水楊酸信號轉導

水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導簡介水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號的相互作用總結與展望簡介水楊酸（SA）是一種小分子酚類物質，水楊酸及其鹽類被認為是一種新型植物激素，對植物體內重要的代謝過程起調控作用。水楊酸不僅可以調節(jié)植物的某些生長發(fā)育過程，還可以提高植物的抗逆性。特別是水楊酸在植物生物脅迫和非生物脅迫抗性中作為重要的信號分子，可以誘導多種植物對生物脅迫和非生物脅迫產生持續(xù)抗性，還誘導許多有關植物抗性酶的生成并調節(jié)其活性。簡介水楊酸在植物體內主要的存在形式有游離水楊酸（SA）、水楊酸-2-O-β-葡萄苷（SAG）、水楊酸甲酯（MeSA）。近年來，關于水楊酸信號途徑的研究取得了較大的進展，董欣年團隊發(fā)現(xiàn)了NPR1、以及NPR1旁系同源物NPR3和NPR4都與水楊酸之間存在互作關系，同時水楊酸信號轉導途徑仍在不斷探索中。水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑一、水楊酸的結合蛋白目前已從煙草中鑒定了3種與水楊酸親和力很強的可溶性水楊酸結合蛋白：SABP,SABP2和SABP3。SABP具有過氧化氫酶活性。SABP2具有抗壞血酸氧化酶（APX）活性和水楊酸甲酯酶活性。因為在距被侵染部位較遠的組織中也能夠有效的與水楊酸結合，推斷SABP2具有高效結合水楊酸的作用并且催化水楊酸甲酯轉化為水楊酸，參與誘導系統(tǒng)獲得性抗性的信號途徑。SABP3與葉綠體碳酸酐酶（CA）類似，還可能以其氧化劑功能在過敏反應中起作用。水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑水楊酸與SABPs結合后，作為單電子供體底物，可以抑制CAT、APX和CA的活性，提高H2O2水平。水楊酸自身轉變成自由基來啟動脂質過氧化反應，然后其過氧化產物及H2O2與水楊酸之間的自我反饋機制被啟動，在胞內放大信號傳導，最終誘導病程相關蛋白基因表達，以及過敏反應和系統(tǒng)獲得性抗性的產生。說明水楊酸可能通過阻斷過氧化物酶的活性誘導H2O2形成第二信使來激發(fā)下游抗性反應，以提高植物對生物脅迫的抗性。水楊酸在植物體內有不同的水楊酸結合蛋白，表明可能存在不同的水楊酸誘導脅迫應答途徑，但水楊酸與不同的水楊酸結合蛋白調控機制還需進一步研究。水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑二、水楊酸上游的系統(tǒng)獲得性抗性信號轉導途徑許多植物抗病基因（R）有共同的結合位點，例如核苷酸結合位點（NBS）和富含亮氨酸重復結構域（LRR）。TIR-NBS-LRR類R基因（TIR）的下游需要EDS1，而CC-NBS-LRR類R基因（CC）的下游需要NPR1。水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑

EDS1可以引起水楊酸的初步累積和超敏反應（HR）的初步發(fā)展，然后可以與PAD4共同作用引起水楊酸進一步的積累。EDS5和SID2位于EDS1和PAD4下游，可以直接影響水楊酸的合成。水楊酸也通過正反饋促進R基因、EDS1、PAD4、EDS5、SID2的表達，進而使SA信號迅速放大。水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑三、水楊酸下游的重要轉錄因子—NPR1水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑四、水楊酸下游的重要轉錄因子—WRKY

非常多的證據(jù)表明轉錄因子WRKY廣泛參與了水楊酸下游的信號轉導。WRKY能通過綁定PR基因啟動子區(qū)域的C/TTGACC/T（Wbox）來調節(jié)基因的表達。NPR1與WRKY在系統(tǒng)獲得性抗性調節(jié)中的關系密切：由WRKY啟動子區(qū)域的序列C/TTGACC/T突變會影響NPR1的表達，可以得出WRKY轉錄因子可能介導NPR1的表達；另一方面，部分WRKY轉錄因子的作用依賴于NPR1。水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑

研究發(fā)現(xiàn)WRKY70可以正調控依賴水楊酸的防御反應，并且負調控依賴茉莉酸的抗病反應，其中WRKY70的表達包含兩種不同的機制：開始時需要水楊酸的誘導且不需要NPR1，之后它的持續(xù)表達需要NPR1的參與。水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑五、水楊酸下游的其他轉錄因子在水楊酸介導的系統(tǒng)獲得性抗性途徑中還有一些不依賴于NPR1，除了上一段提到的WRKY轉錄因子外，WHY1也是一種依賴水楊酸但不依賴NPR1的轉錄因子。WHY1可以與廣泛存在于系統(tǒng)獲得性抗性相關基因中的GTCAAAAA/T(PBbox)結合，與NPR1共同作用傳遞水楊酸信號。水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑水楊酸介導的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉導途徑水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號的相互作用植物的防御反應是由各種各樣的信號轉導途徑相互作用產生的復雜過程。不同的信號途徑之間存在著相互作用，進而形成復雜的信號網(wǎng)絡，使得植物通過這種信號網(wǎng)絡調控不同的防御信號轉導途徑，以獲得更高的脅迫耐受性。水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號的相互作用水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號的相互作用總結與展望水楊酸和他的衍生物作為非甾體抗炎藥物和疼痛發(fā)燒中的作用是最早被發(fā)現(xiàn)的，越來越多的研究表明水楊酸可以延遲或預防幾種癌癥和心血管疾病的發(fā)展。雖然水楊酸的目標蛋白已在哺乳動物細胞內確定，但是水楊酸在植物體內分子途徑機理仍然不清楚。在植物體內生長素、細胞分裂素、脫落酸等激素受體接連被發(fā)現(xiàn)，但水楊酸受體蛋白仍在探索中，雖然已經發(fā)現(xiàn)了幾種水楊酸結合蛋白，但它們好像并不具有激素受體所應該具備的特性，是否調控水楊酸信號的轉導與調控茉莉酸信號的轉導機理類似，需要進一步的研究和發(fā)現(xiàn)。總結與展望研究發(fā)現(xiàn)水楊酸是誘導植物形成系統(tǒng)獲得性抗性必不可