動(dòng)物的優(yōu)勢等級與繁殖成功度

動(dòng)物的優(yōu)勢等級與繁殖成功度主講人：柯其昌指導(dǎo)老師：吳華主要內(nèi)容一、動(dòng)物王國的優(yōu)勢等級序列二、繁殖投入與繁殖成功率三、年齡對朱鹮繁殖成功率的影響四、雄性海南坡鹿發(fā)情期泥浴、沙浴行為與其等級序列五、雄性麋鹿的吼叫行為、序位等級與成功繁殖一、動(dòng)物王國的優(yōu)勢等級序列在社群生活的某些動(dòng)物中，群體成員彼此接觸的機(jī)會較多，動(dòng)物個(gè)體憑借自身的實(shí)力通過競爭取得相應(yīng)的地位，形成了優(yōu)勢個(gè)體和從屬個(gè)體，稱之為優(yōu)勢等級序列。等級序列的生物學(xué)意義：1．避免頻繁打斗，減少種群內(nèi)耗。2．優(yōu)勢個(gè)體（群體）優(yōu)先繁殖。3．維持首領(lǐng)權(quán)威性，對整個(gè)種群生存斗爭有積極意義。應(yīng)用優(yōu)勢指數(shù)（Dominantindex）法來確定OMU(one-maleunit，一雄多雌社會單元)

間的等級序列利用攻擊—屈服行為判斷等級地位利用取食優(yōu)勢判斷等級地位利用攻擊—屈服行為判斷等級地位

優(yōu)勢指數(shù)的計(jì)算方法分為四步(Zumpeetal.，1986；任仁眉等，1990)：

1)計(jì)算發(fā)出挑釁行為的百分比：每對個(gè)體中的一個(gè)個(gè)體對另一個(gè)個(gè)體發(fā)出的挑釁行為的次數(shù)，占這對個(gè)體彼此發(fā)出的全部挑釁行為總數(shù)的百分比；

2)計(jì)算屈服行為的百分比：每對個(gè)體中的一個(gè)個(gè)體接受另一個(gè)個(gè)體發(fā)出的屈服行為的次數(shù)，占這對個(gè)體彼此接受的全部屈服行為總數(shù)的百分比；

3)計(jì)算發(fā)出的挑釁行為和接受的屈服行為百分比之和的平均數(shù)：在群中每對個(gè)體中的一個(gè)個(gè)體對另一個(gè)體，發(fā)出的挑釁行為和接受的屈服行為的百分比之和的平均數(shù)；

4)計(jì)算優(yōu)勢指數(shù)：每個(gè)個(gè)體對群內(nèi)所有其它個(gè)體發(fā)出的挑釁行為和接受的屈服行為百分比的平均數(shù)。把優(yōu)勢指數(shù)從高到低排列起來，就表明群內(nèi)的等級排列。利用取食優(yōu)勢判斷等級地位根據(jù)優(yōu)勢等級受益原則

(Leinfeldereta1.，2001)，在長期社會交往中形成的等級制度必定影響資源在個(gè)體或群體間的分配，優(yōu)勢等級能容易地獲得更多的食物資源(Wrangham，1981；Whitten，1983；vanNoordwijkandvanSchaik，1987)。另外，靈長類是一種有記憶的智能動(dòng)物，由于對先前包括取食競爭引起的沖突結(jié)果會被記憶(Bernsteineta1.，1999)，那么在長期的取食過程中，會形成一種由這種沖突結(jié)果所決定的取食規(guī)律：較高的等級具有對食物較優(yōu)先的選擇權(quán)，較多的取食次數(shù)等。我們選取了各OMU下地并到達(dá)投食區(qū)的取食時(shí)間、取食次數(shù)、取食順序這3個(gè)參數(shù)并計(jì)算其優(yōu)勢指數(shù)從而對各OMU整個(gè)觀察期內(nèi)的取食優(yōu)勢進(jìn)行分析。具體方法為：1)計(jì)算出每個(gè)參數(shù)的總值：每個(gè)OMU在整個(gè)觀察期內(nèi)到達(dá)投食區(qū)的總?cè)∈炒螖?shù)、總?cè)∈硶r(shí)間、以第一序位(最優(yōu)位)取食的總次數(shù)；2)計(jì)算出每個(gè)單元每個(gè)參數(shù)的總值占所有單元該參數(shù)總和值的百分比：每個(gè)OMU的取食次數(shù)占8個(gè)OMU總?cè)∈炒螖?shù)的百分比；每個(gè)OMU的取食時(shí)間占8個(gè)OMU總?cè)∈硶r(shí)間的百分比；每個(gè)OMU以第一序位取食次數(shù)占8個(gè)OMU總第一序位取食次數(shù)的百分比；3)計(jì)算優(yōu)勢指數(shù)：以O(shè)MU為單位分別計(jì)算出3個(gè)百分比的平均數(shù)，并將其從高到低排列得到OMU全年總的等級排列。利用取食參數(shù)的優(yōu)勢指數(shù)法判斷各OMU等級地位具有一定的可行性，且比攻擊—

屈服行為的優(yōu)勢指數(shù)法在操作上更為簡易，并以此試圖為野外投食及籠養(yǎng)條件下非人靈長類等級地位的研究提供一個(gè)方法上的參考。二、繁殖投入與繁殖成功率動(dòng)物的繁殖行為是生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容之一，研究物種個(gè)體的繁殖努力和繁殖成功率之間的關(guān)系，將有利于瀕危野生動(dòng)物的保護(hù)、生物多樣性及種群生態(tài)學(xué)等研究工作。繁殖投入的劃分:Alcock將動(dòng)物用于繁殖活動(dòng)的投入劃分為繁殖代價(jià)（Costofreproduction）和繁殖努力（

Reproductioneffort）。其中，繁殖代價(jià)指動(dòng)物進(jìn)行繁殖活動(dòng)而帶來的體內(nèi)資源消耗、生理壓力增大、生長受到限制、被捕食或寄生的風(fēng)險(xiǎn)提高等方面的負(fù)面影響，使繁殖個(gè)體的適合度降低。繁殖努力指動(dòng)物進(jìn)行繁殖活動(dòng)而花費(fèi)的資源、時(shí)間和能量等，它不一定會降低繁殖個(gè)體的適合度。繁殖努力通常分為育幼努力和交配努力。繁殖成功率（Reproductivesuccess）是衡量物種繁殖投入大小的一個(gè)定量指標(biāo)，繁殖投入的大小將影響繁殖成功率的大小，它也是衡量物種適合度（Fitness）的一個(gè)主要標(biāo)準(zhǔn)。影響繁殖投入和繁殖成功率的因素：按照現(xiàn)代生活史原理，繁殖投入和繁殖成功率決定于環(huán)境因素、性成熟的年齡、繁殖次數(shù)、婚配制度、個(gè)體所處的社會等級地位等。為了最大限度地提高自身的繁殖成功率,動(dòng)物能根據(jù)環(huán)境條件和自身狀況在覓食、防御、繁殖交配和撫育幼崽等行為活動(dòng)之間進(jìn)行權(quán)衡

,確定各種行為活動(dòng)的時(shí)間分配。而對繁殖行為時(shí)間分配的變化會造成繁殖投入的改變,進(jìn)而影響其自身的繁殖成功。動(dòng)物的繁殖行為不僅受外界條件的影響,同時(shí)又受體內(nèi)生理機(jī)制的調(diào)控,在長期的進(jìn)化適應(yīng)過程中形成其各自的特征和習(xí)性。（1）環(huán)境因素影響繁殖成功率的環(huán)境因素很多，但最主要的是食物和氣候因子。食物質(zhì)量不但能影響動(dòng)物身體狀況和潛在的繁殖成功率，還能影響第二性征的吸引力，從而影響交配成功率。舉例：高原鼠兔冬季死亡率主要受氣候和食物的影響。在冬季，當(dāng)大雪覆蓋植被，食物量減少，增加了取食的難度，從而使高原鼠兔大量死亡。黑尾草原犬鼠（Cynomysludoviciamus）在環(huán)境惡劣的年份繁殖成功率降低，但在環(huán)境好轉(zhuǎn)后繁殖成功率會迅速提高。黃腹土撥鼠（Marmotaflaviventis

）在氣候惡劣和食物缺乏時(shí)，生產(chǎn)的后代數(shù)量明顯減少，雖然延后繁殖會使繁殖的后代數(shù)增加，但這樣使后代來不及儲存足夠的脂肪來冬眠，從而使繁殖成功率大大降低。（2）性成熟年齡正處于生長階段的未成年個(gè)體，由于身體的結(jié)構(gòu)和生理狀況都不成熟，使之在繁殖上的投入要小于成體。隨著年齡的增加，物種通過自身的繁殖活動(dòng)使其繁殖經(jīng)驗(yàn)增加，同時(shí)自身的發(fā)育也更加成熟，能為后代提供足夠的食物和保護(hù)，從而提高自身的繁殖成功率。一般說來，體重往往和年齡正相關(guān)，小型哺乳動(dòng)物大多營群居生活，成體的體重將對繁殖成功率產(chǎn)生重要的影響。舉例：草原田鼠（Microtusochrogaster

）體重較大的雌性生產(chǎn)的幼仔與體重較小的雌性生產(chǎn)的幼仔相比較，其生長速度快，存活率高，并且與母體分離時(shí)體重較大的雌性幼體在短時(shí)間內(nèi)就能參與繁殖活動(dòng)。（3）繁殖次數(shù)小型哺乳動(dòng)物在生殖過程中的繁殖投入還受繁殖次數(shù)的影響。對那些終生只生殖一次的物種，為了獲得最大的適合度，它在一次生產(chǎn)中所投入的能量非常大。Clutton-Brock研究發(fā)現(xiàn)終生只繁殖一次的物種在繁殖中能量的投入達(dá)到整個(gè)體重的40％。當(dāng)前的繁殖活動(dòng)將影響存活率和未來的生育力，為了最大限度地提高自身的適合度，一生中能多次繁殖的動(dòng)物，在每次繁殖中都面臨著當(dāng)前的繁殖成功率和將來的繁殖成功率之間的權(quán)衡，動(dòng)物能根據(jù)不同的情況確定在每次繁殖中的投入比例。對于終生能多次繁殖的小型哺乳動(dòng)物，種群密度將影響個(gè)體開始繁殖的年齡和在一個(gè)繁殖期中的繁殖次數(shù)。當(dāng)種群密度很高時(shí)，生態(tài)壓力增大，年齡小的個(gè)體由于受體重、繁殖經(jīng)驗(yàn)等自身?xiàng)l件的限制，直接繁殖會使繁殖成功率很低，因而轉(zhuǎn)為幫手，通過幫助親代撫育后代，提高自身的廣義適合度，也為將來的繁殖活動(dòng)積累經(jīng)驗(yàn)，提高將來的繁殖成功率。（4）婚配制度（matingsystem）婚配制度是根據(jù)種群內(nèi)個(gè)體在一個(gè)繁殖季節(jié)里獲得配偶數(shù)多寡、兩性個(gè)體是否都具有雙親行為以及配對關(guān)系的緊密程度和持續(xù)時(shí)間而劃分的雌雄婚配分類系統(tǒng)。婚配制度可分為單配制、一雄多雌制、一雌多雄制和混交制等4種基本類型。在營群居生活的小型哺乳動(dòng)物中，只有一種婚配制度的可能性很小，大多數(shù)都是多種婚配制的并存。在自然界中，大約97％的哺乳類是一雄多雌制，混交制也較常見，單配制較少，一雌多雄更加少見?；榕渲贫葘ξ锓N的繁殖投入的影響主要表現(xiàn)在擇偶行為和對后代的育幼上。Carter等運(yùn)用比較心理學(xué)的方法，通過迷宮實(shí)驗(yàn)對草原田鼠的擇偶行為進(jìn)行了研究，結(jié)果表明不同個(gè)體的擇偶行為與種群的婚配制度密切相關(guān)。James等將親代的育幼形式分為4類：雙親育幼、雄性育幼、雌性育幼、無親代育幼；并通過兩個(gè)層次的博弈論模型進(jìn)行討論，指出這4種形式是長期進(jìn)化的結(jié)果，都能最大限度地提高自身的適合度，具體采取那種育幼形式，由婚配制度決定?；榕渲贫葘绊懞蟠倪m合度。在一雄多雌的婚配制度中，只有強(qiáng)壯具有競爭力的雄性才能獲得交配權(quán)，如果生產(chǎn)的雄性不能獲得交配權(quán)，則此后代對母體的適合度極低；如果生產(chǎn)的雄性后代能在將來的競爭中獲勝，獲得交配權(quán)，則雄性后代對母體適合度的貢獻(xiàn)要比雌性后代大的多。但生產(chǎn)雄性后代所需的能量投入大，將影響到母體的下一次的繁殖成功。舉例：在馬鹿（Cervuselaphus

）中，生產(chǎn)雄性后代的母體由于繁殖投入過大，在下一個(gè)繁殖期往往不能繁殖，即使參與繁殖，其發(fā)情期也將推遲。生產(chǎn)雄性后代的盤羊（OvisCanadensis

）母體，其死亡率要比生產(chǎn)雌性后代的母體的死亡率高，尤其在高種群密度下，后代性別的不同對母體的下一次的繁殖成功率影響更為明顯，因此為了最大的適合度，母體將會根據(jù)自身的狀況來控制后代的性別，在生產(chǎn)出一個(gè)雄性后代后，下一次繁殖時(shí)往往生產(chǎn)雌性后代。（5）物種所處社群地位在群居的小型哺乳動(dòng)物中常存在著等級制度，處于不同等級個(gè)體的繁殖投入不同，繁殖成功率也不同，并由此提出了繁殖偏斜理論（Reproductiveskewtheory）。該理論認(rèn)為，營社群生活的物種，其繁殖活動(dòng)的分配或歪斜程度主要依賴于兩個(gè)方面：一是處于統(tǒng)治地位的個(gè)體是否完全控制處于從屬地位個(gè)體的繁殖活動(dòng)，二是從屬地位的個(gè)體怎樣影響統(tǒng)治地位個(gè)體的適合度。舉例：已證明雄性小鼠存在明顯的社會等級序位(Desjardinseta1．，1973)。優(yōu)勢雄鼠表現(xiàn)出強(qiáng)的攻擊行為，在領(lǐng)域內(nèi)或養(yǎng)殖籠內(nèi)廣泛用尿呈點(diǎn)狀標(biāo)記，而且產(chǎn)尿量多，尿液氣味對雌性小鼠的吸引力強(qiáng)；而從屬雄鼠防御行為多，往往在一角撒一泡尿，產(chǎn)尿量少，對雌鼠的吸引力小(Desjardinseta1．，1973；Drickamereta1．，1992，1995；Zhangeta1．，2008)。優(yōu)勢雄性小鼠尿液中的兩個(gè)由包皮腺分泌的雄性信息素E-β-法尼烯和E，E-a-法尼烯含量升高，起到傳遞社會優(yōu)勢信息的作用(Harveyeta1．，1989；Novotnyeta1．，1990)。小鼠是惟一闡明了社會優(yōu)勢信息素的哺乳動(dòng)物。已經(jīng)證明E-β-法尼烯和E，E-α-法尼烯是兩個(gè)雄性信息素，對雌鼠有吸引作用(Jemioloeta1．，199la)，所以包皮腺分泌的E-β-法尼烯和E，E-a-法尼烯的含量的改變，勢必影響到其分泌到尿液中的含量的改變，從而影響整個(gè)尿液的性吸引作用。三、年齡對朱鹮繁殖成功率的影響關(guān)于鳥類亞成體與成體之間繁殖成功率的差異，Pugesek(1981)和Curio(1983)提出了兩種假說：其一為年齡限制假說(Constrainthypothesis)

，雖然亞成體在繁殖過程中付出了同樣的努力，但由于能力限制表現(xiàn)出較低的成功率，即個(gè)體的內(nèi)在因素限制了早期的繁殖成效；其二為年齡抑制假說(Restrainthypothesis)

，由于付出了比成體較小的精力，從而出現(xiàn)了在當(dāng)前和未來繁殖成效之間折中的結(jié)果，即鳥類個(gè)體權(quán)衡了早期與后來的繁殖成功率。隨后的諸多研究又對鳥類繁殖和年齡之間的關(guān)系進(jìn)行了更進(jìn)一步的解釋和驗(yàn)證。年齡小的個(gè)體具有較小的窩雛數(shù)(Jakubas，2005；Palominoeta1.,1999)。隨著年齡的增加，鳥類可以逐步改善其繁殖狀況(Harveyeta1．，1985；HamannandCooke，1987)。某些種類雌性的繁殖經(jīng)歷會對窩卵數(shù)產(chǎn)生顯著的影響(Pyleeta1．，1991)。雖然某些鳥類一生都不會改變其繁殖狀況，但選擇性的死亡率會出現(xiàn)在一定的表現(xiàn)型中，因此每個(gè)年齡組之間的繁殖成效都會有所不同(vanBaleneta1．，1986)。四、雄性海南坡鹿發(fā)情期泥浴、沙浴行為與其等級序列雄性海南坡鹿的泥浴、沙浴頻次在不同序位等級間有顯著的差異，這一現(xiàn)象說明雄鹿的泥浴頻次與社會等級有密切關(guān)系。泥沙浴頻次與社會等級通過兩條途徑密切聯(lián)系：(1)雄鹿通過高頻次的發(fā)情行為(泥沙浴、吼叫)展示自己的發(fā)情狀態(tài)，以吸引雌鹿。Lieta1．(2004)研究麋鹿(Elaphurusdavidianus)的繁殖行為時(shí)發(fā)現(xiàn)，泥沙浴、吼叫等發(fā)情期行為的頻次與睪酮等激素濃度呈正相關(guān)。對黇鹿(Damadama)(clutton—Brocketa1．，1988)、馬鹿(Cervuselaphus)(McComb，1991)、麋鹿(李春旺等，2001)、坡鹿(曾治高等，2001)的研究表明，雄鹿高頻率的吼叫能吸引雌鹿，雌鹿選擇高序位等級的雄鹿進(jìn)行交配。(2)雄鹿通過泥浴展示自己的社會等級，向其它雄鹿宣告自己的繁殖領(lǐng)域，警告潛在的競爭者。對黑尾鹿(Odocoileus

hemionus)的研究發(fā)現(xiàn)，雄鹿將額腺和眶下腺分泌物涂于樹干上，亞成體雄鹿嗅聞到這些物質(zhì)后就不會在同一樹干上進(jìn)行標(biāo)記(Muller—SChwarze，1987)?？梢?，氣味能夠顯示雄鹿的等級序位。發(fā)情交配期雄性梅花鹿(Cervusnippon)在泥浴后會四處走動(dòng)，使一定區(qū)域內(nèi)充滿優(yōu)勢雄鹿尿液的味道，用以宣告該區(qū)域被其統(tǒng)治(Miura，1985)。泥沙浴過程中或泥浴后的坡鹿會立刻引起其它雄鹿的注意，未泥浴的個(gè)體對其采取避讓的行為說明這一行為具有強(qiáng)烈的炫耀作用，可以鞏固雄性個(gè)體已經(jīng)取得的優(yōu)勢地位。五、雄性麋鹿的吼叫行為、序位等級與成功繁殖麋鹿的婚配制度為一雄多雌制。進(jìn)入發(fā)情期的雄鹿通過吼叫、角裝飾（antleradorning）、尿噴灑（urinespraying）和泥?。╳allowing）等吸引雌鹿，這時(shí)雄性麋鹿群體中表現(xiàn)出明顯的序位等級，并且這種序位等級與年齡有關(guān)（Schaller&Hamer,1978;Jiang,1999a）。在雄麋鹿的一生中，典型的等級變換是從單身漢到挑戰(zhàn)者，再到群主，最后又成為單身漢。有些雄鹿最終可以成為群主，而有些則一生都不能達(dá)到這一最高等級（Jiang,1999a）。進(jìn)入發(fā)情期的麋鹿群體中可見3種序位等級群：①直接占有雌鹿群的優(yōu)勢雄鹿——“群主”；②序位次之的“挑戰(zhàn)者”；③序位最低，不能靠近雌鹿群的雄鹿——“單身漢”。在發(fā)情期，一頭雄鹿會從一個(gè)單身漢轉(zhuǎn)為挑戰(zhàn)者，然后打敗群主和其他挑戰(zhàn)者成為新的群主，并且保持這個(gè)地位直到被另一個(gè)挑戰(zhàn)者打敗。有的雄鹿在整個(gè)發(fā)情期內(nèi)始終保持它的挑戰(zhàn)者位置，而有的雄鹿始終是單身漢（Jiang,1999a）。①雄鹿的吼叫行為與其序位等級相關(guān)，吼叫頻次高的序位等級也高。②序位等級高的雄鹿交配機(jī)會多，序位等級影響雌鹿對雄鹿的選擇，雌鹿更傾向于選擇序位高的雄鹿。雄性麋鹿的吼叫與其繁殖是密不可分的。吼叫與成功繁殖經(jīng)過2條途徑相互聯(lián)系：一條是雄鹿通過吼叫展示自己的發(fā)情狀態(tài)，以吸引雌鹿。對麋鹿（Clutton-Br