植物生理第五章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

關(guān)于植物生理第五章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第1頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第5章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)5.1信號(hào)的概念及類型5.1.1信號(hào)5.1.2信號(hào)的類型5.2信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換5.2.1受體5.2.2G蛋白與跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)5.3胞內(nèi)信號(hào)和第二信使系統(tǒng)5.3.1環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)5.3.2鈣信號(hào)系統(tǒng)5.3.3磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)5.4蛋白質(zhì)的可逆磷酸化5.4.1蛋白激酶5.4.2蛋白磷酸酶第2頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四前言細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（cellsignaltransduction):指的是偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)與其相應(yīng)的生理反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個(gè)階段：1.胞間信號(hào)傳遞、2.膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換、3.胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、4.蛋白質(zhì)可逆磷酸化第3頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第4頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四植物的向光性現(xiàn)象中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程：植物體感受到光線，相關(guān)信息傳遞到靶細(xì)胞，誘發(fā)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)或改變酶的活性，細(xì)胞作出反應(yīng)。第5頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.1信號(hào)的概念及類型5.1.1信號(hào)5.1.2信號(hào)的類型第6頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.1.1信號(hào)信號(hào)：用于傳遞信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式。信息：通過信號(hào)來傳遞或者表達(dá)的事物內(nèi)在性質(zhì)、特點(diǎn)、規(guī)律。信號(hào)體現(xiàn)信息；信息豐富信號(hào)第7頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.1.2信號(hào)的類型（一）按其作用范圍可分為胞間信號(hào)分子和胞內(nèi)信號(hào)分子。胞間信號(hào)（化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)）及某些環(huán)境刺激信號(hào)就是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級(jí)信號(hào)，即第一信使（firstmessenger）。由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中的次級(jí)信號(hào)或第二信使(secondmessenger)。第8頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.1.2信號(hào)的類型（二）植物體內(nèi)的胞間信號(hào)根據(jù)性質(zhì)可分為兩類，即化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)。(一)化學(xué)信號(hào)

化學(xué)信號(hào)(chemicalsignal)是指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如：植物激素（ABA、GA、IAA等）、植物生長(zhǎng)活性物質(zhì)（殼梭孢菌素、水楊酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺類物質(zhì)以及乙酰膽堿）和Ca2+等。此外，1，3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖也是。第9頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(二)物理信號(hào)

物理信號(hào)(physicalsignal)是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用并引起細(xì)胞反應(yīng)的物理因子。如：電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)。婁成后教授在20世紀(jì)60年代就指出：“電波的信息傳遞在高等植物中是普遍存在的?！睉褷柕?Wildon)等用番茄做實(shí)驗(yàn)，指出由子葉傷害而引起第一真葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物(PIs)的過程中，動(dòng)作電位是傳播的主要方式。首次證明了電信號(hào)可引起包括基因轉(zhuǎn)錄在內(nèi)的生理生化變化。植物細(xì)胞對(duì)水力學(xué)信號(hào)(壓力勢(shì)的變化)很敏感。第10頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四胞間信號(hào)的傳遞

1.易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過在植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)(airspacenetwork)中的擴(kuò)散而迅速傳遞，激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均屬此類信號(hào)。自然條件下發(fā)生澇害或淹水時(shí)植株體內(nèi)就經(jīng)常存在這類信號(hào)的傳遞。第11頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2.化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞是化學(xué)信號(hào)長(zhǎng)距離傳遞的主要途徑。植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。第12頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞

化學(xué)信號(hào)通過集流的方式在木質(zhì)部?jī)?nèi)傳遞。植物在受到土壤干旱脅迫時(shí)，根系可迅速合成并輸出某些信號(hào)物質(zhì)，如ABA。根系合成ABA的量與其受的脅迫程度密切相關(guān)。ABA可通過木質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉片，并影響葉片中的ABA濃度，從而抑制葉片的生長(zhǎng)和氣孔的開放。第13頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四4.電信號(hào)的傳遞

植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長(zhǎng)距離傳遞則是通過維管束。第14頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

5.水力學(xué)信號(hào)的傳遞水力學(xué)信號(hào)是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。水連續(xù)體系主要是通過木質(zhì)部系統(tǒng)而貫穿植株的各部分，植物體通過這一連續(xù)體系一方面可有效地將水分運(yùn)往植株的大部分組織，同時(shí)也可將水力學(xué)信號(hào)長(zhǎng)距離傳遞到連續(xù)體系中的各部分。第15頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.2信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換5.2.1受體5.2.2G蛋白與跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)說明胞間信號(hào)從產(chǎn)生位點(diǎn)經(jīng)長(zhǎng)距離傳遞到達(dá)靶細(xì)胞，靶細(xì)胞首先（需要受體）要能感受信號(hào)并將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，然后再啟動(dòng)下游的各種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，并對(duì)原初信號(hào)進(jìn)行放大以及激活次級(jí)信號(hào)，最終導(dǎo)致植物的生理生化反應(yīng)。

第16頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.2.1受體受體(receptor)是指在靶細(xì)胞的質(zhì)膜或細(xì)胞器上能與信號(hào)物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級(jí)信號(hào)的特殊物質(zhì)。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個(gè)酶系。受體和信號(hào)物質(zhì)的特異結(jié)合是細(xì)胞感應(yīng)胞外信號(hào)，并將此信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)的第一步。第17頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四受體的特點(diǎn)1.特異性2.高親和性3.可逆性第18頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四受體類型受體細(xì)胞內(nèi)部受體細(xì)胞表面受體G蛋白偶聯(lián)受體酶偶聯(lián)受體離子通道偶聯(lián)受體第19頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.2.2G蛋白與跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第20頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1.G蛋白也叫GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白將信號(hào)轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故又稱偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三聚體G蛋白“大G蛋白”，另一類是只含有一個(gè)亞基的單體“小G蛋白”。第21頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器（如腺苷酸環(huán)化酶），把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號(hào)。而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號(hào)的功能。第22頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四G-蛋白結(jié)合位點(diǎn)配體結(jié)合位點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)細(xì)胞外G-蛋白受體的結(jié)構(gòu)圖解G-蛋白受體的結(jié)構(gòu)圖解第23頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四受體配體G-蛋白細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)細(xì)胞外三體G-蛋白的激活途徑三體G-蛋白的激活途徑第24頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四G蛋白活動(dòng)循環(huán)第25頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四G蛋白參與的信號(hào)轉(zhuǎn)換的過程刺激信號(hào)與膜受體結(jié)合受體激活

信號(hào)傳遞給G蛋白α-亞基與GTP結(jié)合而活化活化的α-亞基呈游離狀態(tài)α-亞基觸發(fā)效應(yīng)器把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號(hào)（cAMP）(參見教材132頁(yè)圖5.6)第26頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.3胞內(nèi)信號(hào)和第二信使系統(tǒng)5.3.1環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)5.3.2鈣信號(hào)系統(tǒng)5.3.3磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)第27頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第二信使由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子(胞內(nèi)信號(hào))稱細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中的次級(jí)信號(hào)或第二信使。第二信使系統(tǒng)1.環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)2.鈣信號(hào)系統(tǒng)3.磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)第28頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.3.1環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)刺激信號(hào)與膜受體結(jié)合受體激活

信號(hào)傳遞給G蛋白腺苷酸環(huán)化酶水解ATP（或GTP）產(chǎn)生cAMP（或cGMP）調(diào)節(jié)細(xì)胞生理活動(dòng)蔡南海實(shí)驗(yàn)室證實(shí)了在葉綠體光誘導(dǎo)花色素苷合成過程中，cAMP參與受體G蛋白之后的下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)與Ca2+-CaM信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)在合成完整葉綠體過程中協(xié)同起作用第29頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四cAMPATP激活的腺苷酸環(huán)化酶G蛋白關(guān)聯(lián)受體信號(hào)分子激活的G蛋白亞基亞基胞外區(qū)細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)GTP質(zhì)膜激活的A激酶核孔細(xì)胞核轉(zhuǎn)錄RNA翻譯新蛋白無活性磷酸化調(diào)節(jié)蛋白激活的磷酸化調(diào)節(jié)蛋白無活性A激酶激活的A激酶激活的靶基因DNA(cAPK)cAMP濃度提高后激活特定基因轉(zhuǎn)錄的途徑第30頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.3.2鈣信號(hào)系統(tǒng)植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使。Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。幾乎所有的胞外刺激信號(hào)(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的，第31頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四植物細(xì)胞中Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)

第32頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四胞內(nèi)Ca2+信號(hào)通過其受體鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)。植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素(CaM)與鈣依賴型蛋白激酶(CDPK)。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信號(hào)受體。有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后,Ca2+

與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。第33頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四CaM的作用方式（1）直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象而調(diào)節(jié)它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）與Ca2+結(jié)合，通過活化依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化，影響其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。第34頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四CaM的調(diào)幅與調(diào)敏機(jī)制1.調(diào)幅機(jī)制：增加細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度時(shí)，Ca2+·CaM復(fù)合物的形成增加，提高了CaM與靶酶的親和力，導(dǎo)致靶酶的活性全酶濃度上升。2.調(diào)敏機(jī)制：當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度保持不變時(shí)，通過調(diào)解CaM或者靶酶對(duì)Ca2+的敏感程度，導(dǎo)致靶酶的活性全酶濃度上升。第35頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四Ca2+信號(hào)反應(yīng)參與氣孔調(diào)節(jié)Ca2+信號(hào)反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過程中，與多個(gè)離子通道的活性及H+泵相協(xié)調(diào)。

受體（R）感受ABA的作用導(dǎo)致了Ca2+的輸入或Ca2+從內(nèi)部?jī)?chǔ)存中的釋放，使細(xì)胞質(zhì)中的自由Ca2+濃度促進(jìn)了質(zhì)膜上陰離子與K+Out通道的開放，并抑制了K+in通道的開放。當(dāng)離開細(xì)胞的離子比進(jìn)入細(xì)胞的多時(shí)，細(xì)胞水勢(shì)上升，流出細(xì)胞水的量就會(huì)超過進(jìn)入的水，細(xì)胞就會(huì)失去膨脹作用，從而使得氣孔關(guān)閉。第36頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.3.3磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，是在胞外信號(hào)被膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解磷脂酰肌醇-4-5-二磷酸(PIP2)產(chǎn)生肌醇三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG，DAG)兩種信號(hào)分子。因此，該系統(tǒng)又稱雙信號(hào)系統(tǒng)。在雙信號(hào)系統(tǒng)中，IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而DG則通過激活蛋白激酶C(PKC)來傳遞信息。第37頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四IP3介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)IP3作為信號(hào)分子，在植物中它的主要作用靶為液泡以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成Ca2+離子通道，使Ca2+從液泡這一植物細(xì)胞中重要的鈣庫(kù)中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度升高，從而啟動(dòng)胞內(nèi)Ca2+信號(hào)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)。（參見教材136頁(yè)）第38頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四DG介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)DG的受體是蛋白激酶C(PKC)，在一般情況下，質(zhì)膜上不存在自由的DG。在有DG、Ca2+時(shí)，磷脂與PKC分子相結(jié)合，使PKC激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激信號(hào)消失后，DG首先從復(fù)合物上解離下來，而使酶鈍化，與DG解離后的PKC可以繼續(xù)存在于膜上或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)里備用。DAG第39頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四綜述磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)刺激信號(hào)與膜受體結(jié)合受體激活

信號(hào)傳遞給G蛋白磷脂酶C（PLC）水解PIP2產(chǎn)生肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油（DG）IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+傳遞信息DG

通過激活蛋白激酶C（PKC）傳遞信息。第40頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.4蛋白質(zhì)的可逆磷酸化5.4.1蛋白激酶5.4.2蛋白磷酸酶第41頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四說明蛋白質(zhì)磷酸化以及去磷酸化是分別由一組蛋白激酶(proteinkinase，PK)和蛋白磷酸酶(proteinphosphatase，PP)所催化的，它們是上述的幾類胞內(nèi)信使進(jìn)一步作用的靶酶，也即胞內(nèi)信號(hào)通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)。第42頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四外來信號(hào)與相應(yīng)的受體結(jié)合，導(dǎo)致受體構(gòu)象發(fā)生變化，隨后可通過第二信使的釋放而作用于蛋白激酶(或磷酸酶)，或者因有些受體本身就具有蛋白激酶的活性，所以與信號(hào)結(jié)合后可立即得到激活。蛋白激酶可對(duì)其底物蛋白質(zhì)所特定的氨基酸殘基進(jìn)行磷酸化修飾，從而引起相應(yīng)的生理反應(yīng)，以完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。第43頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四蛋白質(zhì)的可逆磷酸化的特點(diǎn)（1）顯著的信號(hào)級(jí)聯(lián)放大（或縮?。┬?yīng)；（2）調(diào)控活性酶量，應(yīng)答反應(yīng)更有效；（3）功能多樣，涉及生理反應(yīng)極其廣泛；（4）引發(fā)的細(xì)胞反應(yīng)具有持久性；（5）對(duì)胞外信號(hào)的介導(dǎo)具有專一應(yīng)答特點(diǎn)。參見教材137頁(yè)第44頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四無活性與有活性的酪氨酸激酶性受體的結(jié)構(gòu)模式圖解PPPPPP活性受體酪氨酸激酶磷酸化的Tyr殘基酪氨酸激酶區(qū)生長(zhǎng)因子結(jié)合部位無活性受體酪氨酸激酶磷酸化去磷酸化第45頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四5.4.1蛋白激酶（PK）1.蛋白激酶的特點(diǎn)(1)具有一定的底物專一性；(2)具有自身磷酸化作用；(3)主要作用于底物的絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸和組氨酸殘基。2.蛋白激酶的功能催化蛋白質(zhì)磷酸化，或者改變酶活性，或者修飾轉(zhuǎn)錄因子以激活或抑制基因的表達(dá)。第46頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四蛋白激酶（PK）3.蛋白激酶的分類（1）根據(jù)作用底物的氨基酸殘基，可分為

絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶（2）根據(jù)是否具有胞內(nèi)信使調(diào)解，可分為信使依賴性蛋白激酶和非信使依賴性蛋白激酶（獨(dú)立的蛋白激酶）第47頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四鈣依賴性蛋白激酶（CDPK）CDPK有一與鈣結(jié)合位點(diǎn)，但不依賴CaM。現(xiàn)已知的可被CDPK磷酸化的作用靶(或底物分子)有細(xì)胞骨架成分、膜運(yùn)輸成分、質(zhì)膜上的質(zhì)子ATP酶等。當(dāng)鈣離子與CDPK上的鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域結(jié)合后，CDPK被激活。第48頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四類受體蛋白激酶（RLPK）這類蛋白激酶是否均有受體功能不詳，未發(fā)現(xiàn)其天然配體。大體上結(jié)構(gòu)分為三大塊：胞外結(jié)構(gòu)域、跨膜螺旋區(qū)、胞內(nèi)催化結(jié)構(gòu)域。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)域的不同，RLPK可分為3類：S-受體激酶、富含亮氨酸受體激酶、類表皮生長(zhǎng)因子受體激酶。第49頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期四RPTKRPTK(具有受體功能的酪氨酸蛋白激酶)是酪氨酸蛋白激酶（PTK）之一，也屬于類受體蛋白激酶（RLPK）。RPTK具有多功能性，介導(dǎo)信號(hào)接