彩葉植物呈色機理及生態(tài)因子對其影響

彩葉植物呈色機理及生態(tài)因子對其影響第一頁，共二十九頁，2022年，8月28日主要內(nèi)容第二頁，共二十九頁，2022年，8月28日1彩色植物概述

彩葉植物是指在生長期內(nèi)，葉色與自然綠色有明顯區(qū)別的植物類群，基本特征是具備一致的變色期、較長的觀賞期和整齊的落葉期。1.1彩葉植物的定義第三頁，共二十九頁，2022年，8月28日1.2彩葉植物分類根據(jù)葉片上的色彩分布可以分為:(1)單色葉類:葉片僅呈現(xiàn)一種色調(diào),如紫葉朱蕉、金黃球柏等；(2)

雙色葉類:葉片的上下表面顏色不同,如紅背桂、小蚌花(背面紅色正面綠色有花紋);(3)花葉類:

葉片上呈現(xiàn)不規(guī)則的彩色斑塊或條紋,如花葉假連翹、白斑葉子花等;(4)彩脈類:葉脈呈現(xiàn)彩色,如金脈刺桐、金脈爵床等;(5)鑲邊類:葉片邊緣彩色,如銀邊洋常春藤、紅邊朱蕉等根據(jù)色彩呈現(xiàn)的時期可分為：春色葉植物：石楠、山麻桿、五角楓等秋色葉植物：鵝掌揪、無患子、水杉、紅瑞木、雞爪槭等常色葉植物：紫葉李、紅楓等第四頁，共二十九頁，2022年，8月28日1.3彩葉植物的應(yīng)用彩葉植物具有色彩鮮艷、觀賞期長、易于形成大色塊景觀的特點，可以彌補城市淡花季節(jié)色彩單調(diào)的缺憾，在城市景觀設(shè)計中已有很多應(yīng)用。歐美等國的森林公園和植物園：槭屬、漆樹屬、山毛櫸屬和櫸屬等；加拿大人民將火紅的糖槭作為國徽的標志；日本秋季賞葉的場面不亞于櫻花節(jié)。而我國彩葉植物的大量應(yīng)用主要集中在風(fēng)景林：北京香山紅葉,南京棲霞丹楓等，而在城市園林中應(yīng)用較少，常見的種類為紫葉小粟、金葉女貞、紫葉李和元寶楓，應(yīng)用方式也較單調(diào)，尚未形成一定規(guī)模。對彩葉植物呈色的研究，對開發(fā)本土彩葉植物、科學(xué)引進優(yōu)良的彩葉樹種、栽培養(yǎng)護、保持色彩穩(wěn)定性等都有重要意義。第五頁，共二十九頁，2022年，8月28日2彩葉植物的呈色機理研究彩葉植物的葉色表現(xiàn)是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果，通過改變植物葉片中各種色素的種類、含量以及分布形成了多彩的葉色。彩葉呈色色素研究彩葉呈色的遺傳因素彩葉組織結(jié)構(gòu)的研究第六頁，共二十九頁，2022年，8月28日2.1彩葉呈色色素高等植物葉片中的色素主要有3大類:葉綠素類：葉綠素a、葉綠素b；類胡蘿卜素類：類胡蘿卜素、葉黃素；類黃酮類色素，又稱為花色素苷；不同的色素在外觀上表現(xiàn)為不同的顏色:葉綠素a為藍綠色，葉綠素b為黃綠色，類胡蘿卜素為橙黃色，葉黃素為黃色，花色素苷在酸性和堿性條件下分別呈現(xiàn)紅色或藍色。第七頁，共二十九頁，2022年，8月28日植物葉片呈色是相當(dāng)復(fù)雜的,它與葉片細胞內(nèi)色素的種類、含量以及在葉片中的分布有關(guān)。普通葉片中葉綠素比類胡蘿卜素多,所以葉片總是呈現(xiàn)綠色；春色葉，葉片剛剛萌發(fā)時，葉綠素合成較少，花色素苷在各種色素中占主導(dǎo)作用，所以葉片通常呈現(xiàn)紅色；秋季溫度較低，葉綠素凈含量下降,而類胡蘿卜素類和花色素苷的穩(wěn)定性較好，所以銀杏、金錢松等葉片含有較多的類胡蘿卜素而呈現(xiàn)黃色；雞爪槭、三角楓等花色素苷含量升高呈現(xiàn)紅色。第八頁，共二十九頁，2022年，8月28日譚建中等研究發(fā)現(xiàn)黃化突變體CtyYm中，葉綠素a和葉綠素b的含量明顯減少，僅為對照桑的17.65%~25.32%是葉色黃化的主要原因；林尤河等通過觀察發(fā)現(xiàn)四季橘花斑葉片的綠色、淡綠色和淡黃色3部分的柵欄組織和海綿組織的結(jié)構(gòu)所含葉綠素數(shù)量和分布不同。研究表明，環(huán)境因素對彩葉呈色的影響，大多是通過影響其中不同色素的含量和比例來影響葉色的改變。如藺銀鼎等研究表明充足的光照、較高的晝夜溫差都有利于元寶楓葉片內(nèi)的可溶性糖和花色素苷的積累，從而促進葉片的著色等。第九頁，共二十九頁，2022年，8月28日2.2彩葉呈色的遺傳因素一般認為控制非綠葉色表達的基因大多為隱性基因,突變屬于核基因控制的突變。突變基因往往是直接或間接影響葉綠素的合成和降解，改變?nèi)~綠素含量，改變?nèi)~色。單子葉植物葉片的分生組織一般分為3層：原表皮層(L1)，皮下層(L2)和亞皮下層(L3)。Derman(1960)指出,葉綠體突變?nèi)绨l(fā)生在L1層,則葉片表面看不出變化,盡管這會影響葉片的正常功能;突變?nèi)绨l(fā)生在L2層,則葉片表現(xiàn)白邊綠心;突變?nèi)绨l(fā)生在L3層,葉片表現(xiàn)深綠邊淺綠心的特征。第十頁，共二十九頁，2022年，8月28日張力科等應(yīng)用SSR標記對2個新的水稻葉色突變體進行基因定位，遺傳分析表明：這2種突變性狀均受1對隱性核基因控制，這與在胡蘿卜、向日葵、水稻、煙草、大豆、黃麻等葉色突變體的研究結(jié)果一致。在金魚草、矮牽牛上的研究表明:基因位置的變化,轉(zhuǎn)座子的插入或剪切,引起染色體斷裂、基因重組，如果這些變化影響了色素形成的基因的正常表達時就會形成彩葉現(xiàn)象。此外，病毒侵染也可使植物出現(xiàn)花斑。據(jù)報道花葉芋的花斑與病原物的侵染有關(guān)，在其葉片中發(fā)現(xiàn)了類菌質(zhì)體和病毒。第十一頁，共二十九頁，2022年，8月28日2.3彩葉組織結(jié)構(gòu)的研究我們看到的花色并不是細胞內(nèi)色素的直接反映，花瓣色素被具有各種構(gòu)造的組織包圍著,這種組織結(jié)構(gòu)使光照受阻,從而使細胞內(nèi)的色素在映入我們視覺時發(fā)生了變化。Vaugh報道了冷水花葉片表現(xiàn)的銀色或灰色斑點是由于葉片柵欄組織下側(cè)的表皮細胞分離形成“氣泡”造成的，使葉片在散射光下呈現(xiàn)出顏色的差異。另外，Hoch在豌豆具有綠、銀斑點葉片的突變體中，發(fā)現(xiàn)其斑點是由于表皮與柵欄組織之間存在大量胞問空隙造成的。第十二頁，共二十九頁，2022年，8月28日彩葉組織結(jié)構(gòu)的研究對質(zhì)體的結(jié)構(gòu)與類型的研究表明白色、黃色和黃綠色斑葉的質(zhì)體內(nèi)含物是不同的。桑賢春等通過透射電鏡觀察表明,水稻白色條斑花葉突變體st（t）綠色葉片部位與野生型相比,在細胞結(jié)構(gòu)上無明顯差異,葉綠體發(fā)育正常;白化部位細胞結(jié)構(gòu)異常,質(zhì)體內(nèi)多含有積聚在一起的嗜鋨小球,不能發(fā)育出正常葉綠體所具有的類囊體和基質(zhì)片層結(jié)構(gòu)；Micheal提出,斑色葉植物中葉綠體的退化與衰老葉綠體的結(jié)構(gòu)變化相似,即表現(xiàn)出類囊體和氣孔核糖體的分解等。因此,葉片表現(xiàn)的不同色彩與葉片組織構(gòu)造有著內(nèi)在的聯(lián)系。第十三頁，共二十九頁，2022年，8月28日3影響彩葉形成的生態(tài)因子生態(tài)因子主要是光照、溫度、水分以及土壤條件的變化會影響植物體內(nèi)光合作用、水分代謝、礦質(zhì)代謝等生理生化過程，引起植物葉片內(nèi)各種色素的比例發(fā)生變化，致使葉片呈現(xiàn)不同的色彩。第十四頁，共二十九頁，2022年，8月28日3.1光照

光照是影響彩葉植物變化的重要因素之一。它影響植物色素的合成及調(diào)節(jié)有關(guān)的酶活性，影響植物體內(nèi)各種色素含量的變化，進而影響彩葉植物的生長和呈色。第十五頁，共二十九頁，2022年，8月28日光照強度隨著光強的減弱，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量增多，且以葉綠素b的提高為主。在較高的光強下，有利于花色素苷、類胡蘿卜素和葉黃素的合成，葉綠素a和葉綠素b合成減少，并且葉綠素a的減少量相對較多。隨著光照強度的增加，葉片中花色素苷含量呈上升趨勢。隨著光照強度的增加，葉片中可溶性糖的含量增加，印證了可溶性糖是花色素苷的重要合成材料的說法。第十六頁，共二十九頁，2022年，8月28日光質(zhì)藍光和綠光對紫葉小檗、美人梅、紫葉李、紫葉矮櫻、金山繡線菊、金艷繡線菊的色彩表現(xiàn)均有大的影響，使紫紅色和黃色葉色向綠色或綠褐色方向轉(zhuǎn)化；紅光有利于彩葉植物葉色向紫色發(fā)展；紅光下生長的植物比藍光下生長的積累的葉綠素多；遠紅光能夠抵消紅光對花色素苷生成的促進作用。第十七頁，共二十九頁，2022年，8月28日光照時間光照時間的長短也會影響彩葉植物葉色變化。如元寶楓、紫葉小檗、美人梅、紫葉矮櫻及紫葉李等在全光下葉色才能表現(xiàn)出正常的紫紅色，才能發(fā)揮其彩葉的最佳色彩；金葉連翹、金葉獲等，葉色隨光強的降低而變綠，金葉獲進行遮光處理，如果持續(xù)使用70％的遮蔭網(wǎng)7~10d，其葉片就會轉(zhuǎn)綠。對金焰繡線菊光照時間達12h以上，葉色變化更明顯，特別是連續(xù)陰雨過后，陽光充足，植物得到充分的光照，葉色更鮮艷、更美麗。第十八頁，共二十九頁，2022年，8月28日

3.2溫度彩葉植物的色彩隨溫度的變化而變化，文祥鳳報道黃金榕黃金梅的黃色葉片和綠色葉片中類胡蘿卜素和葉綠素之比隨溫度的升高而增加。張啟翔報道晝夜溫差大于15℃有利于美人梅、紫葉李的彩葉表現(xiàn)。夜溫低使林中或植物微環(huán)境相對溫度上升，可增加植物根系吸收利于色葉形成的P、K肥和微量元素，而減少不利于色葉形成的N元素的吸收。花色素的合成與碳水化合物的代謝有關(guān)，在較高的夜溫下，呼吸作用加強，致使糖分不能積累，花色素也被消耗，造成葉色褪失。第十九頁，共二十九頁，2022年，8月28日3.3水分干燥的土壤環(huán)境使植物體內(nèi)出現(xiàn)相對干旱，細胞內(nèi)輕度缺水。為了從環(huán)境中吸收水分，細胞需降低水勢，液泡中淀粉等不溶性大分子糖降解為可溶性的低分子糖，可導(dǎo)致細胞水勢降低，而可溶性糖含量的增加有利于花青素的形成?？諝庀鄬穸雀呃谌~綠素降解和花青素的合成，對楓香葉片保持亮麗的紅色有利。因此，對于楓香之類的秋色葉植物，應(yīng)適當(dāng)增加空氣濕度，延長最佳觀賞期。第二十頁，共二十九頁，2022年，8月28日3.4土壤條件和季節(jié)張佐雙報道了微酸性或中性土壤能促進彩葉呈色，堿性土壤則抑制呈色，也有一些彩葉植物如金葉蕕喜中性及微堿性土壤，土壤pH值為6.7~8.3時對其呈色有利，而在酸性土壤中夜色暗淡，生長不良。Karnerartd指出，秋天葉片中花色素的合成與衰老期間糖分的積累有關(guān)。秋季由于日照縮短，溫度降低，葉綠素停止合成而分解成黃色的小顆粒；而作為補充糖類的色素(花青素)仍存在于葉片中，最明顯的是那些光譜呈現(xiàn)深紅到粉紅范圍的色素。如果秋季光照充足，空氣濕潤，夜晚涼爽，就會使深重的色彩加強。第二十一頁，共二十九頁，2022年，8月28日3.5施肥與栽培施肥水平對彩葉樹種葉色也有較大影響，葉片中適量的營養(yǎng)元素是保證植物正常葉色的基本條件之一。如氮素缺乏時，葉片中葉綠素含量下降，葉子褪綠；而缺磷的植物，在生長的中晚期，會出現(xiàn)下部葉片顏色異常，葉脈變紫；果樹的缺鐵失綠，更是十分常見的問題。因此，增施適量的鉀肥可以促進彩葉植物呈色。彩葉樹種的呈色與組織發(fā)育年齡和栽培條件都有密切關(guān)系。一般來說，組織發(fā)育年齡小的部分，如幼梢及修剪后長出的二次枝等呈色明顯。如金葉女貞春季萌發(fā)的新葉色彩鮮艷奪目，隨著植株的生長，中下部的葉片逐漸復(fù)綠，對這類彩葉植物來說，多次修剪對其呈色是有利的。第二十二頁，共二十九頁，2022年，8月28日4總結(jié)葉色變化的內(nèi)部因素主要是由光合產(chǎn)物的變化，引起植物體內(nèi)各類色素及其比例的變化；外部因素為光照、氣溫、水分等。光照強度高，有利于光合作用及色素的形成，短波光含量高，促使花青素的形成；較大的晝夜溫差有利于植物體內(nèi)糖的積累及花青索的形成；較少的降雨量及較高的空氣相對濕度，均有利于秋色葉形成。第二十三頁，共二十九頁，2022年，8月28日總結(jié)植物在生長發(fā)育過程中合成葉綠素、葉黃素、胡蘿卜素、單寧及花青素等色素，它們存在于細胞葉綠體和液泡中。春夏季節(jié)日照長，植物細胞大量合成葉綠素，葉片中葉綠素含量占明顯優(yōu)勢，葉片呈現(xiàn)綠色。秋季來臨時，植物接收到外界環(huán)境信號，如短日照、低溫等，細胞內(nèi)葉綠素不斷降解，引起葉片中葉綠素相對含量降低，而葉黃素、胡蘿卜素等色素相對含量升高，使植物葉片呈現(xiàn)出橙黃色、黃色等鮮艷色彩。第二十四頁，共二十九頁，2022年，8月28日總結(jié)而在基因調(diào)控及酶活性調(diào)節(jié)方面對彩葉植物呈色機理進行的研究則比較復(fù)雜，例如花色素苷的生物合成不僅受基因的調(diào)控，還受外界環(huán)境如光照、溫度、營養(yǎng)等因子的調(diào)節(jié)。不同的調(diào)控因子控制了生物合成途徑的不同部分，并且不同的調(diào)控因子之間還存在著相互作用，而這些調(diào)控機理有待進一步研究。第二十五頁，共二十九頁，2022年，8月28日5研究展望注重開發(fā)野生的彩葉植物資源，豐富園林應(yīng)用種類和生物多樣性我國野生彩葉植物資源豐富，目前在園林中應(yīng)用的僅是很小的一部分，種類還很單調(diào)。園林工作者還需加大力度引種馴化野生彩葉植物，增加園林綠地中彩葉植物的種類。第二十六頁，共二十九頁，2022年，8月28日研究展望深入探索環(huán)境條件對彩葉植物葉色表現(xiàn)的影響光照、溫度、濕度、土壤條件等環(huán)境因素對彩葉植物的葉色表現(xiàn)有很大的影響，對任何一方的忽視都會帶來苗木生產(chǎn)和綠化應(yīng)用等的不良后果。因此，要探索多種環(huán)境條件對葉色表現(xiàn)的綜合影響。第二十七頁，共二十九頁，2022年，8月28日研究展望加強彩葉植物光合特性及生態(tài)特性的研究彩葉植物的光合特性影響生