動(dòng)物行為學(xué)的學(xué)習(xí)課件

動(dòng)物行為學(xué)的學(xué)習(xí)課件第1頁/共105頁動(dòng)物行為學(xué)動(dòng)物行為的定義動(dòng)物行為學(xué)的研究內(nèi)容動(dòng)物行為的類型及有關(guān)概念動(dòng)物行為的進(jìn)化

行為生態(tài)學(xué)的一些理論問題第2頁/共105頁一、行為的定義簡單定義：動(dòng)物為了自身眼前的存活和未來基因的存活所作的任何事情。所作的任何事情一定是動(dòng)物的一個(gè)個(gè)體、一個(gè)整體所干的一件事，而不是指它體內(nèi)的生理活動(dòng)；所作的任何事情包括動(dòng)物的各種運(yùn)動(dòng)形式（如跑、跳、飛翔等），動(dòng)物的發(fā)聲、鳴叫，動(dòng)物的面部表情等，都是行為；動(dòng)物的通訊，如視覺通訊、聽覺通訊、嗅覺通訊、觸覺通訊、電通訊，甚至包括昆蟲的信息激素，雌蛾釋放性激素來吸引雄蛾，這些都是通訊，所有通訊都可以把它看成行為。動(dòng)物的一些面部表情，能夠引起其他動(dòng)物的行為響應(yīng)，比如說一只羚羊站在高山之巔，一動(dòng)不動(dòng)，這是一種行為，當(dāng)其他的羚羊看到它時(shí)，表示這個(gè)領(lǐng)地是不能侵入的；還有比如說蜥蜴、蝗蟲等一些變溫動(dòng)物，早晨起來曬太陽，這是一種熱調(diào)節(jié)行為，因?yàn)檫@些動(dòng)物它要活動(dòng)需要一定的體溫，所以它曬太陽本身就是一種熱調(diào)節(jié)行為。第3頁/共105頁行為的第二個(gè)定義：行為是動(dòng)物在個(gè)體層次上(不是在體內(nèi)的某個(gè)器官，或組織細(xì)胞的層次上，而是特別強(qiáng)調(diào)在個(gè)體層次上)，對外界環(huán)境的變化和內(nèi)在生理狀況的改變所作出的整體性的反應(yīng)，并具有一定的生物學(xué)意義。

該定義首先強(qiáng)調(diào)在個(gè)體層次上而不是以一個(gè)器官、組織、細(xì)胞為單位，更不是以基因?yàn)閱挝弧?dòng)物行為的特點(diǎn)概括為：大多數(shù)行為是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程；是對環(huán)境的適當(dāng)反應(yīng)，并在生存中起作用；需運(yùn)動(dòng)器官（肌肉）的活動(dòng)，神經(jīng)系統(tǒng)，感覺器官（耳，鼻，眼等）與內(nèi)分泌系統(tǒng)參與，這是構(gòu)成行為的物質(zhì)基礎(chǔ)。動(dòng)物行為對它的生命有利，或?qū)騻鬟f有利，動(dòng)物只有借助行為才能適應(yīng)多變的環(huán)境。第4頁/共105頁二、行為學(xué)的研究內(nèi)容

2.1行為的因果關(guān)系動(dòng)物的行為都是有原因的，都是由某種刺激所引起的，不會(huì)無故發(fā)生。如鳥為什么孵蛋?因?yàn)閯?dòng)物的任何行為都是由外界刺激引起的，只有蛋這種大小、形狀、花紋的刺激通過視覺神經(jīng)系統(tǒng)才能引起它孵蛋的行為，即引起它孵蛋行為的釋放。實(shí)驗(yàn)1——空中鳥的模型對地面其他鳥的影響用一個(gè)紙板模型模擬空中飛鳥，來測試地面做窩的鳥類對這些模型作出行為方面的反應(yīng)，測試的時(shí)候可以把這些模型從左至右由地面鳥類上空通過，地面鳥類會(huì)有兩種反應(yīng)：①無動(dòng)于衷；②逃跑。測試的結(jié)果用“+”和沒有符號表示。經(jīng)過分析發(fā)現(xiàn)，凡是促使釋放逃跑行為的模型都有一個(gè)共同的特點(diǎn)，就是脖子短，猛禽都是短脖子，不逃跑的模型都是長脖子的。這是外界刺激，外界刺激導(dǎo)致了動(dòng)物一些行為的釋放，這就是因果關(guān)系。第5頁/共105頁實(shí)驗(yàn)2——雞對聲音刺激的反應(yīng)母雞趴在地上休息，給它一系列聲音刺激弱聲，無反應(yīng)；聲音漸強(qiáng)，它會(huì)提高警覺；再增強(qiáng)，它會(huì)站起來；再增強(qiáng)，它會(huì)排糞，并且原地打轉(zhuǎn)；最后當(dāng)聲音強(qiáng)到一定程度時(shí)，它就飛跑了。實(shí)驗(yàn)說明他對聲音強(qiáng)弱有不同的反應(yīng)，說明動(dòng)物的行為是受外界刺激所誘發(fā)的，這也屬于動(dòng)物行為因果關(guān)系的研究范圍，第6頁/共105頁2.2行為生理學(xué)

動(dòng)物的整個(gè)行為都受它體內(nèi)的生理狀況或是激素的周期變化影響。比如一只白冠雀，春夏秋冬四季，其體內(nèi)一些變化和體外行為的變化是相對應(yīng)的，它先是遷移，然后求偶、筑巢、育雛，然后到秋天再遷走。在行為上表現(xiàn)了一個(gè)周期，并與體內(nèi)的生理周期相吻合，主要是與體內(nèi)的生殖腺發(fā)育和激素水平相一致。所以說每年它體內(nèi)的生理周期相應(yīng)地表現(xiàn)在外部，就有一個(gè)行為的一年周期，這在鳥類表現(xiàn)得尤為突出。再如鳥的孵蛋行為只有在生殖期才會(huì)發(fā)生。第7頁/共105頁2.3行為遺傳學(xué)和行為進(jìn)化

鳥為什么孵蛋?這由遺傳和進(jìn)化決定。鳥有孵蛋的素質(zhì)和要求，只有鳥有孵蛋的行為。動(dòng)物的行為跟它的形態(tài)結(jié)構(gòu)一樣都是通過長期演化自然選擇遺傳下來的，都有一個(gè)遺傳和進(jìn)化的依據(jù)。行為遺傳學(xué)有一個(gè)重要的方面就是研究基因與行為的關(guān)系。有些行為比較簡單，只受一個(gè)基因支配，復(fù)雜的行為受多基因支配。單基因支配動(dòng)物行為：小桿線蟲有兩個(gè)品系，一個(gè)品系身體前端可以做波浪式運(yùn)動(dòng)（有利于他找到昆蟲幫它散布，有一定的生存意義），另外一個(gè)品系身體前端不能作波浪式運(yùn)動(dòng)。兩個(gè)品系雜交，F(xiàn)1代都是能作波浪式運(yùn)動(dòng)的；但F2代中有些個(gè)體能夠作波浪式運(yùn)動(dòng)，有些個(gè)體無此功能，而且兩者的比例是3：1，說明控制波浪運(yùn)動(dòng)行為的基因是顯性和單基因所支配。第8頁/共105頁雙基因支配行為：蜜蜂有兩個(gè)品種：（1）衛(wèi)生蜂（巢里面有死掉的幼蟲時(shí)，它會(huì)把蜂房的臘蓋咬開，然后把幼蟲叨出去）。（2）非衛(wèi)生蜂（沒有上述行為）。用ur表示衛(wèi)生蜂，用UR表示非衛(wèi)生蜂。兩個(gè)品種雜交后，F(xiàn)1代全是非衛(wèi)生蜂，基因型為UuRr。其雄峰基因分4類：Ur、UR、ur、uR。然后回交，F(xiàn)2代既有衛(wèi)生蜂也有非衛(wèi)生蜂，還出現(xiàn)了兩種新行為的類型，就是開蓋不叼幼蟲行為型和不會(huì)開蓋但會(huì)叨幼蟲型，如果人為把蓋打開，它會(huì)把幼蟲叨走；所以出現(xiàn)了兩個(gè)新的行為型。該實(shí)驗(yàn)證明，衛(wèi)生蜂完全的衛(wèi)生行為由兩個(gè)基因控制，一個(gè)是開蓋基因，一個(gè)是叼走幼蟲基因。只有這兩個(gè)基因都是隱性時(shí)，才能表現(xiàn)出完全的衛(wèi)生行為，否則就是非衛(wèi)生行為。動(dòng)物的大部分行為由多基因支配。第9頁/共105頁2.4行為生態(tài)學(xué)

還是這個(gè)問題，鳥為什么孵蛋?如果鳥不能孵蛋，那么這個(gè)種就會(huì)消失。可見孵蛋行為有非常重要的生物學(xué)功能，對生物的存活有很大價(jià)值，這個(gè)在動(dòng)物行為學(xué)中叫做行為的存活值。所以說行為生態(tài)學(xué)研究的是動(dòng)物行為的功能或者研究它的存活值。動(dòng)物的任何一個(gè)行為都是長期自然選擇保存下來的，它對動(dòng)物本身有著某種意義，有某種好處、某種價(jià)值，有某種功能，這就叫作行為生態(tài)學(xué)，也是行為學(xué)的一個(gè)重要分支，是專門研究動(dòng)物行為功能的。第10頁/共105頁小結(jié)動(dòng)物行為學(xué)是研究動(dòng)物行為的因果關(guān)系、動(dòng)物行為生理、行為遺傳進(jìn)化、行為生態(tài)或行為功能等內(nèi)容。除此以外還研究具體的行為，如取食行為，包括搜尋食物、處理食物、吃食物；生殖行為包括筑巢、占有領(lǐng)地、求偶、交配，以及它的交配體制；攻擊和防御行為包括10種防御策略；還有動(dòng)物的時(shí)空行為，包括占有領(lǐng)域行為，棲息地的選擇、動(dòng)物遷移、導(dǎo)航，還有動(dòng)物行為節(jié)律，這些都屬于時(shí)空行為。其他還有動(dòng)物學(xué)習(xí)行為，包括學(xué)習(xí)的概念、學(xué)習(xí)的類型等許多內(nèi)容。第11頁/共105頁三、行為的基本類型和有關(guān)概念3.1反射由神經(jīng)系統(tǒng)對外界刺激產(chǎn)生的有規(guī)律的反應(yīng)。如：抓握反射、舐吸反射、咳反射、唾液反射、瞳孔反射。是一種生理行為，從動(dòng)物行為學(xué)來講是動(dòng)物比較簡單的行為，表現(xiàn)在外部的某些動(dòng)作和變化上，并有一定的生物學(xué)功能。反射的特點(diǎn)：①外界刺激和它所作出反應(yīng)之間有著非常強(qiáng)的聯(lián)系。比如說把手放到火里去，手會(huì)馬上回縮；氣管里進(jìn)異物，馬上會(huì)咳嗽。反射弧在傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)間，有著固定的解剖學(xué)聯(lián)系。②無意識。比如回縮不是大腦作出的反應(yīng)，而是無意識的。③大多數(shù)反射弧到達(dá)脊髓，少數(shù)到達(dá)腦。它的中樞大多在脊髓。另外它是先天的，這樣對生存有利。

第12頁/共105頁反射分為條件反射和非條件反射條件反射：刺激與反應(yīng)之間的聯(lián)系是后天形成的，是在學(xué)習(xí)過程中建立起來的，需要不斷強(qiáng)化，否則就消失。如巴甫洛夫的經(jīng)典學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)。非條件反射：刺激與反應(yīng)之間的聯(lián)系是先天的，一定刺激只對應(yīng)一定反應(yīng)。本能行為：先天具有，由遺傳決定，但必須達(dá)到一定的發(fā)育階段才能由刺激引起的行為。特點(diǎn)：是靠神經(jīng)系統(tǒng)完成的非條件反射，是遺傳的反射，是進(jìn)化過程中由自然選擇形成的。（達(dá)爾文第一個(gè)給本能下科學(xué)的定義。）。第13頁/共105頁后天性習(xí)得行為（學(xué)習(xí)行為）定義：動(dòng)物在成長過程中，借助于經(jīng)驗(yàn)積累改變自身行為的能力。特點(diǎn)：在個(gè)體發(fā)育過程中形成的，以先天為基礎(chǔ)所進(jìn)行的學(xué)習(xí)。如肉食動(dòng)物需長期與父母在一起學(xué)會(huì)捕食本領(lǐng)。（1）習(xí)慣化（刺激特異性疲勞）：最簡單的學(xué)習(xí)行為，是指當(dāng)一種不發(fā)生損害性效應(yīng)的刺激反復(fù)作用時(shí)，機(jī)體對該刺激的反映逐漸削弱的進(jìn)程。（2）印隨學(xué)習(xí)：動(dòng)物出生后早期的學(xué)習(xí)方式，具有特定的敏感期。（3）觀察學(xué)習(xí)（模仿學(xué)習(xí)）：動(dòng)物通過觀察模仿同類動(dòng)物的行為。（4）聯(lián)想學(xué)習(xí)（條件反射）：是在學(xué)習(xí)過程中建立起來的，需要不斷強(qiáng)化，否則就消失。（5）判斷與推理（悟性學(xué)習(xí)）：最高等的學(xué)習(xí)行為，是指動(dòng)物利用經(jīng)驗(yàn)去解決問題。第14頁/共105頁3.2動(dòng)性動(dòng)性是指動(dòng)物在一定的外界刺激下所作的隨機(jī)的、不定向的活動(dòng)，強(qiáng)度隨著刺激強(qiáng)度的變化而變化，運(yùn)動(dòng)沒有特定的方向。運(yùn)動(dòng)的結(jié)果：趨向于有利的刺激源而避開不利的刺激源。例如：蝸蟲是怕光、避光的，強(qiáng)光對它不利。它也是靠動(dòng)性來趨利避害。比如說在一個(gè)池子里邊，一部分是有光的，另一部分是暗的，在光線照耀下它就運(yùn)動(dòng)了。他的運(yùn)動(dòng)叫調(diào)轉(zhuǎn)，總扭來扭去，是不定向而隨機(jī)的一種調(diào)轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，沒有一定方向，它不是直接跑到無光邊來，而是到了這邊后不再動(dòng)。這就是在有利刺激下不動(dòng)，無利刺激下增加運(yùn)動(dòng)，最后的結(jié)果是到了它最有利的一個(gè)環(huán)境就不動(dòng)了，這就是動(dòng)性。第15頁/共105頁3.3趨性

趨性是接近或離開一個(gè)刺激源的定向運(yùn)動(dòng)。接近光就叫正趨光性，離開刺激光源就是負(fù)趨光性。除了趨光性外，還有正趨地性、負(fù)趨地性、正趨濕性，負(fù)趨濕性等。特點(diǎn)：動(dòng)物的感覺器官感受刺激方向，并能矯正身體長軸與刺激源的方向。當(dāng)昆蟲幼蟲趨近一個(gè)光源，它顯示的是正趨光性，而且是定向的。它為什么能保持直線運(yùn)動(dòng)呢?原因主要是靠身體兩側(cè)的感光器官來感受光源刺激。當(dāng)兩側(cè)的感光器官所接受光的強(qiáng)弱相等時(shí)，它就會(huì)沿一條直線運(yùn)動(dòng)。

第16頁/共105頁實(shí)驗(yàn)：把一個(gè)甲蟲放進(jìn)一個(gè)圓盤，在圓盤的一側(cè)有個(gè)光源，在正常情況下它是正趨光性。如果把圓盤按順時(shí)針方向轉(zhuǎn)動(dòng)，可以發(fā)現(xiàn)隨著盤子的轉(zhuǎn)動(dòng)總是左眼光線更強(qiáng)，這樣為了調(diào)節(jié)接受光源使兩側(cè)的強(qiáng)度相等，它就要向左偏，由于盤子在不斷的轉(zhuǎn)動(dòng)，它也不斷的向左偏，所以它的運(yùn)動(dòng)曲線就不是直線，而是弧線了，它是要追求兩個(gè)眼所接受光的強(qiáng)度相等，哪邊眼所受光源強(qiáng)，就往那一側(cè)偏。如果右邊接受光源強(qiáng)就往右偏，左邊接受光源強(qiáng)就往左偏，這樣導(dǎo)致它運(yùn)動(dòng)的方向不是一條直線，而是一條弧線。所以它的機(jī)制是保持兩側(cè)的感覺器官所接受的刺激的強(qiáng)度相等。第17頁/共105頁3.4橫定向

橫定向跟趨性比較接近，它總與刺激源保持一定的角度而不是直接向著刺激源或者離開刺激源。當(dāng)一個(gè)螞蟻找到食物在回巢的路上，回巢的路線和太陽光線保持著一定的角度。當(dāng)它走到某點(diǎn)時(shí)用一個(gè)黑盒子扣住它并保持相當(dāng)長的一段時(shí)間，太陽光線已經(jīng)偏離了一個(gè)角度，然后把盒子拿開，發(fā)現(xiàn)它的路線已經(jīng)不是原先的軌跡了，它是向下偏了一個(gè)角度X角，X角正好和太陽光偏離的角度是相等的。說明把盒子拿開以后它仍然追求它的運(yùn)動(dòng)路線和太陽光線保持一定的角度。動(dòng)物在離巢或者回巢時(shí)可以通過橫定向找到自己的家，但是有一個(gè)前提是刺激的光源要非常遠(yuǎn)，要么是太陽要么是月亮，只有非常遠(yuǎn)的時(shí)候它移動(dòng)一定距離以后，與太陽的角度才不會(huì)發(fā)生變化。如果很近的光源，當(dāng)它移動(dòng)一點(diǎn)時(shí)與光源的角度就發(fā)生了改變，它就必須進(jìn)行調(diào)整。第18頁/共105頁蛾的飛行是星星定向，如果有更強(qiáng)的光源如路燈，它就會(huì)把它當(dāng)作定向標(biāo)志，就會(huì)與它保持一定的角度。當(dāng)蛾飛很短一段距離這個(gè)角度就發(fā)生改變了，蛾就會(huì)作出調(diào)整，這樣一直調(diào)整就造成了它圍繞光源不停地飛。第19頁/共105頁3.5釋放行為的刺激閾值和空放行為動(dòng)物行為的表現(xiàn)就是行為釋放，如取食行為、交配行為等。動(dòng)物的行為是靠外界刺激釋放的，所謂閾值，就是指釋放一個(gè)行為所必須具有的最小刺激強(qiáng)度。如果刺激小于閾值，行為不會(huì)釋放，比如前述，當(dāng)聲音很小時(shí)雞會(huì)趴在那里不動(dòng)，只有聲音很大時(shí)它才會(huì)做出行為反應(yīng)。也就是說低于閾值的刺激強(qiáng)度不會(huì)引起行為釋放。在反射活動(dòng)里，它的閾值大小是不變的。在復(fù)雜行為里面，它釋放行為的閾值是變化的，是受到環(huán)境條件和動(dòng)物生理狀況影響的。有時(shí)候需要很強(qiáng)的刺激才能將它釋放出來，有的時(shí)候需要很小的刺激它就能釋放。第20頁/共105頁閾值是可以變化的，如果需要很強(qiáng)的刺激才能釋放，說明閾值提高了。如果很小的刺激就能釋放，說明閾值降低了。一般來說動(dòng)物行為釋放之后，會(huì)在一定的時(shí)間內(nèi)提高釋放行為的閾值。比如飽食的動(dòng)物對食物的刺激閾值提高：反過來說饑餓動(dòng)物的取食閾值會(huì)下降，很不好吃的東西也會(huì)吃。這與釋放取食行為閾值的增加和降低有關(guān)系。所以在很多復(fù)雜的行為里，釋放行為所需要的刺激強(qiáng)度是變化的。把織巢鳥放在籠子里一段時(shí)間找不到配偶，如此它釋放性行為、取食行為的閾值會(huì)降到很低，甚至于在沒有任何刺激的情況下，它的性行為、取食行為也會(huì)釋放出來。這種行為就叫空放行為(Vacuum)。就是當(dāng)刺激閾值為零時(shí)，這種行為釋放出來了，但是達(dá)不到這種行為在正常情況下所應(yīng)達(dá)到的目的。再如：織巢鳥有很強(qiáng)的織巢能力，一般情況下它要看到織巢的材料，才會(huì)表現(xiàn)織巢行為。到了生殖季節(jié)，它織巢的行為表現(xiàn)非常強(qiáng)烈，甚至沒有樹葉沒有織巢材料，它也會(huì)在那里瞎比畫，但是達(dá)不到織巢的目的。第21頁/共105頁3.6欲求行為和完成行為

欲求行為和完成行為是動(dòng)物復(fù)雜行為的兩個(gè)階段或稱兩個(gè)時(shí)期。先是欲求行為，后是完成行為。只有這兩個(gè)階段都完成時(shí)，才能達(dá)到行為的目的。例如，取食行為分成兩個(gè)階段，一是尋找食物，二是把食物吃掉。前者就叫做欲求行為階段，后者就是完成行為。饑餓時(shí)它要到處尋找食物，行為的時(shí)間比較長，表現(xiàn)得很積極。當(dāng)它攝食后，就進(jìn)入到一個(gè)比較不想吃東西的時(shí)期，一直到它再次饑餓時(shí)，欲求行為就比較強(qiáng)烈了。求偶是欲求行為，交配本身是完成行為。馬戲團(tuán)在訓(xùn)練動(dòng)物的時(shí)一定是在欲求行為階段。第22頁/共105頁3.7刺激過濾

每一個(gè)動(dòng)物在任何時(shí)刻都會(huì)面對著無限量環(huán)境信息或者外界刺激，包括：物理刺激、化學(xué)刺激、生物信息等。在這信息的海洋里，對動(dòng)物有用的信息只占很小一部分，絕大多數(shù)信息對它無用。因此對動(dòng)物來講一個(gè)很重要的任務(wù)，就是有選擇的對外界刺激做出反應(yīng)。絕大多數(shù)的信息要過濾掉，不去做出反應(yīng)，完成這個(gè)任務(wù)要靠外周的感覺器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)來完成。感覺器官如聽、嗅、視，只能感受某些刺激，對大多數(shù)其它刺激無感受能力，就可以過濾掉。

第23頁/共105頁實(shí)際上任何動(dòng)物對外界絕大多數(shù)的刺激沒有感受能力，對外界刺激的感受范圍，與它的生活史和生物學(xué)特性密切相關(guān)。人不能感受超聲波；蛇靠紅外熱來捕捉食物，它對0.005℃的溫度變化都能感受到；很多哺乳動(dòng)物的嗅覺比人要強(qiáng)得多。蠶蛾唯一的任務(wù)就是交配，繁殖后代，對它來說唯一需要做出反應(yīng)的就是異性釋放的性激素，其它刺激通過外周感覺器官就把它過濾掉了。僅外周過濾還不夠，有些刺激要通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)過濾掉。外周能看到、聽到、聞到，但到中樞神經(jīng)系統(tǒng)后也把它濾掉了。過濾分兩個(gè)，一是外周過濾，二是中樞過濾。而且有些物種接受的外界刺激是非常特殊的，而且物種彼此之間有很多特異性，比如，蛾子兩性交配主要是靠性信息素，但雄蛾只對本種雌蛾釋放的信息素才有反應(yīng)，對于其它蛾子釋放的相似信息素沒有反應(yīng)，這樣能保證本物種正常進(jìn)行繁殖。熒火蟲靠發(fā)光來尋找配偶，但是發(fā)光的頻率各不相同，這樣保證了物種之間的隔離。第24頁/共105頁3.8信號刺激

是指能夠代表發(fā)出刺激的整個(gè)主體的刺激。人和大部分動(dòng)物都不能感受到超聲波，但是某些物種對超聲波的感受是至關(guān)重要的。像蝙蝠，能發(fā)出超聲波，蛾子能夠感受到它，蛾子在身體兩側(cè)有兩個(gè)超聲波感受器。當(dāng)蝙蝠發(fā)出超聲波時(shí)，蛾子可通過感覺器官辨別出蝙蝠的方位而逃跑。鷗鴝（qu）在生殖季節(jié)，它的頸部和胸部會(huì)變紅。有人做了一個(gè)實(shí)驗(yàn)：做兩個(gè)模型，一個(gè)形狀和大小類似于雄鷗鴝但沒有紅色，另一個(gè)是一團(tuán)紅色的羽毛，測試雄鷗鴝如何對待這兩個(gè)模型。雄鷗鴝在生殖季節(jié)要占領(lǐng)領(lǐng)地，而且不允許同種的其它雄性侵入。測試時(shí)發(fā)現(xiàn)雄歐鴝攻擊的對像是第二個(gè)模型，即那一團(tuán)紅色羽毛，而不是形態(tài)與自己相似的第一個(gè)模型，所以認(rèn)為紅顏色就能代表這個(gè)主體，是信號刺激，紅顏色的羽毛就代表另外—只雄鷗鴝。第25頁/共105頁三刺魚在生殖前占領(lǐng)一塊領(lǐng)地，不允許其他的雄魚侵入，而且肚皮變紅，這個(gè)紅肚皮就是一個(gè)信號刺激。研究者做了幾個(gè)模型，其中的四個(gè)長得很不像三刺魚，但是它們下面都是紅色的，測試生殖期的三刺魚攻擊哪個(gè)模型，結(jié)果這四個(gè)都會(huì)被攻擊，只有長得和它一樣的但沒有紅肚皮的沒有被攻擊，因?yàn)榧t顏色就是一個(gè)信號刺激。有些蛾的后翅長有大眼斑，用來驚嚇那些食蟲小鳥。當(dāng)小鳥要吃它的時(shí)候突然把前翅展開，露出的后翅上的兩個(gè)大眼斑，會(huì)把小鳥嚇一跳，就在小鳥猶豫時(shí)，它逃走了。這個(gè)大眼斑就是一個(gè)刺激信號，它就代表猛禽，因?yàn)槊颓菅劬Υ?，小鳥是怕猛禽的。正因?yàn)檫@個(gè)眼斑就是代表猛禽的信號刺激，所以蛾在進(jìn)化過程中就利用此來起到保護(hù)作用。第26頁/共105頁3.9釋放者和種間釋放者

釋放者(releaser)：是在種內(nèi)個(gè)體之間起著信息傳遞作用的一些形態(tài)或行為特征。釋放者是引起同種個(gè)體發(fā)生一定反應(yīng)的一些形態(tài)結(jié)構(gòu)或者是行為特征。釋放者的功能起著種內(nèi)信息交流作用。由于個(gè)體之間進(jìn)行信息交流對彼此都有好處，所以在釋放者進(jìn)化過程中，無淪是信號發(fā)送者還是接收者都有貢獻(xiàn)。對于信號的發(fā)送者，信號越醒目越鮮明越有利，使對方很容易發(fā)現(xiàn)、接受這個(gè)信息。但對于信息接受者來說，越敏感越有利于接收信息。通過長期演化以后，動(dòng)物有些形態(tài)結(jié)構(gòu)、色型、行為都是非常醒目和鮮明的?？兹搁_屏非常漂亮，這是雄孔雀打出的信號。第27頁/共105頁釋放者雖然鮮明醒目但又受到一定限制。物種釋放鮮明醒目的信號是受其它方面進(jìn)化要求所限制的，不能無限制的鮮明醒目。鮮明醒目可以達(dá)到通訊的目的，但也可以引起天敵的注意。從種內(nèi)通訊來說越鮮明越好，從防御性來講越隱蔽越好，都是自然選擇施加的影響。所以往往采取折衷的方法使兩方面都能照顧到。魚鰭上面有很多鮮明的色斑，在需要的時(shí)候把鰭打開讓同種看到，不用的時(shí)候把它折疊起來。有的是需要時(shí)出現(xiàn)，不需要時(shí)就消失。特別是魚類，其變色能力很強(qiáng)，在生殖季節(jié)它的顏色會(huì)很漂亮，求偶以后顏色就沒有了，它體內(nèi)的色素變化很快，既達(dá)到種內(nèi)通訊的目的又達(dá)到了保護(hù)的目的。鳥類在生殖季節(jié)會(huì)換上漂亮的一身羽毛，有利于求偶生殖，過后會(huì)把華麗的羽毛褪掉。第28頁/共105頁種間釋放者：一個(gè)很明顯的例子就是海洋中的清潔魚。清潔魚給兇猛的魚清潔表面的污物、寄生蟲等。因?yàn)樗鼈兦鍧嵉膶ο笫莾疵偷娜馐承贼~，所以它需要有一個(gè)非常鮮明醒目的信號讓對方知道，不要讓對方把它給吃了。清潔魚身上有特別鮮明的兩條斑紋，并且游泳的姿勢也比較特殊。總之，在不同的物種之間為了合作，也需要互相打信號。這些信號就是它身體的某些結(jié)構(gòu)、顏色或者是行為表現(xiàn)。第29頁/共105頁超常刺激：是指動(dòng)物發(fā)出的自然信號對于信號的傳遞者來說并不是最好的；相反，有一些非自然的異?；蛉斯さ男盘柗炊菀渍T發(fā)動(dòng)物行為的反應(yīng)，這些非常信號就叫超常刺激。超常刺激是人做實(shí)驗(yàn)的時(shí)候發(fā)現(xiàn)的，所以動(dòng)物行為學(xué)往往以模型做實(shí)驗(yàn)。當(dāng)用模型做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)有些模型發(fā)出的不是自然信號反而容易誘發(fā)動(dòng)物的反應(yīng)，比自然信號所做出的反應(yīng)更強(qiáng)。換句話說，比一個(gè)正常的自然刺激更能夠有效地釋放動(dòng)物某一特定行為的刺激，叫超常刺激。第30頁/共105頁在自然界有很多動(dòng)物利用超常刺激獲得好處。如杜鵑自己不做窩，也不孵蛋。它把蛋產(chǎn)在別的鳥窩里面，靠別的鳥去孵，孵出的小杜鵑把巢中其它的蛋拱出去。如果養(yǎng)父母雛鳥和它在一個(gè)窩里，它爭食的能力強(qiáng)，因?yàn)樗绕渌r鳥嘴張得更大、更鮮艷。杜鵑雛鳥就是靠超常刺激獲得更多的食物。當(dāng)杜鵑幼鳥出巢后，還要繼續(xù)喂食一星期，雖然此時(shí)杜鵑幼烏身體要比養(yǎng)父母大很多，但由于超常刺激它的養(yǎng)父母仍然會(huì)給它喂食。（不過，有書中講到：如果小杜鵑被趕出，則附近地區(qū)所有與其“養(yǎng)父母”同種的鳥巢都會(huì)遭到杜鵑的攻擊。）隱翅蟲寄宿在蟻巢里面，以其中的食物或靠螞蟻的喂食生存。因?yàn)槲浵伿强繗馕斗直娴模[翅蟲釋放的氣味與螞蟻幼蟲的氣味相同，甚至氣味更加強(qiáng)烈，所以誘使螞蟻釋放喂食行為。第31頁/共105頁動(dòng)物的很多行為不是僅被一個(gè)刺激所釋放，往往是被幾個(gè)刺激所釋放。這些刺激可以是單獨(dú)或者是結(jié)合來發(fā)揮作用，彼此之間可以起到促進(jìn)或者是補(bǔ)充作用，這個(gè)現(xiàn)象叫刺激的累積。如果同一個(gè)刺激重復(fù)發(fā)生，或者是幾個(gè)個(gè)體所發(fā)生的刺激同時(shí)出現(xiàn)，往往會(huì)增強(qiáng)這個(gè)刺激釋放行為的效果。在自然界有很多動(dòng)物求偶的時(shí)候，往往喜歡結(jié)群，同時(shí)有許多雄體向雌體求偶。這樣就等于兒個(gè)刺激同時(shí)發(fā)出，可以更有效地釋放行為。第32頁/共105頁3.10固定行為型

是按照一定時(shí)空順序進(jìn)行的肌肉收縮活動(dòng)，表現(xiàn)一定的運(yùn)動(dòng)形式并能達(dá)到某種生物學(xué)目的?；已愕墓潭ㄐ袨樾停夯已阌幸粋€(gè)行為是回收蛋，它在地面上做巢、產(chǎn)卵，而且它的窩很簡單，它的蛋有時(shí)候就會(huì)滾出去，它就要靠固定行為型把蛋取回來。脖子往前伸用下頜扣住蛋，然后往回?fù)В@整個(gè)動(dòng)作就是固定行為型。這個(gè)行為型涉及到頸部很多肌肉按照一定的時(shí)空順序收縮，表現(xiàn)為一定的運(yùn)動(dòng)形式，從而達(dá)到某種生物學(xué)目的。而且它這個(gè)行為是先天的。心理學(xué)家把固定行為型叫做物種的典型行為。每一個(gè)物種都有自己的固定行為型，有時(shí)候可以根據(jù)固定行為型來判斷它是哪一個(gè)物種。跟形態(tài)結(jié)構(gòu)一樣，每一個(gè)物種都有自己所特有的固定行為型。第33頁/共105頁3.11動(dòng)機(jī)和折衷行為動(dòng)機(jī)是由體內(nèi)生理狀況所決定的一種行動(dòng)的欲望。動(dòng)機(jī)也能引起動(dòng)物行為發(fā)生變化。前面講過影響動(dòng)物行為的是外界刺激。鳥在生殖期間看見蛋就會(huì)孵蛋，在非生殖期和饑餓狀態(tài)時(shí)，看見蛋就會(huì)吃蛋，這將由體內(nèi)的生理狀況變化來決定。在不同的生理狀況下表現(xiàn)的行為有所不同。引起動(dòng)物行為發(fā)生變化的影響因素：①外界刺激。②行為動(dòng)機(jī)。③學(xué)習(xí)。動(dòng)物通過學(xué)習(xí)可以使行為發(fā)生變化；原來看見蛇不害怕，經(jīng)過個(gè)體體驗(yàn)、學(xué)習(xí)，再見到蛇就逃避。④疾病。⑤個(gè)體發(fā)育。動(dòng)物個(gè)體在不同的發(fā)育階段表現(xiàn)為不同的行為。動(dòng)機(jī)的變化是可逆的，所以也可以說動(dòng)機(jī)是引起動(dòng)物行為發(fā)生變化的一種可逆的體內(nèi)過程。第34頁/共105頁下面是關(guān)于動(dòng)機(jī)的一個(gè)模型：動(dòng)物體內(nèi)部的狀況不知道，只知道輸入和輸出。輸入分三種情況：①剝奪它喝水；②給它吃特別干燥的食物；③給它血液里注射鹽水。觀察它的行為表現(xiàn)有三種：①它可以喝很苦的水；②喝水量特別大；③壓桿率提高。這三個(gè)輸入都可以增加它的壓桿率，這三個(gè)輸入可導(dǎo)致三個(gè)行為的輸出。根據(jù)輸入、輸出可以判斷體內(nèi)的動(dòng)機(jī)是渴，渴了以后就支配它喝很苦的水、喝大量水、壓桿率提高。第35頁/共105頁動(dòng)物的各種行為都有它潛在的動(dòng)機(jī)支配。動(dòng)物在同一時(shí)刻只能從事一種活動(dòng)，但體內(nèi)可能同時(shí)存在著兩個(gè)或者更多動(dòng)機(jī)。有時(shí)兩個(gè)不同的行為動(dòng)機(jī)常常在體內(nèi)發(fā)生沖突，并且導(dǎo)致動(dòng)物表現(xiàn)出一種特殊的行為，這種行為就叫折衷行為。折衷行為就是兩個(gè)動(dòng)機(jī)支配下的行為表現(xiàn)。例1：你用食物喂鴨子，鴨子看見食物就過來了，但它又怕你，又想吃食物，它的行為表現(xiàn)就是走到一定距離就停住不走了。脖子往前伸，腿往后退。這就是明顯的折衷行為。從這個(gè)行為表現(xiàn)上看，可以知道是兩個(gè)動(dòng)機(jī)發(fā)生了沖突。例2：豚鼠的折衷行為。豚鼠餓的時(shí)候它會(huì)走向裝食物的盒子。走到一定距離，突然在盒子前面有一個(gè)彩色的轉(zhuǎn)盤旋轉(zhuǎn)，使得豚鼠體內(nèi)產(chǎn)生另外一個(gè)動(dòng)機(jī)——害怕。它會(huì)停在中間既不前進(jìn)，也不后退。動(dòng)機(jī)的強(qiáng)弱可以測定。第36頁/共105頁3.12本能行為和學(xué)習(xí)行為動(dòng)物之所以能適應(yīng)環(huán)境靠的是兩種行為，一個(gè)是本能行為，另一個(gè)是學(xué)習(xí)行為。本能行為是神經(jīng)系統(tǒng)先天的一種正確反應(yīng)，這種反應(yīng)是構(gòu)成動(dòng)物遺傳結(jié)構(gòu)的一個(gè)部分。這個(gè)是在長期進(jìn)化過程中形成的。所以，想要知道動(dòng)物的有些行為是先天的還是后天學(xué)習(xí)的，可以通過實(shí)驗(yàn)進(jìn)行測定。當(dāng)它剛一生下來就把它孤立起來，不讓它和同類生活在一起，在這種情況下表現(xiàn)出來的行為，就是本能行為。所有松鼠生下來就會(huì)儲(chǔ)存食物。學(xué)習(xí)行為是動(dòng)物在成長過程中借助于經(jīng)驗(yàn)的積累，而改進(jìn)自身行為的一種能力。學(xué)習(xí)是動(dòng)物個(gè)體發(fā)育過程中學(xué)得的而不是在進(jìn)化過程中形成的本能，比如剛才說的有些動(dòng)物看見蛇一開始不害怕，后來害怕了。這個(gè)就是利用自己的經(jīng)驗(yàn)學(xué)得的。什么東西對它有害，什么東西對它有利，動(dòng)物通過學(xué)習(xí)可以使自己的行為更能適應(yīng)外界環(huán)境，從而有利于其生存。第37頁/共105頁一般來講動(dòng)物既具有本能行為又具備學(xué)習(xí)行為。低等動(dòng)物以本能行為為主，學(xué)習(xí)行為為輔，高等動(dòng)物學(xué)習(xí)行為占的比例大，本能行為占的比例少。泥蜂的行為很復(fù)雜，到春天的時(shí)候它先挖一個(gè)洞筑一個(gè)巢，在出去打獵之前先把這個(gè)洞用小石頭堵??；狩獵之后先把獵物麻醉，放入洞中，然后在獵物身上產(chǎn)卵，獵物雖然被麻醉但是血液仍然流動(dòng)，肉質(zhì)也很新鮮。它會(huì)把洞堵上再去打獵，把第二個(gè)洞堵上，再次儲(chǔ)存。泥蜂的做巢、打獵、麻醉、封口都是本能的行為。但是它也有學(xué)習(xí)行為，它的學(xué)習(xí)行為就是在挖完洞，打完獵物以后還能找到這個(gè)洞，靠的是學(xué)習(xí)行為。我們做一個(gè)實(shí)驗(yàn)測試泥蜂如何找到它的洞口，當(dāng)它幾次反復(fù)打獵回巢以后，在它的洞口四周放上松塔，慢慢它就熟悉了，在它再次飛出去以后，將松塔搬離它的洞口，發(fā)現(xiàn)泥蜂回巢時(shí)就回到有松塔的地方，而回不到原來的洞口，這就說明泥蜂是有學(xué)習(xí)行為的。第38頁/共105頁3.13動(dòng)物的防御行為

(1)防御行為的概念和類型防御行為是指任何一種能夠減少來自其他動(dòng)物傷害的行為?？梢苑譃槌跫壏烙?primarydefence)和次級防御(secondarydefence)兩大類．初級防御不管捕食動(dòng)物是否出現(xiàn)均起作用，它可減少與捕食者相遇的可能性；而次級防御只在捕食者出現(xiàn)后才起作用，它可增加和捕食者相遇后的逃脫機(jī)會(huì)。初級防御和次級防御的概念只適用于種間防御而不適用于種內(nèi)，但同種個(gè)體之間的防御與次級防御有很多相似之處。下面分別介紹10種具體的防御方法。第39頁/共105頁(2)初級防御穴居或洞居很多動(dòng)物過著穴居或洞居的生活，使捕食者很難發(fā)現(xiàn)它們，但這種生活方式也給它們帶來了覓食和尋找配偶的困難，通常有兩種辦法可以克服這一困難：第一，終生都生活在地下或洞穴中，形成極為特殊的習(xí)性和食性(如蚯蚓和鼴鼠)；第二，至少有部分時(shí)間在開闊地生活，例如：野兔于晨昏和夜晚來到地面覓食，而在易被捕食動(dòng)物發(fā)現(xiàn)的白天則躲藏在洞穴中。第40頁/共105頁隱蔽很多動(dòng)物的體色與環(huán)境背景色很相似，不易被捕食動(dòng)物發(fā)現(xiàn)。如水體表層中的浮游動(dòng)物常常是透明的。實(shí)驗(yàn)證明，與背景色一致的魚類和昆蟲遭到鳥類捕食的機(jī)會(huì)小得多。與背景色一致并靜伏不動(dòng)是一種極有效的防御方式。很多種蛾白天靜伏在與體色相同的樹干上一動(dòng)不動(dòng)，一到晚上便飛出覓食和尋偶，天亮前，又飛到與自己體色相同的地點(diǎn)隱蔽起來。有些動(dòng)物還能靠改變體色來取得更好的隱蔽效果，如大菜粉蝶和鳳蝶的幼蟲，在綠葉叢中化成的蛹呈綠色，而在棕色葉叢中化成的蛹是棕色。北極地區(qū)的哺乳動(dòng)物和鳥類每年可變色兩次。夏季時(shí)銀狐、雷鳥和雪兔是褐色的，它們在巖石和稀疏的植叢中棲息和覓食，冬季時(shí)，它們?nèi)碜儼?，與雪原混為一體，因此它們在兩個(gè)季節(jié)都能隱蔽自己。比目魚和烏賊都有很強(qiáng)的變色能力，隨時(shí)都可使它們的體色與背景色相匹配。第41頁/共105頁靠隱蔽進(jìn)行防御的動(dòng)物可能會(huì)遇到其他問題，如捕食動(dòng)物常?？啃纬伞八褜び∠蟆眮硖岣卟妒承?，即捕食動(dòng)物只要找到了1個(gè)獵物(可能出于偶然)，就會(huì)熟悉這種獵物的棲息地點(diǎn)，從而能更容易地找到其他獵物。對付捕食者搜尋印象的一種辦法就是形成多態(tài)(polymorphic)，這就是說，同一物種可以包含幾個(gè)不同的色型，如果捕食動(dòng)物對一種色型形成了搜尋印象，能夠有效地捕殺這一色型的個(gè)體，其它色型的個(gè)體便能避免被捕殺。例如：禾古銅弄蝶的幼蟲有兩種色型，它們的顏色和行為都有所不同。一種色型是綠色，棲息在甘薯(寄主植物)葉的下表面；另一種色型身體上有黃色和紫色條紋，常棲息在寄主植物的葉柄和莖上，而莖和葉柄呈淺黃綠色并染有紫色。弄蝶的這兩種色型因停棲在寄主植物的不同部位而都獲得了隱蔽效果。第42頁/共105頁③警戒色有毒的或不可食的動(dòng)物往往具有極為鮮艷醒目的顏色，這種顏色對捕食動(dòng)物具有信號和廣告的作用，能使捕食動(dòng)物見后避而遠(yuǎn)之，這種現(xiàn)象就叫警戒色。實(shí)驗(yàn)：讓小雞啄食味道不好的谷粒，開始時(shí)對鮮明醒目的谷粒(藍(lán)色谷粒綠色背景或綠色谷粒藍(lán)色背景)啄食較多，最終減少，而對隱蔽的谷粒(藍(lán)色谷粒藍(lán)色背景或綠色谷粒綠色背景)開始啄食較少，最終增加。典型的例子是胡蜂和黃蜂，它們的身體有黑黃相間的醒目條紋，其作用不是隱蔽自己，而是起到警戒(廣告)的作用。當(dāng)它受到攻擊時(shí)則用毒刺進(jìn)行攻擊，可見，警戒色是屬于初級防御，而毒刺則屬于次級防御，當(dāng)初級防御無效時(shí)就使用次級防御。第43頁/共105頁每一個(gè)捕食動(dòng)物在學(xué)會(huì)回避警戒色以前，至少得捕食1個(gè)具有警戒色的獵物，當(dāng)嘗到了苦頭后才能學(xué)會(huì)回避它，這就是條件回避反應(yīng)。很多脊椎動(dòng)物都形成了條件回避反應(yīng)，如鳥類回避具有黑紅顏色的瓢蟲屬和具有橘黃色和黑色的斑蝶(Danausp難吃，有毒)；蟾蜍拒食蜜蜂和熊蜂：魚類拒食毒鰭鰣等。在無脊椎動(dòng)物中只有章魚能夠?qū)W會(huì)不去攻擊殼上帶著毒?？募木有?。其它無脊椎動(dòng)物(包括昆蟲)目前尚無形成條件回避反應(yīng)的記載。由于捕食動(dòng)物在學(xué)會(huì)回避警戒色以前必定會(huì)先弄死一些獵物，所以真正受益者不是這些受到攻擊的個(gè)體，而是與受攻擊個(gè)體生活在一起的其他個(gè)體，少數(shù)個(gè)體受害使大多數(shù)個(gè)體獲得了安全，這一點(diǎn)可以解釋為什么具有警戒色的動(dòng)物總是過著群居生活。此外，警戒色動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)通常都很緩慢，這有利于捕食動(dòng)物的取樣和經(jīng)?？吹剿鼈?，從而可不斷強(qiáng)化所形成的條件回避反應(yīng)。第44頁/共105頁用純蛺蝶做的一個(gè)試驗(yàn)很好地說明了警戒色在自然界所起的防御作用。純蛺蝶是一種具有警戒色的蝴蝶，前翅黑色有鮮紅色條紋，有人將一些個(gè)體前翅上的紅色條紋染黑再放回自然界，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，處理蝶(前翅全黑)的平均存活天數(shù)只有31.7d，而對照蝶(前翅有紅色條紋)平均可活52.4d。同時(shí)，在活下來的處理蝶中，翅的損傷率高達(dá)43.2％(翅損傷表明曾遭受過鳥類的攻擊)，而在存活的對照蝶中，翅的損傷率只有14.3％。這證明：鳥類對前翅具有黑紅色條紋的純蛺蝶已形成了條件回避反應(yīng)，而對于前翅全黑的蝶卻沒有。第45頁/共105頁④擬態(tài)一種動(dòng)物如果因在形態(tài)和體色上模仿另一種有毒和不可食的動(dòng)物而得到好處(主要是生存和安全上的好處)，這種防御方式就叫擬態(tài)。如果是2個(gè)有毒的物種彼此互相模擬，雙方就都能得到好處，因?yàn)樗鼈儗⒐餐謸?dān)捕食動(dòng)物在學(xué)習(xí)期間所造成的死亡率，這比每一個(gè)物種在不互相模擬時(shí)被捕食動(dòng)物弄死的數(shù)目要少，這種擬態(tài)就叫繆勒擬態(tài)。如果是一種無毒的動(dòng)物模仿一種有毒的動(dòng)物，這種擬態(tài)就叫貝次擬態(tài)，最著名的例子是可食的副王蛺蝶在外貌上模擬不可食的普雷克希普斑蝶。這兩種蝶在分類上屬于不同的科(即蛺蝶科和斑蝶科)。在貝次擬態(tài)中，模擬物種無疑可以獲得好處，而被模擬物種呢?如果模擬者的數(shù)量很多，那就會(huì)使捕食動(dòng)物發(fā)生錯(cuò)覺，以為它是可食的，這樣就會(huì)大大增加捕食動(dòng)物的取樣次數(shù)，使更多的被模者被弄死。第46頁/共105頁（3）次級防御①回縮回縮是洞居或穴居動(dòng)物最重要的次級防御手段。野兔一遇到危險(xiǎn)便迅速逃回洞內(nèi)，管居沙蠶則立即縮回到自己的管內(nèi)。有殼動(dòng)物(如軟體動(dòng)物和龜鱉)將縮入殼內(nèi)，有刺動(dòng)物則滾成球或?qū)⒋讨绷⑵饋肀Ｗo(hù)其軟體部位?；乜s的不利之處是暫時(shí)無法取食，而且無法知道捕食動(dòng)物是不是已經(jīng)走開，所以，對于無關(guān)刺激作出回縮反應(yīng)對動(dòng)物往往是不利的，正因?yàn)槿绱耍芏鄤?dòng)物對各種簡單刺激都已經(jīng)習(xí)以為常，不再作出回縮反應(yīng)。第47頁/共105頁②逃遁

很多動(dòng)物在捕食者接近時(shí)往往靠跑、跳、游泳或飛翔迅速逃離，有時(shí)采取直線運(yùn)動(dòng)，有時(shí)采取不規(guī)則運(yùn)動(dòng)。蝙蝠靠發(fā)出聲納脈沖發(fā)現(xiàn)夜蛾，夜蛾則靠腹部前端兩側(cè)的感受器感受刺激并了解蝙蝠的距離和方位，以便逃避。夜蛾和尺蠖往往在鼠耳蝠發(fā)現(xiàn)它們之前就能感受鼠耳蝠(Myotislucifugus)發(fā)出的聲吶脈沖，但它們飛得沒有鼠耳蝠快，因此當(dāng)蝙蝠離它們較近時(shí)它們便采取飄忽不定的不定向飛行，使蝙蝠難于得手；但是如果蝙蝠離它們較遠(yuǎn)，它們就采取直線飛行，以便盡快飛出蝙蝠的有效搜尋區(qū)。有時(shí)動(dòng)物在逃跑時(shí)會(huì)突然展示出鮮艷的色斑，而在靜止時(shí)這些色斑是隱藏著的，這就是所謂的閃耀色(flashcolours)。例如：綬勛夜蛾的后翅有醒目的黃色、紅色和藍(lán)色，而前翅則為樹皮色，當(dāng)它停在樹干上時(shí)，后翅隱藏在前翅下面，一旦遇到驚擾，鮮艷奪目的后翅就會(huì)突然展現(xiàn)出來使捕食者嚇一跳，從而爭得了逃跑時(shí)間。飛行一結(jié)束，閃耀色馬上就不見了，動(dòng)物也好像突然消失了。

第48頁/共105頁③威嚇(threating)不能迅速逃跑或被捉住的動(dòng)物往往采取威嚇手段進(jìn)行防御。燈蛾會(huì)突然展開雙翅，將腹部的紅色或黃色斑點(diǎn)暴露出來，同時(shí)還從胸部排除一種難聞的黃色液體，以此提醒捕食者，如若繼續(xù)攻擊自己會(huì)吃苦頭。蟾蜍在受到攻擊時(shí)會(huì)因肺部充氣而使整個(gè)身體膨脹起來，給人一種身體極大的虛假印象。螳螂遇到危險(xiǎn)時(shí)，會(huì)把頭轉(zhuǎn)向捕食者，翅和前足外展使生于其上的鮮艷色斑暴露出來，同時(shí)還靠腹部的摩擦發(fā)出像蛇一樣的嘶嘶響聲，這種威嚇行為常?？梢园研▲B嚇跑。許多蛾類后翅上的大眼斑突然暴露出來也常會(huì)把黃胸鴉一類的小鳥嚇跑。蛾類巧妙地利用了小鳥害怕猛禽的大眼睛這一點(diǎn)來進(jìn)行防御。利用大眼斑威嚇捕食動(dòng)物的還有灰天蛾、靶螳螂和鷹眼蟾蜍等。第49頁/共105頁④假死有些捕食動(dòng)物只攻擊活動(dòng)中的獵物，所以很多動(dòng)物都靠假死習(xí)性逃避捕食動(dòng)物的攻擊，如很多甲蟲、螳螂、蜘蛛和哺乳動(dòng)物中的負(fù)鼠等。通常這些動(dòng)物只能短時(shí)間保持假死狀態(tài)，之后便會(huì)突然逃走或飛走。第50頁/共105頁⑤轉(zhuǎn)移捕食者的攻擊部位很多動(dòng)物是通過誘導(dǎo)捕食動(dòng)物攻擊自己身體的非要害部位而逃生的。環(huán)鷸常常靠分散捕食者注意力的炫耀行為來保衛(wèi)自己的巢和雛鳥，當(dāng)捕食者接近鳥巢時(shí)，親鳥會(huì)裝作受傷的樣子垂翅奔走，待把捕食者吸引到遠(yuǎn)處時(shí)便突然騰空飛走（這叫折翼行為）。有些動(dòng)物身體上生有許多小眼斑，其功能與前面談到的大眼斑完全不同，例如：有些蝶類的翅上生有一個(gè)或多個(gè)小眼斑，其作用是吸引捕食動(dòng)物的攻擊，從而使身體的要害部位(如頭部)免受攻擊。有人曾在黃粉甲幼蟲的頭部和尾部畫上眼斑，結(jié)果大大增加了黃胸鴉對頭端和尾端的攻擊率，與只涂棕色不畫眼斑的對照相比，頭端啄食率從61.9％增加到了78.4％；尾端啄食率從58.5％增加到了65.4％。這一試驗(yàn)證實(shí)了小眼斑確實(shí)有轉(zhuǎn)移捕食者攻擊部位的功能。但生有小眼斑的不利之處是可能更吸引捕食者的注意，例如：在眼蝶每一前翅的頂部生有一個(gè)小眼斑，當(dāng)眼蝶停下來時(shí)，除了眼斑外其它部位都是隱蔽的，過幾秒鐘以后才把眼斑隱藏起來。如果有一捕食者一直在注意著眼蝶的行動(dòng)，當(dāng)眼蝶停下來時(shí)，捕食者將首先攻擊它的小眼斑，此時(shí)眼蝶就會(huì)逃脫。只是留下一個(gè)殘翅。如果在眼蝶停下來后的幾秒鐘內(nèi)未遇到攻擊，則說明附近沒有捕食者，于是它就會(huì)把小眼斑隱藏起來。第51頁/共105頁轉(zhuǎn)移攻擊的另一種方法是誘使捕食者攻擊那些可以犧牲和有刺激性的部位。例如：海蛞蝓(Kuoyu)生有鮮紅的乳突，如果它受到騷擾，這些乳突就會(huì)隨處擺動(dòng)，魚類便會(huì)叮咬它們，乳突被咬掉后還可以再生，但是由于乳突含有刺細(xì)胞和腺體分泌物，所以捕食者會(huì)把它們丟棄，以后就不會(huì)再攻擊它。很多蜥蜴在受到攻擊時(shí)會(huì)主動(dòng)把尾巴脫掉，但蜥蜴的尾巴是可食的，即使重新長出了尾巴，捕食者還是從攻擊中獲得了一定的好處。第52頁/共105頁⑥反擊一個(gè)動(dòng)物在受到捕食者攻擊時(shí)的最后防御手段，就是利用一切可用的武器(牙、角、爪等)進(jìn)行反擊。當(dāng)一只鼠被逼得走投無路時(shí)，攻擊者反而難以得手。大部分動(dòng)物在被捕捉后都會(huì)進(jìn)行反擊，也許你會(huì)問：雄鹿可用角反擊捕食者，雌鹿更需要武器保衛(wèi)幼鹿，但它們?yōu)槭裁礇]有角呢?這是因?yàn)槁菇侵饕怯糜诜N內(nèi)競爭的，只是偶爾用于反擊捕食者。在有些動(dòng)物中，角和棘刺是反擊捕食者的主要武器。三刺魚的背刺和側(cè)刺在正常情況下是平放的，這樣不會(huì)妨礙它游泳，但它一旦被捕食者抓住，刺就會(huì)直立起來扎傷捕食者的口部，迫使捕食者不得不把它放棄。動(dòng)物也可以用化學(xué)武器進(jìn)行反擊，側(cè)鰓科軟體動(dòng)物在被捕捉后常分泌出強(qiáng)刺激物硫酸，綠蝗則從胸部分泌出難聞的黃色泡沫。蛛形綱鞭蝎的防御腺體開口于腹部末端，當(dāng)它受到攻擊時(shí)，它會(huì)轉(zhuǎn)動(dòng)腹部對準(zhǔn)攻擊方向噴射分泌物。很多鱗翅目幼蟲都生有刺激性的毛，可用于防御螞蟻的攻擊。棕尾毒蛾的幼蟲在化蛹時(shí)會(huì)把它們身上的毒毛織入繭壁內(nèi)，雌蛾則把毒毛集中放在繭的一端，成蛾羽化后用腹部末端重新把這些毒毛收集起來，產(chǎn)卵時(shí)把它們蓋在卵上。可見，棕尾毒蛾生活時(shí)的每一個(gè)階段都受到了幼蟲毒毛的保護(hù)。第53頁/共105頁3.14動(dòng)物的親代撫育行為

（1）親代撫育行為概述親代撫育行為(Parentalcare)是指親代對子代的保護(hù)、照顧和喂養(yǎng)，包括一切有利于子代生存的活動(dòng)。嚴(yán)格說來，在有性生殖物種中，親代撫育從受精時(shí)就開始了，它包括各種有利于子代存活的活動(dòng)，如筑巢、通過母體循環(huán)系統(tǒng)輸送營養(yǎng)和準(zhǔn)備一個(gè)產(chǎn)窩或產(chǎn)室等。

第54頁/共105頁通觀整個(gè)動(dòng)物世界，大多數(shù)無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物都是卵生的，胎生的種類只包括全部有胎盤哺乳動(dòng)物和少數(shù)其他類群。親代撫育行為可以表現(xiàn)在卵受精或產(chǎn)卵之前(體外受精時(shí)產(chǎn)卵和受精可以同時(shí)進(jìn)行)，也可能只表現(xiàn)在產(chǎn)卵或產(chǎn)子之后。親代撫育的任務(wù)可以由雙親共同承擔(dān)，往往是雌性一方所承擔(dān)的任務(wù)更重，但在無脊椎動(dòng)物、魚類、兩棲類和鳥類中也有少數(shù)例外，甚至在極個(gè)別的事例中，親代撫育的任務(wù)完全是由雄性個(gè)體承擔(dān)的，而雌性個(gè)體則專司產(chǎn)卵。第55頁/共105頁在水中進(jìn)行生殖的大多數(shù)無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物都是體外受精的，卵受精后便很少受到照看。當(dāng)然，無論是水生動(dòng)物還是陸生動(dòng)物，都可能把卵產(chǎn)在一個(gè)隱蔽場所或結(jié)構(gòu)精細(xì)的巢中。卵也可能在雌性動(dòng)物的輸卵管中得到孵化，這就是所說的卵胎生。在有些情況下，雄性或雌性個(gè)體身上生有專門的育兒袋或育兒室供卵或幼子在其中發(fā)育。真正胎生的雌性個(gè)體對正在發(fā)育的幼體的能量投資是很大的。在這些表現(xiàn)有早期親代撫育行為的物種中，一般說來，雄性個(gè)體只在幼體出生后才分擔(dān)一部分親代撫育工作。從以上概述不難看出，親代撫育工作通常是兩性都參加的，但雌性承擔(dān)的工作比雄性多，有時(shí)是完全由雌性承擔(dān)，在極個(gè)別的情況下完全由雄性承擔(dān)。第56頁/共105頁（2）無脊椎動(dòng)物的親代撫育行為在動(dòng)物界進(jìn)行有性生殖的所有主要?jiǎng)游镱惾褐?，親代撫育行為都是各自獨(dú)立進(jìn)化的。在無脊椎動(dòng)物中，①原始的親代撫育形式只是簡單地把卵產(chǎn)在安全隱蔽的地點(diǎn)；②更進(jìn)步的一種形式除了把卵安置在安全地點(diǎn)外，還要為新孵出的幼蟲儲(chǔ)備必要的食物，以便幼蟲一孵化出來就有東西吃。有些昆蟲的親代撫育行為就是處在這樣的進(jìn)化階段上，如獨(dú)居的沙蜂。雌沙蜂先獵取一只昆蟲將其麻醉后帶回事先已挖好的洞穴中，然后在獵物(鱗翅目幼蟲)體內(nèi)產(chǎn)一粒卵，最后用小石子把洞口封堵。③再進(jìn)化一步就是當(dāng)幼蟲孵出之后，雌性個(gè)體要在一段時(shí)間內(nèi)為幼蟲喂食。像螞蟻、胡蜂和蜜蜂這些比較高等的社會(huì)性昆蟲，④其親代撫育行為都超越了沙蜂的進(jìn)化階段，它們不僅直接喂養(yǎng)幼蟲，而且能夠抑制第一批幼蟲的性發(fā)育，以便使它們能夠幫助自己的母親喂養(yǎng)第二批幼蟲，這就導(dǎo)致了在社會(huì)中出現(xiàn)了永久性的非生育等級(即工蟻和工蜂等專職蟲)和昆蟲社會(huì)的進(jìn)一步演化。第57頁/共105頁（3）魚類的親代撫育行為

在魚類中可以看到親代撫育行為的一個(gè)完整演化系列，從沒有親代撫育到很高級很復(fù)雜的親代撫育。首先看看魚類的各種生殖模式。鱈魚常由雄魚和雌魚組成混合生殖群，它們同時(shí)向開闊水域排卵和排精，卵和幼魚得不到任何親代撫育。稍復(fù)雜一點(diǎn)的是鱒魚和鮭魚，雄魚和雌魚在產(chǎn)卵和受精之前先配對，然后主要是由雌魚在溪底挖一個(gè)含有砂礫的產(chǎn)卵穴，并在其中產(chǎn)卵和排精。有些魚類是體內(nèi)受精的，排出的是受精卵，這比那些體外受精排除未受精卵的魚類要進(jìn)步一些，如鯉形目中的很多種類就是這樣，這些魚類相應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果是產(chǎn)卵量的減少。在很多硬骨魚和鯊魚中還有一些種類是胎生的，鯊魚的胚胎是借助于各種不同的機(jī)制獲得營養(yǎng)的，如營養(yǎng)可以貯存在卵自身的卵泡中，也可由雌魚的子宮提供，如角鯊。一般來說，生殖負(fù)擔(dān)的加重總是伴隨著產(chǎn)卵量或產(chǎn)仔量的減少。第58頁/共105頁卵孵化之后或出生之后的親代撫育可以表現(xiàn)為各種不同的形式。最簡單的只是對卵加以保護(hù)，如錦蝸；或者挖一個(gè)產(chǎn)卵穴，如鮭魚：或者用植物材料建一個(gè)比較復(fù)雜的巢，如三刺魚；或者建一個(gè)漂浮在水面的氣泡巢，如斗魚。攜帶和運(yùn)送卵的方法也是各種各樣的，在各種魚類中都是獨(dú)自進(jìn)化的。羅非魚中的一些種類把卵含在口中帶來帶去，故名口孵魚。底棲魚類蝌蚪鲇（nian）把卵滾成團(tuán)附著在皮膚上，附著處的皮膚表皮膨脹將卵包起，故名皮孵魚。雄性海馬生有一個(gè)臨時(shí)性的攜卵袋，雌魚則把卵產(chǎn)在袋內(nèi)，直到孵出小海馬為止。魚類親代撫育行為的進(jìn)化趨勢有時(shí)從一個(gè)分類群內(nèi)就可看得出來，如對鏢鱸屬中14種魚所進(jìn)行的研究表明：產(chǎn)卵量與親代撫育行為的發(fā)達(dá)程度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即親代撫育行為越發(fā)達(dá)產(chǎn)卵量就越少。親代撫育主要表現(xiàn)在對卵的照料和供氧上，而這幾乎完全是由雄魚承擔(dān)的。第59頁/共105頁（4）兩棲動(dòng)物的親代撫育行為

多種多樣而且復(fù)雜。進(jìn)化史主要是解決卵極易脫水干燥問題。由于它們的卵沒有堅(jiān)硬的保護(hù)性外殼，所以必須經(jīng)常保持濕潤，因此對大多數(shù)兩棲動(dòng)物來說，生殖成功的必要條件就是要有永久性的水源?，F(xiàn)在兩棲類的所有主要分類群(科)中都具有利用臨時(shí)性水源的適應(yīng)或是卵保持濕潤的各種方法。小鯢科和隱鰓鯢屬的種類仍完全生活在水中，并在水中進(jìn)行體外受精，但其他蠑螈和一些蛙類則發(fā)展了各種適應(yīng)，使其能成功地在陸地上進(jìn)行繁殖。第60頁/共105頁兩棲動(dòng)物對卵的照料是多種多樣的。一些蠑螈和無足的蚓螈在卵發(fā)育的早期對卵進(jìn)行守衛(wèi)。在小鯢和隱鰓鯢中是雄性個(gè)體看守卵，而在異頜螈中則是雌性個(gè)體卷臥在卵團(tuán)上，以防卵受霉菌侵染。產(chǎn)婆蟾把卵產(chǎn)在陸地上，然后把卵擠壓在自己用后足形成的三角形空間內(nèi)，雄蟾使卵受精后便用后腿插入卵團(tuán)將其置于自己腰部周圍一直攜帶著，在卵發(fā)育期間，雄蟾將會(huì)選擇最好的溫度和濕度條件以確保卵團(tuán)不會(huì)干掉，卵孵化之前，雄蟾會(huì)返回池塘將后足浸入水中直到孵出蝌蚪。負(fù)子蟾的攜卵方式更為奇特，雄蟾把卵推入雌蟾背部的組織內(nèi)，使卵一直在皮膚袋內(nèi)發(fā)育。尖吻蟾也把卵產(chǎn)在陸地上并由雄蟾守護(hù)一定時(shí)間，孵化前雄蟾將每一粒卵都吞入口中，并靠適當(dāng)?shù)倪\(yùn)動(dòng)把卵送入聲囊，卵待在那里直到孵化。南非泳蟾屬是真正的胎生兩棲類，幼體完全是在雌蟾生殖道內(nèi)發(fā)育的，在蝌蚪階段，尾部的血管可使母體輸卵管血循環(huán)與蝌蚪血循環(huán)之間進(jìn)行營養(yǎng)傳遞，這種安排很像是哺乳動(dòng)物的胎盤，也是兩棲類對胎生的一種極好適應(yīng)。有些蠑螈

(Salamandra)也是胎生的，但對母子循環(huán)系統(tǒng)之間的氣體交換沒有如此完美的適應(yīng)。第61頁/共105頁（5）爬行動(dòng)物的親代撫育行為爬行動(dòng)物的幾個(gè)主要特點(diǎn)是：雌雄個(gè)體之間很少成對生活在一起；除了蜥蜴科、鱷科外，領(lǐng)域行為不發(fā)達(dá)；通常是體內(nèi)受精；卵滯留在雌性生殖道內(nèi)的時(shí)間有長有短；大多數(shù)爬行動(dòng)物是卵生，也有卵胎生和胎生的種類。爬行動(dòng)物在生殖上的最大進(jìn)步是首次產(chǎn)出有殼卵，即卵外包有保護(hù)性的硬殼和幾層膜，這樣就能把卵產(chǎn)在陸地上而不會(huì)像魚和兩棲動(dòng)物的卵那樣容易干死。第62頁/共105頁鱷魚的親代撫育行為很發(fā)達(dá)，它能建很復(fù)雜的巢，而且巢的類型可因地點(diǎn)而有所不同。密河鱷的雌鱷用腐爛的植物筑巢，巢可把一窩卵抬升到水面以上，為卵提供了溫暖濕潤的環(huán)境；雌鱷守護(hù)在巢周圍，當(dāng)幼鱷出殼前發(fā)出唧唧叫聲時(shí)，雌鱷會(huì)幫助打開蛋殼。尼羅鱷的行為更為復(fù)雜，卵被產(chǎn)在雌鱷在砂岸上挖的洞穴中，產(chǎn)卵后雌鱷一直守在巢的附近，直到蛋殼出現(xiàn)裂縫和小洞為止，此時(shí)小鱷用叫聲把雌鱷吸引過來幫助打開巢洞，接著，雌鱷用嘴咬住小鱷把它們一個(gè)個(gè)帶到水邊，并在小鱷長達(dá)幾周的早期發(fā)育期間守在它們附近。第63頁/共105頁在龜鱉目中，親代撫育行為不發(fā)達(dá)，主要表現(xiàn)是選擇巢位、挖掘巢洞和把已產(chǎn)下的卵覆蓋起來。有鱗目中的蜥蜴和蛇發(fā)展了不同的親代撫育方式。蛇類有兩種主要的方式：卵在母蛇體內(nèi)孵化，然后把小蛇產(chǎn)出，出生后的小蛇則很少受到照料；產(chǎn)大量的卵，除了選擇巢位和覆蓋卵之外，幾乎不再有任何親代撫育；但也有例外，如雌蟒蛇常卷臥在卵上，實(shí)際上是在為卵的孵化加溫，這一過程常伴隨著雌蟒部分身體肌肉有節(jié)律的收縮。雌眼鏡蛇守護(hù)卵的現(xiàn)象很普遍，它常卷臥在卵上。在蜥蜴中，蛇蜥和石龍子有守護(hù)卵的行為，雌性石龍子還常常把分散的卵收集起采使它們重新合為一窩。沙漠黃蜥的卵是在雌蜥體內(nèi)發(fā)育的，而且在卵膜和輸卵管壁之間所建立的聯(lián)系很像是一個(gè)原始形式的胎盤。這是爬行動(dòng)物胎生的一個(gè)罕見實(shí)例。第64頁/共105頁（6）哺乳動(dòng)物的親代撫育行為在哺乳動(dòng)物中，由于雌性個(gè)體有專門為幼獸發(fā)育提供營養(yǎng)的乳腺，因此先天決定著母獸將會(huì)更多地參與親代撫育工作。雄獸很少與雌獸一對一地組成單配置家庭（僅約占整個(gè)哺乳動(dòng)物的4％）。在現(xiàn)存哺乳動(dòng)物中可以找到3種生殖對策。單孔目中的鴨嘴獸和針鼴是卵生的，針鼴把卵產(chǎn)在一個(gè)袋內(nèi)，而鴨嘴獸則在巢中產(chǎn)2個(gè)卵，幼獸孵出后母獸用乳汁喂養(yǎng)，小針鼴長到一定大小后便被獨(dú)自留在巢中，母獸則定期回來喂奶。全部親代撫育工作都由雌獸承擔(dān)。大袋鼠科中的袋鼠產(chǎn)出的幼獸發(fā)育程度極差，它從尿生殖竇中爬出后便進(jìn)入乳頭區(qū)，遇到一個(gè)乳頭便開始一個(gè)長長的乳頭附著期。全部有袋類動(dòng)物都是由雌獸承擔(dān)親代撫育工作。真獸亞綱的幼獸，其發(fā)育程度要比有袋類好得多，它們沒有乳頭附著期，而是斷斷續(xù)續(xù)地吸奶，直到斷奶為止。幼獸早期的營養(yǎng)完全是靠母親供應(yīng)。在很多哺乳動(dòng)物中，幼獸的發(fā)育和生存完全靠母親維持，但在不同類群中，雄獸和家庭成員也在不同程度上參與親代撫育工作。第65頁/共105頁3.15動(dòng)物的捕食行為（掠食行為）

捕食行為是指一個(gè)物種的動(dòng)物殺死和吃掉另一個(gè)物種的動(dòng)物。它與同種相殘不同，同種相殘是指物種內(nèi)一個(gè)個(gè)體殺死和吃掉另一個(gè)個(gè)體；它和寄生也不同，寄生是指寄生物利用寄主但通常不會(huì)把寄主殺死。（擬寄生有時(shí)可以算是捕食行為）動(dòng)物的反捕策略主要有：警戒色、視覺多態(tài)現(xiàn)象、尾斑信號、報(bào)警鳴叫、激怒反應(yīng)和一些能分散捕食者注意力的炫耀行為等。第66頁/共105頁（1）捕食行為的動(dòng)機(jī)捕食行為的動(dòng)機(jī)(motivation)是饑餓，捕食獵物速度和效率通常是隨著饑餓程度的增加而增加。但也有例外，如螳螂和跳蛛。警覺性是與饑餓程度有關(guān)的。很多捕食動(dòng)物都喜歡捕食某一特定的獵物，而且與正常的饑餓度有明顯的關(guān)系，在全面研究動(dòng)物捕食行為的時(shí)候必須要考慮到這一點(diǎn)。第67頁/共105頁①獵物的選擇捕食者對獵物的選擇通常是決定于獵物的可獲得性。紅腳鷸總是在水邊覓食，而且對獵物有一定的選擇性，當(dāng)它以海洋多毛類沙蠶為食時(shí)，它總是挑選大沙蠶，而不去吃小沙蠶，因?yàn)檫@樣可以提高食物攝取率。當(dāng)它以甲殼動(dòng)物蜾（guo）贏蜚為食時(shí)，總是選擇在食物豐富的海灘覓食。但當(dāng)沙蠶和蜾蘸蜚同時(shí)存在時(shí)，它常常更喜歡捕食蜾贏蜚，雖然沙蠶能夠更快地滿足它對能量的需求。這種情況很可能是由于蜾贏蜚體內(nèi)含有某些紅腳鷸所需要的特殊營養(yǎng)物，獵物選擇的研究表明：很多動(dòng)物都能學(xué)會(huì)和識別那些最能滿足它們需要的食物。第68頁/共105頁很多捕食動(dòng)物都有突然改變捕食對象的行為，例如，一群斑鬣狗在連續(xù)多日獵殺牛羚之后會(huì)突然改為捕食斑馬，這一突然變化并不是由于與獵物相遇概率發(fā)生了變化，而是嗜好的改變。斑鬣狗在捕獵瞪羚或牛羚時(shí)，只需二三只合作就夠了。但在捕獵斑馬時(shí)形成多達(dá)二十五只的大群體。因此在捕獵斑馬之前，先要有一個(gè)復(fù)雜的聚群儀式，此時(shí)即使有大量牛羚和和其他獵物從它們附近通過，它們也無動(dòng)于衷；當(dāng)一只牛羚被獵殺后，鬣狗群會(huì)迅速擴(kuò)大，很多其他個(gè)體會(huì)參加進(jìn)來分享食物。但當(dāng)一只斑馬被獵殺后就不會(huì)發(fā)生這種情況，因?yàn)閰⑴c狩獵的鬣狗已經(jīng)很多了，因此，分享一只牛羚和分享一只斑馬的鬣狗數(shù)量大體上是相等的，但由于斑馬的體重比牛羚的體重大得多，所以每只鬣狗所分得的食物也多，這是對狩獵斑馬所需更大社會(huì)合作的回報(bào)。第69頁/共105頁②獵物的貯藏很多鳥類和哺乳動(dòng)物所捕殺的獵物數(shù)量都比它們所吃掉得多，因此常把吃剩的獵物貯藏起來。豹、美洲獅和虎只有在狩獵后因受到干擾不能馬上把獵物吃完時(shí)才把獵物貯藏起來，而且不能同時(shí)貯藏幾個(gè)獵物。赤狐(Vulpesvulpes)則能埋藏多個(gè)獵物并能記住這些獵物的埋藏地點(diǎn)。第70頁/共105頁③喂幼

很多捕食動(dòng)物獵取食物不是為了自己吃，而是用來喂養(yǎng)它們的后代。在后一種情況下，取食過程是在后代乞食的刺激下進(jìn)行的，而不是在自身饑餓的驅(qū)使下進(jìn)行的。很多鳥類都能依據(jù)巢雛數(shù)調(diào)整自己的覓食行為，雛鳥的乞食行為通常是一種啟動(dòng)刺激。親鳥就是借此來調(diào)整它們的食物需求的。捕食動(dòng)物在捕到獵物后通常是馬上把獵物殺死，但如果是為了喂幼就不會(huì)這樣，如家貓和獵豹常把活的獵物帶給幼獸并當(dāng)場釋放，如果幼獸未能成功地追到和殺死獵物，母獸會(huì)重新捕倒它并再次釋放。翠鳥在捕到魚時(shí)，魚在口中的位置通常是魚頭向內(nèi)魚尾外露，這樣便于吞咽，但如果捕魚是為了喂養(yǎng)雛鳥則情況剛好相反，親鳥總是先把魚頭遞給雛鳥。猛禽在喂幼前常把獵物撕裂成適于雛鳥吞咽的小塊。還有一些鳥是自己先把食物吃下，然后再反吐出來喂給雛鳥。第71頁/共105頁④捕食節(jié)律

很多動(dòng)物的捕食對象有明顯的節(jié)律性。大鴇在夏天捕食姬鼠但在冬天卻不捕食?；也畡谕ǔＪ怯殖岳ハx又吃蜥蜴，但到秋季時(shí)蜥蜴在其食譜中所占比例下降為零，雖然此時(shí)蜥蜴同樣容易得到。很多動(dòng)物的捕食時(shí)間也有明顯的節(jié)律現(xiàn)象。蜜熊和小斑獛（pu）(Genettagenetta)是夜行性肉食動(dòng)物，它們在黃昏時(shí)開始活動(dòng)天亮前停止活動(dòng)；很多夜行型的鳥類也是這樣。有人用貓做過一個(gè)試驗(yàn)，每天24h不定期地給它投放食物，結(jié)果貓表現(xiàn)出的是夜行性捕食節(jié)律，而且與它特有的捕食對象林姬鼠的日活動(dòng)節(jié)律完全同步。生活在北極圈附近的花頭鵂鷴(Glaucidiumpasserinum)與其捕食對象歐鼠(Clethrionomysglareolus)之間也存著日活動(dòng)節(jié)律同步現(xiàn)象，這是兩物種長期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。第72頁/共105頁(2)搜尋和捕食策略捕食策略：動(dòng)物為獲得最大覓食效率而采取的各種方法和措施。力勝：借助本身強(qiáng)壯粗大的身體以及特殊的捕食工具來獲取食物。智?。簞?dòng)物通過智慧而獲取食物的辦法，分為潛伏、運(yùn)用誘餌、使用工具、利用陷阱。集體捕食（合作捕食），搜尋者（如食土壤動(dòng)物的鳥）食譜趨于廣譜化；處理者（如獅）的食譜傾向于特化；生活于低生產(chǎn)力生境中的捕食者比生產(chǎn)力高生境中的捕食者傾向于食譜更寬；覓食過程中，拒絕利潤低的食物，無論該食物的豐富度有多大。稀釋效應(yīng)：對于任何一個(gè)捕食動(dòng)物的攻擊來說，獵物群越大，其中每一個(gè)個(gè)體被獵殺的機(jī)會(huì)也就越小，這樣，一個(gè)動(dòng)物就會(huì)由于同其他同種動(dòng)物生活在一起而得到保護(hù)，這就是所謂的稀釋保護(hù)效應(yīng)。第73頁/共105頁有人訓(xùn)練小嘴烏鴉(Corvuscorone)在各種顏色貽貝殼下尋找人為放置的食物，發(fā)現(xiàn)小嘴烏鴉可以很快形成搜尋印象(searchingimage)。如果烏鴉最初是在黑色貝殼下找到了食物，那它在以后的一段時(shí)間內(nèi)就總是翻轉(zhuǎn)黑色貝殼而不去注意其他顏色的貝殼，到第二天它很可能又去專門翻轉(zhuǎn)另一種顏色的貝殼，而不再注意黑色貝殼了。這種把搜尋注意力集中在某種特定獵物、某一特定地點(diǎn)和特定時(shí)間的行為常?？梢蕴岣卟妒车乃褜ば?。捕食動(dòng)物在找到了一個(gè)小獵物后，常常會(huì)在原地附近繼續(xù)搜尋，如果獵物是呈斑塊狀分布的，那捕食者就極可能找到更多的獵物，從而提高捕食效率。第74頁/共105頁不同捕食者識別其獵物的方法是很不相同的，大多數(shù)捕食者都以多種獵物為食，但也有一些例外，如食螺鳶(Rostrhamussociabilis)專門以Pomacea屬的蝸牛為食。少數(shù)捕食者能依據(jù)特殊的信號刺激識別自己的獵物，而大多數(shù)捕食者識別獵物所依據(jù)的是一般性特征，如大小、顏色、移動(dòng)方式和形態(tài)等。用食蟲猴類小狨猴所做的試驗(yàn)表明，它們是依據(jù)頭和足的有無來識別其獵物竹節(jié)蟲和螳螂的。在試驗(yàn)中如果把這些昆蟲的頭和足去掉，小狨猴就不再能識別它們。所以在自然條件下，竹節(jié)蟲(Metriotesdiocles)總是把足緊貼在身上，只要有一對足離開了身體就容易被小狨猴識別出來（竹節(jié)蟲主要在夜間活動(dòng)，白天，靜止棲息在竹等植物上，具擬態(tài)和保護(hù)色。當(dāng)它受到侵犯飛起時(shí)，突然閃動(dòng)的彩光會(huì)迷惑敵人，這被稱為“閃耀色”，也有稱“閃色法”，雄蟲較活潑，一般夜間取食多。若蟲、成蟲腹端上屈，受驚擾時(shí)，常后退再落下，并以前胸背板前角發(fā)射臭液）。鋸脂鯉主要是靠視覺識別獵物，只要是體長4倍于體寬的魚形動(dòng)物它都加以攻擊，而體長不足體寬3倍的任何魚都不會(huì)受到攻擊，而它自身的形狀就屬于這一免受攻擊的范疇。

第75頁/共105頁有很多捕食者捕食是靠機(jī)遇和碰運(yùn)氣，章魚有時(shí)會(huì)突然搜索一塊珊瑚石或是一團(tuán)海草，其中有可能隱藏著一只海蟹。鷺常用足把淺水?dāng)嚋?，以便把水底的魚趕出來取食。非洲的犀鳥、亞洲的卷尾屬鳥和巴拿馬的咬鵑常常取食因猴子的活動(dòng)而從隱藏處暴露出來的各種昆蟲。牛背鷺總是跟隨在牛和其他大型動(dòng)物的后面，以便取食受驚擾后從地面飛起的昆蟲。伏擊也是動(dòng)物常用的一種取食策略，很多捕食者都以隱蔽狀態(tài)潛伏在一個(gè)經(jīng)常有獵物出沒的地點(diǎn)，只有當(dāng)獵物進(jìn)入伏擊圈內(nèi)才會(huì)突然出擊將其捕獲。例如，螳螂是一種肉食性昆蟲，它可全天靜伏在一個(gè)地點(diǎn)等待，只要有獵物走近，它就會(huì)快速伸出象鍘刀一樣的前足將其捕獲。伏擊者常常會(huì)占據(jù)一個(gè)有利的位置，如鼻鱸魚總是潛伏在水的底層，因有明亮的天空作背景，對從它上面游過的各種魚看得清清楚楚，看到大小合適的獵物就很容易將其捕獲。

第76頁/共105頁(3)攻擊方式

當(dāng)捕食者進(jìn)入攻擊范圍時(shí)就會(huì)發(fā)動(dòng)迅雷不及掩耳的攻擊，攻擊一旦開始就不再需要感覺器官的引導(dǎo)或制導(dǎo)了。例如：翠鳥在它潛入水中捕魚之前眼睛是閉著的，貓頭鷹在接觸到獵物之前眼睛也是閉著的。試驗(yàn)表明，在章魚(Octopusvulgaris)和烏賊(Sepiaofficinalis)發(fā)動(dòng)攻擊期間關(guān)掉燈光并不會(huì)影響它們的捕食效果。這表明，在瞄準(zhǔn)獵物期間，攻擊程序就已預(yù)先編制好了，不管情況發(fā)生什么變化，攻擊都按預(yù)先編制好的程序執(zhí)行。動(dòng)物的攻擊動(dòng)作如此之快，以至于獵物根本就沒有時(shí)間躲開。有時(shí)攻擊是從追逐開始并在追逐期間發(fā)動(dòng)攻擊的，因此獵豹在追逐期間必須全速奔跑，最后將獵物撲倒給致命一擊。蒼鷹(Accippitergentilis)和貓頭鷹在空中發(fā)動(dòng)攻擊時(shí)雙足是向前伸的并將利爪刺入獵物體內(nèi)。第77頁/共105頁捕食者在追逐時(shí)常常會(huì)根據(jù)對獵物移動(dòng)路徑的預(yù)測將獵物截獲。如鱗鯢(Microsauruspumilis)總是把纏卷舌伸展到一個(gè)正在移動(dòng)獵物的前面一點(diǎn)，而烏賊則根據(jù)螃蟹向后和橫行的特點(diǎn)，總是把特化的捕捉腕伸到獵物的兩側(cè)或身后，而這正是螃蟹逃跑的方向。有些捕食者在捕食時(shí)會(huì)把自己偽裝起來，如靠自身的外形和行為悄悄接近獵物而不被發(fā)現(xiàn)，或誘使獵物錯(cuò)認(rèn)自己。水虎魚和褐家鼠在靠近獵物時(shí)假裝成對其毫無興趣，而且也不顯示出任何進(jìn)攻意圖。一旦雙方距離拉近就會(huì)對毫無疑心的獵物發(fā)動(dòng)突然進(jìn)攻。有人把這一現(xiàn)象叫侵犯性擬態(tài)(aggressivemimicry)，這種擬態(tài)的一個(gè)最好實(shí)例是縱帶盾齒對隆頭魚的模擬，隆頭魚是一種清潔魚，專門取食兇猛大魚體表和口腔中的寄生物和殘留物，由于兩者有互惠關(guān)系而受到大魚保護(hù)。縱帶盾齒在形態(tài)、大小和顏色方面極象清潔魚，其行為動(dòng)作也與后者完全一樣，當(dāng)它受大魚之邀安全地接近大魚的時(shí)候，它會(huì)突然發(fā)動(dòng)攻擊，從大魚身上咬掉一塊肉就逃之夭夭。模擬者通過模擬清潔魚可以獲得兩方面的好處：它無需發(fā)展自己的捕食行為，又免受大魚攻擊。第78頁/共105頁3.16攻擊行為定義：同種個(gè)體之間所發(fā)生的攻擊或戰(zhàn)斗。引發(fā)原因：爭奪食物、配偶、巢區(qū)或領(lǐng)域。攻擊方式：肉體性和非肉體性。有時(shí)經(jīng)過威脅、估量實(shí)力、爭斗三個(gè)過程。個(gè)別爭斗也具有殺傷性。第79頁/共105頁3.17貯食行為定義：為了度過不良的時(shí)期，維持其正常的生命活動(dòng)，許多動(dòng)物在食物儲(chǔ)藏過程中的所作所為。意義：動(dòng)物貯存的食物，對度過不良時(shí)期、維持其正常的生活活動(dòng)有利。第80頁/共105頁3.18遷徙和航行遷徙：動(dòng)物周期性的較長距離往返于不同棲居地的行為。一般是每年春季和秋季，有規(guī)律的、沿相對固定的路線、定時(shí)地在繁殖地區(qū)和越冬地區(qū)之間進(jìn)行的長距離的往返移居的行為現(xiàn)象。

許多鳥類有遷徙習(xí)性。在古北區(qū)陸地繁殖的589種鳥類中有40％的種類，大約50億只鳥，每年要飛到南方去越冬。最長的旅程要數(shù)北極燕鷗，遠(yuǎn)到1.8萬公里。此鳥在北極地區(qū)繁殖，卻要飛到南極海岸越冬。在遷徙時(shí)，鳥類一般飛得不太高，只有幾百米左右

。鳥類遷徙的原因很復(fù)雜。一般認(rèn)為，遷徙是對環(huán)境因素周期性變化的一種適應(yīng)性行為，氣候的季節(jié)性變化，是候鳥遷徙的主要原因。許多鳥類的遷徙是先天的和可學(xué)習(xí)的

；由于環(huán)境不斷變化，遷徙的行為仍在鳥類中形成和消失。例如野生的金絲雀從前是地中海地區(qū)的一種留鳥。在過去的幾十年里，分布區(qū)已擴(kuò)展到歐洲大陸波羅的海地區(qū)，現(xiàn)在在地中海地區(qū)這種鳥仍為留鳥，但在新的分布區(qū)內(nèi)變成了一種候鳥。第81頁/共105頁定向行為：動(dòng)物依靠某種感覺器官完成的定位活動(dòng)?？梢苑譃橐曈X定向和非視覺定向兩大類。視覺定向：白天遷飛的鳥靠太陽的位置定向（太陽定向）；晚上遷飛的鳥靠星辰的位置來定向（星辰定向）；土蜂識別路標(biāo)（地標(biāo)定向）；蜜蜂、鴿陰天靠非視覺定向。化學(xué)定向：依靠嗅覺器官來完成的化學(xué)定向。如狗外出小便；螞蟻分泌液體標(biāo)志路線；鮭魚（大麻哈魚）用鼻感知電波。聽覺定向：（回聲定向：發(fā)出聲音，識別回波，判斷物體位置。）蝙蝠；海龜、海豚；磁場定向：鳥嘴的皮層上有能夠辨別磁場的神經(jīng)細(xì)胞，被稱之為松果體的神經(jīng)細(xì)胞就像脊椎動(dòng)物對光的感覺器官一樣起著重要作用。試驗(yàn)表明，信鴿的部分松果體細(xì)胞能對磁場強(qiáng)弱的微小變化作出反應(yīng)。第82頁/共105頁關(guān)于候鳥：有些鳥可隨著一年中季節(jié)的改變而作定時(shí)遷徙來變換棲息地，這類鳥稱為候鳥。候鳥可分為夏候鳥和冬候鳥兩種。夏候鳥指在春夏季飛到某一地區(qū)筑巢安家、生兒育女，幼鳥長大時(shí)，正值深秋，它們又陸續(xù)飛往南方較暖地區(qū)越冬，至次年春季又飛臨這一地區(qū)繁殖，對該地區(qū)而言，這類鳥稱夏候鳥。如家燕等，夏季遍及我國各省市，冬季遷徙到我國云南南部、海南島、西沙群島和臺(tái)灣等地；又如杜鵑、黃鸝等也屬夏候鳥。冬候鳥是指冬季在某一地區(qū)越冬，次年春季飛往北方較冷的地方繁殖，幼鳥長大后，正值深秋，又飛臨原地區(qū)越冬，對該地區(qū)而言，這類鳥稱冬候鳥。如大雁、天鵝、野鴨等在我國長江中、下游即為冬候鳥。大多數(shù)候鳥有南北遷徙的習(xí)性，飛行距離有近有遠(yuǎn)，最遠(yuǎn)的能跨洋過海，如游隼，可從西伯利亞經(jīng)中國直達(dá)澳大利亞。此外，也有極少的候鳥可由西往東飛行，或由東向西飛行的。第83頁/共105頁3.19節(jié)律行為動(dòng)物的活動(dòng)隨著適應(yīng)環(huán)境中自然因素的變化而發(fā)生的有節(jié)律性的變動(dòng)。分類：晝夜節(jié)律；月周期；年周期；生物鐘；3.20通訊行為通訊：就是由一個(gè)個(gè)體釋放出一種或幾種刺激信號，發(fā)送信息，另一個(gè)個(gè)體接受信息，并啟動(dòng)特定行為。一種動(dòng)物的信號一般只能被同種個(gè)體所接受，接受信號的行為是天生的，對信號所作出的反應(yīng)大多是定型的。包括視覺通訊，聽覺通訊，化學(xué)通訊（外激素和誘導(dǎo)外激素），觸覺通訊，電通訊。第84頁/共105頁例如蜜蜂用舞蹈發(fā)出食物信號偵察蜂回巢后通過舞蹈和其他行為可以向同伴傳遞4種信息，即食物的類型、數(shù)量、距離和方位。食物的類型靠粘附在體毛上的氣味和反吐出的少量花蜜和花粉來傳遞；食物的數(shù)量和質(zhì)量是靠舞蹈的持續(xù)時(shí)間和舞蹈者的興奮程度來傳遞，舞蹈者越是興奮，其腹部震顫的頻率越高；食物的距離首先由舞蹈類型來決定（是圓舞還是八字舞），其次則決定于跳八字舞時(shí)走中間直線的長度，舞蹈蜂在走中間直線時(shí)通常是一邊走一邊左右擺尾；如果食物源離蜂箱很近，偵察蜂返回蜂箱后就會(huì)跳圓圈舞，隨著食物離蜂箱距離的逐漸增加，鐮刀舞會(huì)取代圓圈舞，而八字舞又會(huì)取代鐮刀舞。此后，食物距離便開始與八字舞中間直線的長度相關(guān)了，通常食物距離越遠(yuǎn)，中間直線的長度就越大，但兩者不呈線性關(guān)系。第85頁/共105頁第86頁/共105頁

食物所在的方位是靠八字舞中間直線的方向來指示的。如果舞蹈蜂在蜂箱上是垂直向上走這條直線，就表明蜂箱、食物和太陽在一條直線上，而且食物是位于蜂箱和太陽之間；如果舞蹈蜂是垂直向下走中間線，則表明食物和太陽分別位于蜂箱兩側(cè)。在上述兩種情況下，工蜂離開蜂箱后只要正對著太陽或背對著太陽飛就能找到食物。如果舞蹈蜂走中間直線的方向向右偏離了垂直線x度角，表明食物的地點(diǎn)在蜂箱與太陽連線偏右x度的方位上；如果舞蹈蜂走中間直線的方向向左偏離了垂直線x度角，表明食物的地點(diǎn)在蜂箱與太陽連線偏左x度的方位上。第87頁/共105頁3.21社會(huì)行為概念：指許多同種動(dòng)物個(gè)體生活在一起，它們在覓食、繁殖、防御天敵、保護(hù)領(lǐng)域等方面表現(xiàn)出集體行為，是一種利他與互利行為。該行為涉及內(nèi)容很多，如空間行為中的占區(qū)和結(jié)群，生殖行為中的求偶、交配和親代撫育，同種個(gè)體間的通訊行為，以及利他行為均屬于社會(huì)行為的一部分。社會(huì)等級：指動(dòng)物種群中各個(gè)個(gè)體的地位具有一定順序等級的現(xiàn)象。社群等級形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱支配-從屬關(guān)系，有三種基本形式：獨(dú)霸式、單線式、循環(huán)式。意義：群居對動(dòng)物捕食、防御敵害、繁殖等有利，最大的益處是能降低被天敵捕食的概率。但種內(nèi)斗爭激烈，也易使疾病傳播和蔓延。區(qū)別社群性動(dòng)物中的①開放型社群（也稱群體。一些哺乳動(dòng)物和鳥類只在繁殖或遷移中集群）和②封閉型社群（一些昆蟲、哺乳動(dòng)物同一群中的成員有明確分工，具嚴(yán)格的識別機(jī)制，對外來成員采取攻擊、殺傷等方法，如蜜蜂，猴等）。社會(huì)行為比例最高的動(dòng)物類群是螞蟻和等翅目昆蟲白蟻類；第88頁/共105頁3.22性行為（繁殖行為）定義：動(dòng)物適應(yīng)繁殖按一定程序組成的行為鏈。一般分為求偶、交配、孵卵、撫幼等階段。性別和性選擇：性別的存在是動(dòng)物有性繁殖或是求偶的基礎(chǔ)和前提。在繁殖季節(jié)，兩性個(gè)體之間為取得與異性交配的機(jī)會(huì)，就要通過嗅覺，視覺，聽覺和感覺等方式，進(jìn)行性識別，在交配前，往往還有性選擇或是性競爭（同性選擇或者異性選擇）。動(dòng)物的性行為：動(dòng)物通過性行為將雌雄兩性的遺傳物質(zhì)重組并傳遞下去。包括求偶行為（吸引