生物-第六講I.中性演化論提出的背景及

I.中性演化論 1一 自然界中的遺傳變自然選擇的基礎(chǔ)：遺傳變異

2 突變：?jiǎn)? Dobzhansky的果蠅實(shí)驗(yàn)（1938-1940年） 4 Watson&CrickDNA雙螺旋結(jié)構(gòu)（double5 G6組(一般 中的

最終形成7

舉例：編碼蛋白質(zhì)

搬運(yùn) RNA上的三聯(lián) 相應(yīng)的氨基 豌豆天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（AAT）的多態(tài)AATAAT AAT2與AAT3： MotooKimura（11.13.1924–假設(shè)一個(gè)哺乳動(dòng)物有個(gè)獨(dú)立分離的loci，2alleles/locus；雜合子有選擇優(yōu)勢(shì)，純合子的選擇系數(shù)（s）為 若要維持原來(lái)種群的大小，每 結(jié)論：不可能！ 變率和遺傳漂變(geneticdrift)而定。1968年Kimura Evolutionaryrateatthemolecularlevel.Nature(1968)217:624-中性理論中sutrs= 基本的公式：p2+2pq+q2= 0,selected 0,selectNearly|s|

1/（2Ne），或|s|定義：一個(gè)種群中能將其連續(xù)傳遞到下一代的平均數(shù)。實(shí)際上相當(dāng)于理想狀態(tài)下(種群大小穩(wěn)定，世代之間沒(méi)有，所有個(gè)人以相同的 Ne=4NmNf/Nm:雄 Nf:雌 （Elaphurusdavidianus原產(chǎn)亞洲東部，1898年僅剩18 (江蘇省大豐市：N=819/Ne=50)種群恢復(fù)很快，2003年從國(guó)際“紅皮書(shū)”中“除名”從“瀕 群（7只）kN:population中的 每代Population中新的突變=u：?jiǎn)蝹€(gè)突變?cè)赑opulation每代被固定在Population中的中性突變的概率=因此，當(dāng)skv)(1/2N）v，與Population三 中性或近中性突變，隨機(jī)選擇（遺傳漂變承認(rèn)負(fù)選擇（negativeselection) King&Science(1969)164:788- 兼并性Neutral偏愛(ài)性——水 NaturalselectionTomokoOhta（太田朋子,1933-NearlyNeutralTheoryofEvolution 提出了一個(gè)slightlydeleteriousmodel，Slightlydeleteriousmutantsubstitutionsinevolution.Nature(1973)246:96-五.分子演化的主要研究

DNA、RNA、蛋白質(zhì)分長(zhǎng)短（核苷酸和氨基酸的數(shù)目序列（核苷酸和氨基酸的排列順序),MERPWKCCDNI

一致性（identity）相似性（Similarity） 或蛋白質(zhì)的序列一致性或相似性很鐘南山 并系同源paralogous：由

直系同 a2,a2,a3,a4,a2’,a2’,a4’,

a2

a2’,a4’,a2’,a4’,a2,a3,a4,物種 物種中性演化理 分子演化的一些術(shù)語(yǔ)：相似性，同源性（直系、并系MotooKimura，1983，TheNeutralTheoryofMolecularEvolution,CambridgeUniversityPressWen-HsiungLi,1997,MolecularEvolution,SinauerAssociatesInc.,，OhtaT,2010,