膚色素的研究23

（二）數(shù)量性狀的特征基因控制變異分布表型分布受環(huán)境影響遺傳規(guī)律性狀特點研究對象數(shù)量性狀多基因正態(tài)分布連續(xù)大非孟德爾遺傳易度量群體質(zhì)量性狀單基因二項分布分散小孟德爾遺傳不易度量個體和群體24（三）微效多基因假說的要點

當Mendel遺傳規(guī)律被公認后，1908年，瑞典學者Nilson-Ehle研究了小麥籽粒顏色的遺傳，根據(jù)實驗結果，他認為孟德爾的結果和Kolreuter的結果有其共同的基礎，并提出多基因假說這一理論，后經(jīng)發(fā)展成為數(shù)量性狀遺傳基本理論。25微效多基因假說：

連續(xù)變異的數(shù)量性狀是受多對基因控制，數(shù)量性狀受2對以上基因控制，且多對基因間彼此獨立，共同作用于某一性狀；等位基因間無顯隱性關系；各基因的效應是相等的，各基因的作用又是微效的，且具有累加作用。26例如：A1與A2的效應相等，a1與a2效應也相同，1個A的效應是微小的，2個A的效應是1個A的2倍，也可累加。27微效基因與主基因微效基因：數(shù)量性狀一向被認為是由多基因控制的，由于基因數(shù)量多，每個基因?qū)Ρ硇偷挠绊懕容^微小，通常把這類基因叫微效基因。主基因：質(zhì)量性狀遺傳一般受少量基因控制的，每個基因作用明顯，這些基因叫主基因。28（四）數(shù)量性狀研究的新進展1963年Thoday認為微效基因也可以個別地識別，并在染色體上定位。1977年J.L.Jinks認為可有較好的辦法估計多基因系統(tǒng)中有效基因的數(shù)目。20世紀80年代以來，發(fā)現(xiàn)有些動物的產(chǎn)量性狀不僅受微效多基因控制，且受一個/少數(shù)個主基因控制。29Montgomerry（1994）報道，綿羊6染色體上的booroola基因與綿羊的產(chǎn)羔數(shù)有關。booroola純合體的母羊的產(chǎn)羔數(shù)比不帶booroola的母羊多1.1-1.7頭，雜合子要多產(chǎn)0.9-1.2。豬：應急綜合征基因（氟烷敏感基因）n，nn的豬易患此病，當其饑餓、咬斗、驅(qū)趕時容易發(fā)生死亡。具有n的個體在生長速度、瘦肉等數(shù)量性狀方面具有明顯的優(yōu)勢。n位于6號染色體上。30三、閾性狀及其特性閾性狀閾性狀的分布311、閾性狀是指它們的遺傳是由多基因決定的，但它們的表型是非連續(xù)性的一類數(shù)量性狀。生物的抗病力、單胎哺乳動物的產(chǎn)仔數(shù)322、閾性狀的分布X分布：是造成這類性狀的某種物質(zhì)的濃度/發(fā)育過程的速度的潛在的連續(xù)分布（以X表示）。一般是正態(tài)分布，或經(jīng)過統(tǒng)計學變換后成為正態(tài)。P分布：是表型的間斷分布（以P）表示，是可以計數(shù)的。33表示發(fā)生率為20%的一個閾性狀的兩個分布34第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法

數(shù)量性狀的遺傳率估計遺傳率的方法35一、數(shù)量性狀的遺傳率表型值及其方差的分量遺傳率361、數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值及其方差的分量表現(xiàn)型值：一個多基因系統(tǒng)控制的某數(shù)量性狀所表現(xiàn)出來的數(shù)值稱為該性狀的表現(xiàn)型值。P（表現(xiàn)型值）＝G（基因型值）＋E（環(huán)境值）基因型值（G）：是指在表現(xiàn)型中由基因型決定的那部分數(shù)值。37例如：A2A2A1A2A1A1Od-αα基因A1、

A2的α和d增量38d與α

的關系d=a

d<ad>ad=0完全顯性A1A2偏向A1A1或A2A2表型超顯性不存在顯性偏差39A2A2A1A2A1A1Od-αα基因A1、

A2的α和d增量A1=5、A2=3，則A1A1=5+5，A1A2=5+3=8，A2A2=3+3=6，O點：（10+6）/2=8α=10-8=2，-α=6-8=-2，d=8-8=040基因型的效應可分別表現(xiàn)為：加性效應（A）顯性效應（D）上位效應（I）41加性效應（A）是指等位基因間和非等位基因間效應的簡單相加，而各個基因?qū)δ承誀畹墓餐?，也就是每個基因?qū)υ撔誀畹膯为毿目偤汀?2顯性效應（D）是指同一位點內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應。例如：A→3、a→2、則AA→6、aa→4，加性：Aa=5而顯性時Aa=AA=643上位效應（I）是指不同基因位點內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應。44P=G+EP=（A+D+I）+E452、遺傳率/遺傳力是指親代傳遞其遺傳特性的能力表現(xiàn)型值（P）＝基因型值（G）＋環(huán)境值（E）P=（A+D+I）+EVP＝VG＋VE

VP＝（VA＋VD＋VI

）＋VE

46a、廣義遺傳力廣義遺傳力：是指遺傳變異占表現(xiàn)型總變異的百分數(shù)。hB2=基因型方差（VG）/表現(xiàn)型方差（VP）=VG/（VG＋VE）47b、狹義遺傳力狹義遺傳力：是指遺傳變異中屬于基因加性作用的變異占總變異的百分數(shù)，或指遺傳方差中的加性方差占表現(xiàn)型方差的百分數(shù)。hN2=VA/VP48二、估算遺傳力的方法大于50％：遺傳力比較高50％－20％：中等遺傳力小于20％：遺傳力比較低49hB2=VG/VP=（VF2–VF1

）/VF2%例如：玉米果穗長度的遺傳hB2=VG/VP=（VF2–VF1

）/VF2%=（5.072-2.307）/5.072%=54%50hN2=VA/VP=[2VF2–（VB1+VB2

）]/VF2

%例如：小麥抽穗期的遺傳分析：VF2＝40.35，VB1＝17.35，VB2＝34.29hN2=[240.35-（17.35+34.29）]/40.35%=72.02%51某些數(shù)量性狀的遺傳力種類性狀遺傳力乳牛泌乳量0.30乳脂量0.60豬每窩仔數(shù)0.15體長0.55玉米產(chǎn)量0.20穗的直徑0.70人身高0.50出生時的體重0.5052第三節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢

近交及其遺傳學效應雜種優(yōu)勢及其遺傳理論53一、近交及其遺傳學效應近親繁殖的概念近親繁殖的遺傳學效應近交系數(shù)與親緣系數(shù)54（一）近親繁殖的概念近親繁殖（簡稱近交）：指有血緣關系的兩個個體之間的交配方式。遠緣雜交：指沒有親緣關系的兩個基因型不同的個體間的交配方式。55近交可分為：自交、回交（父女或母子）、全同胞、半同胞（同父異母、同母異父的兄妹間）、表兄妹間的交配等。

56（二）近親繁殖的遺傳效應自交的遺傳效應

回交的遺傳效應571、自交的遺傳效應自交：指同一個體中產(chǎn)生的雌雄配子相互結合而產(chǎn)生后代的交配方式。581）雜合體通過自交，使后代基因型迅速趨于純化

純合子雜合子PAa01F11/4AA：1/2Aa：1/4aa1/21/2

1/4AA：1/2（1/4AA1/4aa3/41/4

1/4aa1/2Aa）

1-（1/2）n（1/2）n

59

純合子雜合子PAaBb01F11/16AABB：1/16aaBB：1/16AAbb：1/16aabb1/43/4

（3/4）27/16

[1-（1/2）n]r1-[1-（1/2）n]rr－基因?qū)?shù)，n－自交代數(shù)

F2Fn兩對雜合基因：60自交純合體增加的速度：取決于雜合基因的對數(shù)和自交的代數(shù)純合率X％＝（1-（1/2）n）r×100％雜合體在同一自交世代中：雜合基因越少，純合率越大；雜合基因越多，純合率越小。612）雜合體通過自交，使隱性有害性狀得以表現(xiàn)發(fā)育自交使得隱性基因→純合，結果使隱性性狀表現(xiàn)出來。故自交后代往往會出現(xiàn)生活力下降，體重下降，繁殖力低，抗病力弱和畸形等不良效果。623）雜合體通過自交，可使遺傳性狀重組和穩(wěn)定

表現(xiàn)型：AbABaBabAaBbAAbbAABBaaBBaabb632、回交的遺傳效應回交：指不同基因型個體雜交后得到的后代與親本再次交配的方式A×B→F1×B→BC1（回交一代）BC1×B→BC2（回交二代）參與回交的親本（B）――輪回親本不參與回交的親本（A）――非輪回親本。641）經(jīng)一次回交，后代基因型中增加輪回親本的基因組成，逐代減少非輪回親本的基因成分。65回交核基因進程66A（AA）×B（aa）F1Aa×B(aa)BC11/2Aa：1/2aa×B(aa)BC21/2(1/2Aa：1/2aa)：1/2aa67代數(shù)輪回親本基因成分（a）非輪回親本基因成分（A）F11/21/2BC11/2F1+1/2B=1/2×1/2+1/2=3/41-3/4=1/4=(1/2)2BC21/2BC1+1/2B=1/2×3/4+1/2=7/81/8=(1/2)3BC31/2BC2+1/2B＝7/8×1/2+1/2=15/161/16=(1/2)4

BCn1-(1/2)n+1(1/2)n+1682）使基因型定向地趨于純合化回交和自交一樣，均能使雜合子的后代基因型逐漸純合化。但兩者有什么區(qū)別？

在自交情況下，子代基因型的純合是不定向的，后代將出現(xiàn)多種的組合方式。而在回交條件下，子代基因型的純合是定向的，后代逐漸趨于輪回親本的基因型。

69純合率（輪回親本基因組成的比例）

x%=[1-(1/2)n+1]r

n：回交代數(shù)，r：需替換為輪回親本的基因?qū)?shù)。回交子代替換為輪回親本基因的速度也是由回交代數(shù)和需替換的基因?qū)?shù)決定的。70（三）近交系數(shù)與血緣系數(shù)的定義及其計算血緣系數(shù)/親緣系數(shù)近交系數(shù)（F）711、血緣系數(shù)/親緣系數(shù)是指A、B兩人在某一基因座上有相同等位基因的概率γAB=2F=（1/2）nn：為兩人共同祖先至此的世代數(shù)γAB=1/2，為一級親屬（父女之間、兄妹之間）；γAB=1/4=（1/2）2，為二級親屬（叔侄之間、舅甥女之間）；γAB=1/8=（1/2）3，為三級親屬（表兄妹之間、堂兄妹之間）。722、近交系數(shù)指一個個體從某一祖先得到一對純合的而且遺傳上等同的基因的概率。F=1/2×γAB

73雙親無親緣關系Aa×Aa1/4AA：1/4aa：1/4Aa

：1/4Aa

1/4AA：1/4aa：1/2Aa

Aa

2個基因是相同的在遺傳上非等同2個基因是相同的在遺傳上是等同F(xiàn)＝1/4+1/4=1/274A1A2A3A4P1P2B1B2SA1A1：1/4×1/4=1/16F=4×1/16=1/4同胞兄妹婚配的基因傳遞圖γAB

=2F=1/275舅、甥女婚配的基因傳遞圖A1A2A3A4P1P2B1B2SCA1A1：1/4×1/8=1/32F=4×1/32=1/8γAB

=2F=1/476A1A1：1/8×1/8=1/64F=4×1/64=1/16姨表兄妹婚配的基因傳遞圖γAB

=2F=1/8A1A2A3A4P1P2B1B2SC2C177A1A1：1/16×1/16=1/256F=4×1/256=1/64從表兄妹婚配的基因傳遞圖γAB

=2F=1/32A1A2A3A4P1P2B1B2SC2C1SC1SC178A1A2P1B1B2S半同胞兄妹的婚配的基因傳遞圖A1A1：1/4×1/4=1/16F=2×1/16=1/8γAB

=2F=1/479半表兄妹的婚配的基因傳遞圖A1A2P1B1B2SC1C2A1A1：1/8×1/8=1/64F=2×1/64=1/32γAB

=2F=1/1680X1X1：0F=0姑表兄妹婚配的X連鎖基因傳遞圖X1YX2X3P1P2B1B2SC2姑表妹表兄C1X2X2：081X1X1：0F=0堂兄妹婚配的X連鎖基因傳遞圖X1YX2X3P1P2B1B2SC2堂妹堂兄C1X2X2：082X1X1：1/2×1/4=1/8F=1/8+2×1/32=3/16姨表兄妹婚配的X連鎖基因傳遞圖X2X2：1/4×1/8=1/32X1YX2X3P1P2B1B2C2C1