第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

植物在整個(gè)生長過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長和發(fā)育。例如植物的向光性能促使植物向光線充足的方向生長，在這個(gè)過程中，首先植物體要能感受到光線，然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細(xì)胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)或改變酶的活性，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。這種信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)（cellsignaltransduction)

第七章植物體細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)對(duì)于細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個(gè)階段：

1、信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合2、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換3、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行的信號(hào)傳遞、放大及整合。4、引起生理生化變化在植物細(xì)胞的信號(hào)反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號(hào)分子。按其作用范圍可分為胞間信號(hào)分子和胞內(nèi)信號(hào)分子。外界環(huán)細(xì)胞膜境刺激cAMPPKA酪蛋細(xì)GCa2+PKCa2+白磷胞胞間信號(hào)

受體蛋效應(yīng)器CaM酸化反(第一信使)白PKC修飾應(yīng)IP3CaMTyr蛋白DG結(jié)合蛋白激酶膜上信號(hào)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)(第二信使)第一節(jié)信號(hào)與受體環(huán)境刺激：(光、溫度、水分、重力、傷害、病原菌毒物、礦物質(zhì)及氣體）最重要的環(huán)境刺激是光，光是光合作用的能源，光強(qiáng)、光質(zhì)可作為信號(hào)激發(fā)受體，引起光形態(tài)建成。一、胞間信號(hào)當(dāng)環(huán)境刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在不同部位時(shí)，就必然發(fā)生信號(hào)的產(chǎn)生和傳遞。這些胞間信號(hào)（化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)）及某些環(huán)境刺激信號(hào)就是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級(jí)信號(hào)，即第一信使（firstmessenger）。(一)化學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào)(chemicalsignals)是指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。一般認(rèn)為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào)。如當(dāng)植物根系受到水分虧缺脅迫時(shí)，根系細(xì)胞迅速合成脫落酸(ABA)，ABA再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長受抑和氣孔導(dǎo)度的下降。而且ABA的合成和輸出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。

當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會(huì)誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害。如傷害后立即除去受害葉，則其它葉片不會(huì)產(chǎn)生PIs。但如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs的產(chǎn)生，從而認(rèn)為寡聚糖是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導(dǎo)PIs基因活化的信號(hào)物質(zhì)。已知1,3-β-D葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等都是構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分，它們除了具有支持細(xì)胞框架的功能外，還起誘導(dǎo)抗性和控制發(fā)育的信號(hào)作用，成為引人注目的胞間信號(hào)分子。此外，一些其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)如殼梭孢菌素、水楊酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺類物質(zhì)以及乙酰膽堿等都具有化學(xué)信號(hào)的功能。

胞間化學(xué)信號(hào)長距離傳遞的主要途徑是韌皮部，并且可以同時(shí)向頂部和向基部傳遞，傳遞速度為0.1-1mm·s-1；其次是木質(zhì)部集流傳遞。

(二)物理信號(hào)（physicalsignals）：指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子，如：電波、水力學(xué)信號(hào)等。電信號(hào)傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式,是植物體對(duì)外部刺激的最初反應(yīng)。

胞間物理信號(hào)電波長距離傳遞途徑是維管束，短距離傳遞則通過共質(zhì)體及質(zhì)外體。敏感植物動(dòng)作電波的傳播速度可達(dá)200mm·s-1。

我國著名植物生理學(xué)家婁成后教授在60年代就指出："電波的信息傳遞在高等植物中是普遍存在的。"他認(rèn)為植物為了對(duì)環(huán)境變化作出反應(yīng)，既需要專一的化學(xué)信號(hào)傳遞，也需要快速的電波傳遞。植物的電波研究較多的為動(dòng)作電波(actionpotential,AP)，也叫動(dòng)作電位，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對(duì)于空間和時(shí)間的快速變化的一類生物電位。植物中動(dòng)作電波的傳遞僅用短暫的沖擊(如機(jī)械震擊、電脈沖或局部溫度的升降)就可以激發(fā)出來，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復(fù)原狀。有人測到捕蟲植物的動(dòng)作電位幅度為110～115mV,傳遞速度可達(dá)6～30cm·s-1。一些敏感植物或組織(如含羞草的莖葉、攀緣植物的卷須等)，當(dāng)受到外界刺激，發(fā)生運(yùn)動(dòng)反應(yīng)(如小葉閉合下垂、卷須彎曲等)時(shí)伴有電波的傳遞。懷爾登(Wildon)等用番茄做實(shí)驗(yàn)，指出由子葉傷害而引起第一真葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物（PIs）的過程中，動(dòng)作電位是傳播的主要方式。他們采取讓電信號(hào)通過后馬上就除去子葉以及使子葉葉柄致冷以阻礙篩管運(yùn)輸、排除化學(xué)物質(zhì)傳遞的試驗(yàn)，其結(jié)果都證明單有電信號(hào)就可以引起PIs反應(yīng)，而且他們也首次證明了電信號(hào)可引起包括基因轉(zhuǎn)錄在內(nèi)的生理生化變化。

植物細(xì)胞對(duì)水力學(xué)信號(hào)(壓力勢的變化)很敏感。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降低時(shí)氣孔開放，反之亦然。生理現(xiàn)象感受的刺激相應(yīng)的生理反應(yīng)光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光種子萌發(fā)氣孔運(yùn)動(dòng)光、黑暗、ABA等氣孔開閉運(yùn)動(dòng)植物向光性反應(yīng)光植物向光性生長含羞草感振運(yùn)動(dòng)機(jī)械刺激含羞草小葉運(yùn)動(dòng)根的向地性生長運(yùn)動(dòng)重力根向地性生長光照控制植物開花光植物開花植物的春化反應(yīng)低溫植物開花植物葉片脫落光周期葉脫落乙烯誘導(dǎo)果實(shí)成熟乙烯果實(shí)成熟一些常見的植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)

（三）受體（receptor）：

受體：指位于細(xì)胞質(zhì)膜上能特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)物質(zhì)，并能在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。

受體的特征:特異性,高親和力和可逆性

按分布位置受體可分為細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體。

質(zhì)膜表面有二種類型受體：

1、G蛋白連接受體

(G-protein-linkedreceptor)

2、

類受體蛋白激酶

(receptor-linkedproteinkinase)G蛋白連接受體

(G-protein-linkedreceptor)G蛋白偶聯(lián)受體是最大的一類細(xì)胞表面受體.這類受體的種類很多，并在結(jié)構(gòu)上都很相似。都是一條單肽鏈，受體的氨基端位于細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè),一條單肽鏈形成跨膜的α-螺旋,并且有7次α螺旋跨膜區(qū)。與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的羧基端相連。受體分子中第7個(gè)跨膜螺旋是能夠識(shí)別、即能結(jié)合某種特定外來化學(xué)信號(hào)的部位。G蛋白偶聯(lián)受體與G蛋白類受體蛋白激酶植物細(xì)胞中的類受體蛋白激酶由三部分組成,即胞外結(jié)構(gòu)域、跨膜區(qū)域和胞內(nèi)的蛋白激酶區(qū)域。當(dāng)胞外區(qū)域與信號(hào)分子結(jié)合時(shí)，激活胞內(nèi)的激酶，將下游組分（靶蛋白）磷酸化而傳遞信號(hào)。第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換(Transmenbranetransduction)

信號(hào)與細(xì)胞表面受體結(jié)合之后，通過受體將信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入細(xì)胞，這個(gè)過程稱為跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

（一）G蛋白連接受體發(fā)生的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換

G蛋白：GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（GTPbindingregulatoryprotein），此類蛋白生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性。

二十世紀(jì)70年代初在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白的存在，進(jìn)而證明了G蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)者。G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號(hào)。而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號(hào)的功能。G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。植物G蛋白的研究始于80年代，并已證明G蛋白在高等植物中的普遍存在，也證明它在光、植物激素對(duì)植物的生理效應(yīng)、在跨膜離子運(yùn)輸、氣孔運(yùn)動(dòng)、植物形態(tài)建成（細(xì)胞分裂、花粉管生長）等生理活動(dòng)的細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中都有重要調(diào)節(jié)作用。細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三聚體GTP結(jié)合蛋白，另一類是只含有一個(gè)亞基的單體"小G蛋白"。異源三聚體G蛋白在活細(xì)胞內(nèi)由三種不同亞基（α、β、γ）構(gòu)成的異源三聚體G蛋白位于內(nèi)膜內(nèi)側(cè)，依賴自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)實(shí)現(xiàn)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。小G蛋白與異源三體G蛋白α亞基有許多相似之處。它們都能結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動(dòng)不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。G蛋白偶聯(lián)的胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程：當(dāng)無外界刺激時(shí)，異三聚體G蛋白處于非活化狀態(tài)，以三聚體形式存在，α亞基上結(jié)合著GDP，此時(shí)其上游的受體和下游的效應(yīng)酶均無活性。當(dāng)細(xì)胞接受外界信息后，信號(hào)分子與膜上的受體（非激活型）結(jié)合后引起受體構(gòu)象改變，形成激活型受體。激活型的受體可與G蛋白的α亞基結(jié)合，并引起α亞基構(gòu)象改變，釋放GDP，結(jié)合GTP，形成激活型的α亞基?；罨摩羴喕M(jìn)一步與βγ亞基復(fù)合體解離，并與下游的靶效應(yīng)器結(jié)合，包括PLC、腺苷酸環(huán)化酶、離子通道等，將信號(hào)傳遞下去。當(dāng)α亞基把信號(hào)傳遞給下游組份后，其上的GTP酶活性使結(jié)合的GTP水解為GDP，α亞基恢復(fù)最初構(gòu)象，成為非激活型，并與下游靶效應(yīng)器分離。α亞基重新與βγ亞基復(fù)合體結(jié)合，完成一次信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換。刺激信號(hào)與膜受體結(jié)合受體激活

信號(hào)傳遞給G蛋白α-亞基與GTP結(jié)合而活化活化的α-亞基呈游離狀態(tài)觸發(fā)效應(yīng)器，把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換成內(nèi)胞信號(hào)。G蛋白介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換還可同時(shí)起放大信號(hào)的作用。即每個(gè)與信號(hào)分子結(jié)合的受體可可以激活多個(gè)G蛋白，G蛋白又可激活下游組分并進(jìn)一步放大信號(hào)。G蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開關(guān)，將膜外的信號(hào)轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號(hào)并進(jìn)一步放大信號(hào)！（二）二元組分系統(tǒng)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換途徑two-componentsystem首先是在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的，受體有兩個(gè)基本的部分，一個(gè)是組氨酸蛋白激酶（Hisproteinkinase，HK），另一個(gè)是應(yīng)答調(diào)控蛋白（response-regulatorprotein，RR）。HK位于質(zhì)膜，分為感受細(xì)胞外刺激部分和激酶部分。當(dāng)HK接受信號(hào)后，激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，并且將磷酸基團(tuán)傳遞給下游的RR。RR也有兩個(gè)部分，一是接受磷酸基團(tuán)的部分，具有天冬氨酸殘基，另一部分為信號(hào)輸出部分，將信號(hào)傳遞給下游的組分，通常是轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控基因的表達(dá)?，F(xiàn)已明確，植物激素乙烯（見第八章）的受體就是一個(gè)HK（三）受體激酶類受體蛋白激酶（RLK）屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶類型,由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)（extracellulardomain）、跨膜螺旋區(qū)（membranespanninghelixdomain）及胞內(nèi)蛋白激酶催化區(qū)（intracellularproteinkinasecatalyticdomain）三部分組成。第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)

在植物的生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)作用。這樣，復(fù)雜而多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在著相互作用，形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)（network）,也有人將這種相互作用稱作“交談（crosstalk）”。通常將胞外信號(hào)視為初級(jí)信號(hào)（primarysignal），經(jīng)過跨膜轉(zhuǎn)換之后，進(jìn)入細(xì)胞，還要通過細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)分子或第二信使（secondarymessenger）并通過相應(yīng)的胞內(nèi)信使系統(tǒng)將信號(hào)級(jí)聯(lián)放大，引起細(xì)胞最終的生理反應(yīng)一、第二信使（secondmessenger）又稱次級(jí)信使，是指細(xì)胞感受胞外環(huán)境信號(hào)和胞間信號(hào)后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號(hào)分子，從而將細(xì)胞外信息轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信息。一般公認(rèn)的細(xì)胞內(nèi)第二信使有鈣離子（Ca2+）、肌醇三磷酸（inositol1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2-Diacylglycerol，DG）、環(huán)腺苷酸（cAMP）、環(huán)鳥苷酸（cGMP）等。隨著細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)NO、H2O2、花生四烯酸、環(huán)ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞內(nèi)成分在細(xì)胞特定的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中也可充當(dāng)?shù)诙攀?。鈣信使系統(tǒng)是植物細(xì)胞中重要的也是研究最多的胞內(nèi)信使系統(tǒng)。20世紀(jì)60年代末期美籍華人張槐耀關(guān)于鈣信使系統(tǒng)中的重要環(huán)節(jié)因子Ca2+的多功能受體蛋白――鈣調(diào)素（CaM）的發(fā)現(xiàn)，對(duì)于細(xì)胞內(nèi)的鈣信使系統(tǒng)的建立具有實(shí)質(zhì)性的貢獻(xiàn)。（一）Ca2+/CaM在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用胞內(nèi)鈣梯度的存在是Ca2+信號(hào)產(chǎn)生的基礎(chǔ)。正常情況下植物細(xì)胞質(zhì)中游離的靜息態(tài)Ca2+水平為10-7~10-6mol/L左右，而液泡的游離鈣離子水平在10-3mol/L左右，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中鈣離子濃度在10-6mol/L，細(xì)胞壁中的鈣離子濃度也高達(dá)10-5－10-3mol/L。因而細(xì)胞壁等質(zhì)外體作為胞外鈣庫，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體和液泡作為胞內(nèi)鈣庫。靜止?fàn)顟B(tài)下這些梯度的分布是相對(duì)穩(wěn)定的，當(dāng)受到刺激時(shí)，鈣離子跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)（calciumhomeostasis），從而產(chǎn)生鈣信號(hào)。Ca2＋信號(hào)的產(chǎn)生和終止表現(xiàn)在胞質(zhì)中游離Ca2＋濃度（［Ca2＋］c）的升高和降低。由于在胞內(nèi)、外Ca2＋庫與胞質(zhì)中Ca2＋存在很大的濃度差，當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時(shí)，鈣離子可以通過胞內(nèi)、外Ca2+庫膜上的Ca2+通道由鈣庫進(jìn)入細(xì)胞，引起胞質(zhì)中游離Ca2+濃度大幅度升高，產(chǎn)生鈣信號(hào)。鈣信號(hào)產(chǎn)生后作用于下游的調(diào)控元件（鈣調(diào)節(jié)蛋白等）將信號(hào)進(jìn)一步向下傳遞，引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。當(dāng)Ca2＋作為第二信使完成信號(hào)傳遞后，胞質(zhì)中的Ca2+又可通過鈣庫膜上的鈣泵或Ca2+／H+轉(zhuǎn)運(yùn)體將Ca2+運(yùn)回到Ca2+庫（質(zhì)膜外或細(xì)胞內(nèi)Ca2＋庫），胞質(zhì)中游離Ca2+濃度恢復(fù)到原來的靜息態(tài)水平，同時(shí)Ca2+也與受體蛋白分離，信號(hào)終止，完成一次完整的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。Ca2＋在眾多的植物刺激－反應(yīng)中作為第二信使，幾乎所有不同的胞外刺激信號(hào)，如光、觸摸、重力、植物激素、病原菌等，都能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度(［Ca2+］)短暫的、明顯升高，或在細(xì)胞內(nèi)的梯度和區(qū)域分布發(fā)生變化。

鈣濃度變化信號(hào)可能有如下兩種模式不同的胞外刺激起反應(yīng)，而最終導(dǎo)致對(duì)特定刺激的特定生理效應(yīng)。一種是鈣信號(hào)本身具有特異性，特異性的鈣離子變化決定生理反應(yīng)的特異性。另一種是鈣信號(hào)產(chǎn)生后通過下游的不同信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子決定反應(yīng)的特異性。鈣信號(hào)的特異性構(gòu)成鈣指紋的信息有鈣峰、鈣波、鈣振蕩和鈣信號(hào)的空間定位等不同的刺激可以反映在鈣峰峰值的高低及出現(xiàn)鈣峰的早晚、鈣振蕩的振幅和頻率以及鈣振蕩的形狀（正弦型、釘型或不對(duì)稱型等）、鈣波的形狀和形式、鈣信號(hào)產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)局部空間定位等。第一種模式：細(xì)胞能對(duì)某一種刺激產(chǎn)生獨(dú)特的Ca2+時(shí)空特異性變化方式，稱為鈣指紋（Ca2+signature）。第二種模式：鈣信號(hào)產(chǎn)生后可以通過下游相應(yīng)的鈣受體蛋白產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)。鈣調(diào)素（calmodulin,CaM）是最重要的鈣受體蛋白。它是一種由148個(gè)氨基酸組成的耐熱、耐酸性的小分子可溶性球蛋白，等電點(diǎn)4.0，相對(duì)分子量約為16.7kDa。CaM與Ca2+有很高的親和力，每個(gè)CaM分子有4個(gè)Ca2＋結(jié)合位點(diǎn)，可以與1-4個(gè)Ca2+結(jié)合。CaM的作用方式：（1）直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象而調(diào)節(jié)它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+·CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活，這種方式在鈣信號(hào)傳遞中起主要作用。CaM的三維結(jié)構(gòu)

除了CaM外，植物細(xì)胞中Ca2+信號(hào)也可以直接作用于其它的鈣結(jié)合蛋白，研究最多的鈣依賴型蛋白激酶（calciumdependentproteinkinase，CDPK），（二）肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂（inositolphospholopid）是細(xì)胞膜的基本組成成分。主要分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，其總量約在膜磷脂總量的10％。質(zhì)膜中有三種肌醇磷脂：磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇–4–磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇–4，5–二磷酸（PIP2）。肌醇磷脂信使系統(tǒng)是植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的另一種重要的胞內(nèi)信使系統(tǒng)，其發(fā)現(xiàn)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究史上是繼cAMP、鈣調(diào)素發(fā)現(xiàn)以來的第三個(gè)里程碑。在磷脂酶C（PLC）的作用下PIP2可以水解產(chǎn)生三磷酸肌醇（IP3）和二酯酰甘油（diacylglycerol，DAG）兩種胞內(nèi)第二信使。產(chǎn)生的IP3和DAG可以分別通過IP3／Ca2+和DAG／PKC兩個(gè)信號(hào)途徑進(jìn)一步傳遞信號(hào)，因此人們常把肌醇磷脂信使途徑稱之為“雙信使途徑”。IP3和DAG完成信號(hào)傳遞后經(jīng)過肌醇磷脂循環(huán)可以重新合成PIP2，實(shí)現(xiàn)PIP2的更新合成。IP3/Ca2+信號(hào)傳遞途徑IP3是水溶性的，它可從質(zhì)膜擴(kuò)散到胞質(zhì)溶膠，以后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3-門（gated）Ca2+通道結(jié)合，就使通道打開。液泡Ca2+濃度高，Ca2+就順著濃度梯度由液泡迅速地釋放出來，增加胞質(zhì)Ca2+濃度，于是引起生理反應(yīng)。這種IP3促使胞庫釋放Ca2+，增加胞質(zhì)Ca2+的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為IP3/Ca2+信號(hào)傳遞途徑。DAG/PKC信號(hào)傳遞途徑DAG是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶C（proteinkinaseC，PKC）結(jié)合并使之激活。PKC進(jìn)一步使其它激酶（如G蛋白、磷脂酶C等）磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的繁殖和分化。這種DAG激活PCK，再使其它蛋白激酶磷酸化的過程，稱為DAG/PKC信號(hào)傳遞途徑。這一途徑是否存在于植物細(xì)胞還不清楚。磷脂酰肌醇途徑（雙信使途徑）IP3和DG的作用PIP2更新合成cAMP信號(hào)系統(tǒng)傳遞模型cAMP系統(tǒng)是存在于動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，在植物細(xì)胞中尚未發(fā)現(xiàn)。二、蛋白質(zhì)可逆磷酸化在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，蛋白質(zhì)的可逆磷酸化是生物體內(nèi)的一種普遍的翻譯后修飾方式。蛋白質(zhì)磷酸化與脫磷酸化分別由蛋白激酶（proteinkinase，PK）和蛋白磷酸酶（proteinphosphatase，PP）催化完成。前者催化ATP或GTP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)的氨基酸殘基上；后者催化逆轉(zhuǎn)的反應(yīng)。細(xì)胞內(nèi)第二信使如C