醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞核nucleus課件

第七章

細(xì)胞核(nucleus)細(xì)胞核的特點(diǎn)：

位置：一般位于中央，有的位于細(xì)胞的一側(cè)或邊緣。形狀：多種多樣，與細(xì)胞形狀相適應(yīng)。數(shù)量：一般為單核，有的為雙核或多核。大?。?-30um核質(zhì)比＝核體積細(xì)胞質(zhì)體積=細(xì)胞核的主要結(jié)構(gòu)：

核膜

核纖層染色質(zhì)核基質(zhì)核仁外核膜(outernuclearmembrane)

外核膜的形態(tài)、組成和生化反應(yīng)與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似。

外核膜的外表面存在微管和中間纖維，參與核定位。一、內(nèi)外核膜內(nèi)核膜(innernuclearmembrane)

面向核質(zhì)，由核纖層支撐，包圍核物質(zhì)。二、核周間隙

(perinuclearspace)

由內(nèi)、外層核膜圍成的間隙。其間充滿液態(tài)不定型物質(zhì)。

具有緩沖的作用；

是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換的重要通道之一。三、核孔（nuclearpore）

電鏡下核孔是由多個(gè)蛋白質(zhì)顆粒以特定方式排列而成的復(fù)雜而又有規(guī)律結(jié)構(gòu)，稱為核孔復(fù)合體（nulearporecomplex，

NPC）。四、核膜的主要功能2.控制著細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的物質(zhì)交換;（1）自由擴(kuò)散

無機(jī)離子，如K+、Ca2+、Mg2+、Cl-離子，水分子等；分子量小于5KD的單糖、氨基酸和核苷酸。

1.核膜的區(qū)域化作用，使轉(zhuǎn)錄和翻譯在時(shí)空上分離;

（2）主動(dòng)運(yùn)輸

主動(dòng)運(yùn)輸在核孔復(fù)合體上進(jìn)行。兩種核轉(zhuǎn)運(yùn)受體：1）核轉(zhuǎn)運(yùn)受體（入核素）

2）能識(shí)別RNA或RNA結(jié)合蛋白的受體（出核素）第二節(jié)核纖層與核骨架一、核纖層

真核細(xì)胞中，緊貼內(nèi)核膜下的一層高電子密度的纖維蛋白網(wǎng)。

成分：核纖層蛋白A、B、C

功能：1.為染色質(zhì)提供附著的位點(diǎn)2.為核膜提供支架，穩(wěn)定核膜3.與細(xì)胞核構(gòu)建有關(guān)核膜鑲嵌蛋白外核膜內(nèi)核膜核周間隙ABC二、核骨架

核骨架：又稱核基質(zhì)，是間期核內(nèi)，除去核膜、核纖層染色質(zhì)和核仁之外，以非組蛋白為主組成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。核骨架1.非組蛋白性的纖維蛋白：構(gòu)成核骨架的基本成分。2.核基質(zhì)結(jié)合蛋白：與核基質(zhì)結(jié)合的酶、細(xì)胞調(diào)控蛋白等。3.RNA：維持核骨架的三維結(jié)構(gòu)。DNA：不是骨架結(jié)構(gòu)成分，只是功能的結(jié)合。（一）組成

（二）功能1.參與DNA的復(fù)制；2.參與基因的表達(dá)；3.參與前體RNA的加工修飾及定向運(yùn)輸；4.參與細(xì)胞分裂中DNA的包裝和染色體的構(gòu)建；5.與細(xì)胞分化相關(guān)。

分化程度越高，細(xì)胞的RNA合成能力越旺盛，核骨架越發(fā)達(dá)。第三節(jié)染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)(chromatin)：

間期細(xì)胞核中，能被堿性染料染色的物質(zhì)。呈細(xì)絲狀、形態(tài)不規(guī)則，彌散于細(xì)胞核內(nèi)。

染色體(chromosome)：

有絲分裂時(shí)，染色質(zhì)組裝、凝集成光鏡下可見的棒狀或點(diǎn)狀結(jié)構(gòu)。一、染色質(zhì)和染色體的化學(xué)組成

DNA：組蛋白：RNA：非組蛋白1：1：0.05：0.5-1.5

2.組蛋白(histone)

是染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白。呈堿性、帶正電，可以與DNA分子結(jié)合，與染色體形成有關(guān)。H1：有種屬和組織特異性，保守性最小。連接核小體。H2A、H2B：

含賴氨酸較多，比較保守。H3、H4：

含大量精氨酸，非常保守。組蛋白在“S期”與DNA同時(shí)合成。組蛋白的化學(xué)修飾：乙?；?磷酸化：改變賴氨酸所帶電荷，組蛋白與DNA的結(jié)合能力減弱，利于復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行。甲基化：增強(qiáng)組蛋白和DNA的相互作用，降低DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄活性。3、非組蛋白(nonhistone)：是染色體上與特異DNA序列結(jié)合的蛋白質(zhì)，所以又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白。為一類帶負(fù)電的酸性蛋白。有種屬和組織特異性，在整個(gè)細(xì)胞周期都能進(jìn)行合成。

功能：

（1）與特異性的DNA序列相識(shí)別、結(jié)合，啟動(dòng)并促進(jìn)基因的轉(zhuǎn)錄和復(fù)制，調(diào)控基因的表達(dá)；（2）促進(jìn)核小體結(jié)構(gòu)中DNA分子的進(jìn)一步的盤曲、折疊參與染色體結(jié)構(gòu)的構(gòu)建。1、結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)

在所有細(xì)胞核內(nèi)都呈異固縮的染色質(zhì)。多位于著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕區(qū)及染色體短臂的某些節(jié)段。

2、兼性異染色質(zhì)

在不同細(xì)胞類型或不同發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)的異染色質(zhì)區(qū)。如雌性哺乳類動(dòng)物一條X染色體常表現(xiàn)為異染色質(zhì)。三、染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)與包裝（一）染色質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)11nm的染色質(zhì)纖維—核小體(nucleosome)

核小體：200bp的DNA包繞組蛋白八聚體構(gòu)成的顆粒狀結(jié)構(gòu)。

（二）染色質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)

30nm的染色質(zhì)纖維—螺線管模型

螺線管模型：每6個(gè)核小體染色質(zhì)纖維螺旋式的圍繞一圈，形成外徑30nm，內(nèi)徑10nm的螺線管結(jié)構(gòu)。

H1組蛋白位于螺線管的內(nèi)部，對(duì)螺線管的形成有重要作用。DNA分子壓縮了6倍。（三）染色體的三級(jí)結(jié)構(gòu)——襻環(huán)模型

30nm的染色質(zhì)纖維（螺線管）折疊形成襻環(huán)，襻環(huán)沿染色體縱軸由中央向四周放射狀伸出，其基部與染色單體中非組蛋白軸相連，由此構(gòu)成放射環(huán)狀結(jié)構(gòu)。DNA分子又壓縮了40倍。（四）染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)

徽帶徽帶：18個(gè)襻環(huán)以染色體骨架為中心，放射狀地平面排列成一個(gè)圈，形成的結(jié)構(gòu)。

約106個(gè)徽帶沿軸心骨架縱向排列，形成染色單體。

1.染色單體(chromatid)

姐妹染色單體以著絲粒相連組成染色體。

四、染色體的結(jié)構(gòu)2.主縊痕(primaryconstriction)

兩條染色單體相連處，染色體出現(xiàn)向內(nèi)凹陷的、淺染的縊痕區(qū)。

（1）著絲粒(centromere)

主縊痕處兩條染色單體相連處。（2）動(dòng)粒(kinetochore)

主縊痕著絲粒外側(cè)，特化的圓盤狀結(jié)構(gòu)，與紡錘絲微管相連。qP

中央著絲粒染色體

亞中央著絲粒染色體

近端著絲粒染色體染色體分型：根據(jù)著絲粒在染色體的位置

4.

隨體：

染色體短臂上的球形或棒狀結(jié)構(gòu)，通過染色質(zhì)絲與短臂相連。帶有隨體的染色體稱為SAT染色體。3.次縊痕除主縊痕外，在染色體上第二個(gè)淺染的縊縮部位。次縊痕在染色體上的位置相對(duì)穩(wěn)定，是鑒定染色體個(gè)別性的一個(gè)顯著的特征。5.端粒(telomere)：

染色體末端，由DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的特殊結(jié)構(gòu)。能夠維持染色體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，防止染色體末端粘連。同源染色體配對(duì)時(shí)，端?？烧车胶四さ囊欢ㄎ恢?。正常染色體每復(fù)制一次，端粒序列減少50—100bp。

根據(jù)染色體的大小、形態(tài)、著絲粒的位置，將人類體細(xì)胞中的46條染色體配成23對(duì)。編成A、B、C、D、E、F、G，7組，1～22號(hào)為常染色體，X、Y為性染色體。Denver體制第四節(jié)

核仁

(nucleolus)

核仁是真核細(xì)胞中最明顯的結(jié)構(gòu)。1~2個(gè)或多個(gè)。一般位于核的一側(cè)，在生長(zhǎng)代謝活躍的細(xì)胞中，核仁邊集。核仁是一個(gè)高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)。隨著細(xì)胞周期的進(jìn)程，可以在有絲分裂期發(fā)生周期性的重建與消失。蛋白質(zhì)：80％，組蛋白、非組蛋白、

核糖體蛋白及酶類rRNA：10%45S、28S、18S、5.8SDNA：8%，rDNA脂類：微量的一、主要成份二、核仁的超微結(jié)構(gòu)電鏡下，核仁是無界膜包裹的、由多種成分構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)。核仁的結(jié)構(gòu)包括三個(gè)不完全分隔的部分。1.核仁相隨染色質(zhì)

是指緊靠核仁的染色質(zhì)，由10nm的染色質(zhì)纖維組成。

包括：核仁內(nèi)染色質(zhì)核仁周圍染色質(zhì)

rDNA和RNA聚合酶。核仁組織者：即rDNA，核仁內(nèi)染色質(zhì)DNA上含有成串排列的rRNA基因，這些基因通過高速轉(zhuǎn)錄，可以產(chǎn)生rRNA，進(jìn)而在組成、形成核仁的過程中發(fā)揮作用，稱為核仁組織者。核仁組織者區(qū)(NOR)：在人類細(xì)胞中，rDNA基因分別定位于13，14，15，21和22號(hào)染色體上，在間期細(xì)胞中，這些核仁組織者間相互融合，形成了間期中常見的核仁，其共同構(gòu)成的這樣的區(qū)域稱為核仁組織者區(qū)。2.纖維結(jié)構(gòu)

包括正在轉(zhuǎn)錄形成的rRNA，還有核糖體蛋白，RNA結(jié)合蛋白（如核仁素）。3.顆粒組分

主要是RNA和蛋白質(zhì)復(fù)合物（不同加工階段的核糖體）。4.核仁基質(zhì)用DNA酶和RNA酶處理核仁后殘余的結(jié)構(gòu)。是核仁骨架。

細(xì)胞有絲分裂過程中，核仁發(fā)生的周期性變化與核仁組織區(qū)的活動(dòng)有關(guān)。三、核仁組織區(qū)與核仁周期（1）合成rRNA（2）裝配核糖體四、核仁的功能核仁組裝核糖體的過程1、

構(gòu)成DNA、RNA的核苷酸

DNA：dAMP、dGMP、dCMP、dTMPRNA：AMP、GMP、CMP、UMP戊糖O1`H2`OH3`OH4`HHOCH2O=P-OHO磷酸5`堿嘌呤嘧啶核苷酸★