第1章神經(jīng)元和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)

主要內(nèi)容1.1神經(jīng)元電活動(dòng)模型1.2神經(jīng)元的功能模型1.3神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)1.4人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的計(jì)算功能1當(dāng)前1頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)系統(tǒng)的生理梗概人體生活在經(jīng)常變化的環(huán)境中，環(huán)境的變化隨時(shí)影響著體內(nèi)的各種功能。這就需要對(duì)體內(nèi)各種生理功能不斷作出迅速而完善的調(diào)節(jié)，使機(jī)體適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的變化。實(shí)現(xiàn)這一調(diào)節(jié)功能的就是神經(jīng)系統(tǒng)。2當(dāng)前2頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)系統(tǒng)的生理梗概中樞神經(jīng)系統(tǒng):包括腦和脊髓。腦可分為腦干、小腦、大腦兩半球三部分。

外周神經(jīng)系統(tǒng):聯(lián)系中樞神經(jīng)系統(tǒng)與全身各器官的神經(jīng)，由腦發(fā)出的腦神經(jīng)及脊髓發(fā)出的脊神經(jīng)組成。3當(dāng)前3頁(yè)，總共123頁(yè)。4當(dāng)前4頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)系統(tǒng)的生理梗概中樞神經(jīng)系統(tǒng)是人體各種活動(dòng)的管理機(jī)構(gòu)，它通過(guò)分布在體內(nèi)各部分的各種感受器和感覺(jué)神經(jīng)獲得體內(nèi)外的各種信息，再經(jīng)過(guò)各級(jí)神經(jīng)中樞的分析和綜合，起到了整體協(xié)調(diào)的作用。5當(dāng)前5頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)系統(tǒng)的生理梗概神經(jīng)系統(tǒng)的主要機(jī)能可歸納為三種：高級(jí)機(jī)能，包括飲食活動(dòng)等非條件反射性及學(xué)習(xí)和記憶等條件反射性的復(fù)雜行為；運(yùn)動(dòng)機(jī)能，包括骨胳肌的收縮等軀體運(yùn)動(dòng)和組成內(nèi)臟器官的平滑肌與心肌的內(nèi)臟機(jī)能；感覺(jué)機(jī)能，包括各種內(nèi)外刺激作用于感受器產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)傳到大腦皮層所產(chǎn)生的軀體感覺(jué)、內(nèi)臟感覺(jué)和特殊感覺(jué)，如視、聽(tīng)、味、嗅覺(jué)等。6當(dāng)前6頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)系統(tǒng)的生理梗概神經(jīng)系統(tǒng)的主要細(xì)胞組成：神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)系統(tǒng)表現(xiàn)出來(lái)的一切機(jī)能都由神經(jīng)細(xì)胞所承擔(dān)。所以神經(jīng)細(xì)胞是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)單元，同時(shí)也是它的功能單元，稱(chēng)為神經(jīng)元。7當(dāng)前7頁(yè)，總共123頁(yè)。主動(dòng)作用與對(duì)抗作用從有機(jī)體與環(huán)境之間的相互關(guān)系來(lái)看，中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能可以歸納成兩類(lèi)：主動(dòng)作用并非由明顯的外界刺激所引起而是由機(jī)體主動(dòng)發(fā)動(dòng)的，如貓向老鼠撲去，如人們隨意想發(fā)動(dòng)某個(gè)動(dòng)作等。對(duì)抗作用就是對(duì)抗外界環(huán)境給予機(jī)體的刺激，力圖維持機(jī)體活動(dòng)的原先狀態(tài)，在生理學(xué)上稱(chēng)穩(wěn)態(tài)性作用。8當(dāng)前8頁(yè)，總共123頁(yè)。1.1神經(jīng)元電活動(dòng)模型9當(dāng)前9頁(yè)，總共123頁(yè)。1.什么是電活動(dòng)10當(dāng)前10頁(yè)，總共123頁(yè)。細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制11當(dāng)前11頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式單純擴(kuò)散易化擴(kuò)散由載體介導(dǎo)由通道介導(dǎo)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)出胞與入胞12當(dāng)前12頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式1.單純擴(kuò)散脂溶性的小分子物質(zhì)從細(xì)胞膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程，稱(chēng)為單純擴(kuò)散。濃度梯度、通透性

13當(dāng)前13頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式2.易化擴(kuò)散指一些不溶于脂質(zhì)或脂溶性很小的物質(zhì)，在膜結(jié)構(gòu)中一些特殊蛋白質(zhì)分子的“幫助”下，從膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的移動(dòng)過(guò)程。14當(dāng)前14頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式(1)由載體為中介的易化擴(kuò)散葡萄糖、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)的進(jìn)出細(xì)胞就屬于這種類(lèi)型的易化擴(kuò)散。特點(diǎn)：特異性；飽和性；競(jìng)爭(zhēng)性抑制。15當(dāng)前15頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式(2)由通道為中介的易化擴(kuò)散通過(guò)通道擴(kuò)散的物質(zhì)主要是Na+、K+、Ca2+、Cl-等離子。通道蛋白質(zhì)特點(diǎn)：隨著蛋白質(zhì)分子構(gòu)型的改變，它可以處于不同的功能狀態(tài)。開(kāi)放狀態(tài)：允許特定的離子由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)移；關(guān)閉狀態(tài)：膜對(duì)該種離子不能通透。16當(dāng)前16頁(yè)，總共123頁(yè)。17當(dāng)前17頁(yè)，總共123頁(yè)。18當(dāng)前18頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式上述兩種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式，都不需要細(xì)胞代謝供能，因而均屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。19當(dāng)前19頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式3.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)指細(xì)胞膜通過(guò)本身的某種耗能過(guò)程，將某物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過(guò)程。20當(dāng)前20頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式

21當(dāng)前21頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式鈉泵：鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì)。具有ATP酶的活性，可以分解ATP使之釋放能量，并能利用此能量進(jìn)行Na+和K+逆濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。因而鈉泵是一種被稱(chēng)Na+、K+依賴(lài)式ATP酶的蛋白質(zhì)。22當(dāng)前22頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式當(dāng)細(xì)胞內(nèi)的Na+增加和細(xì)胞外的K+增加時(shí)，鈉泵被激活，于是將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外，同時(shí)把細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)。泵出Na+和K+這兩個(gè)過(guò)程是同時(shí)進(jìn)行的。與此同時(shí)，ATP酶分解ATP，為鈉泵提供能量。在一般生理情況下，每分解一個(gè)ATP分子，可以移出3個(gè)Na+，同時(shí)移入2個(gè)K+。23當(dāng)前23頁(yè)，總共123頁(yè)。鈉泵活動(dòng)的意義鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K+，是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件；細(xì)胞內(nèi)高K+、低Na+能阻止細(xì)胞外水分大量進(jìn)入細(xì)胞，對(duì)維持細(xì)胞的正常體積、形態(tài)和功能具有一定意義；建立一種勢(shì)能貯備，供其他耗能過(guò)程利用。24當(dāng)前24頁(yè)，總共123頁(yè)。常見(jiàn)的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式4.出胞與入胞式物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)出胞指借助于細(xì)胞膜復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和功能變化使大分子物質(zhì)或固態(tài)、液態(tài)的物質(zhì)團(tuán)塊從細(xì)胞內(nèi)移向細(xì)胞外，如腺細(xì)胞的分泌活動(dòng);入胞是指物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。25當(dāng)前25頁(yè)，總共123頁(yè)。細(xì)胞的生物電現(xiàn)象能引起生物機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的各種環(huán)境變化，統(tǒng)稱(chēng)為刺激。一切具有生命活動(dòng)的細(xì)胞、組織或機(jī)體對(duì)刺激都具有發(fā)生反應(yīng)的能力或特性，稱(chēng)為興奮性。一切活組織的細(xì)胞，不論在安靜狀態(tài)還是在活動(dòng)過(guò)程中均表現(xiàn)有電的變化，這種電變化是伴隨著細(xì)胞生命活動(dòng)出現(xiàn)的，所以稱(chēng)為生物電。26當(dāng)前26頁(yè)，總共123頁(yè)。細(xì)胞的生物電現(xiàn)象生物電的表現(xiàn)形式：靜息電位——所有細(xì)胞在安靜時(shí)均存在，不同的細(xì)胞其靜息電位值不同。動(dòng)作電位——可興奮細(xì)胞受到閾或閾上刺激時(shí)產(chǎn)生。局部電位——所有細(xì)胞受到閾下刺激時(shí)產(chǎn)生。27當(dāng)前27頁(yè)，總共123頁(yè)。1.靜息電位靜息電位：細(xì)胞處于安靜狀態(tài)下（未受刺激時(shí)）膜內(nèi)外的電位差。靜息電位表現(xiàn)為膜外相對(duì)為正而膜內(nèi)相對(duì)為負(fù)。28當(dāng)前28頁(yè)，總共123頁(yè)。29當(dāng)前29頁(yè)，總共123頁(yè)。1.靜息電位（1）形成條件：①安靜時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差（離子不均勻分布）。②安靜時(shí)細(xì)胞膜主要對(duì)K+通透。

細(xì)胞未受刺激時(shí)，膜上離子通道中主要是K+通道開(kāi)放，允許K+由細(xì)胞內(nèi)流向細(xì)胞外，而不允許Na+、Ca2+由細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)。

30當(dāng)前30頁(yè)，總共123頁(yè)。1.靜息電位（2）形成機(jī)制：K+外流的平衡電位即靜息電位，靜息電位形成過(guò)程不消耗能量。（3）特征：靜息電位是K+外流形成的膜兩側(cè)穩(wěn)定的電位差。31當(dāng)前31頁(yè)，總共123頁(yè)。1.靜息電位32當(dāng)前32頁(yè)，總共123頁(yè)。2.動(dòng)作電位概念：可興奮組織或細(xì)胞受到閾上刺激時(shí)，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的細(xì)胞膜兩側(cè)的電變化。動(dòng)作電位的主要成份是鋒電位。33當(dāng)前33頁(yè)，總共123頁(yè)。形成條件細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差。細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對(duì)不同離子的通透性不同，例如，安靜時(shí)主要允許K+通透，而去極化到閾電位水平時(shí)又主要允許Na+通透。可興奮組織或細(xì)胞受閾上刺激。34當(dāng)前34頁(yè)，總共123頁(yè)。形成過(guò)程≥閾刺激細(xì)胞部分去極化Na+少量?jī)?nèi)流去極化至閾電位水平Na+內(nèi)流與去極化形成正反饋（Na+爆發(fā)性?xún)?nèi)流）達(dá)到Na+平衡電位（膜內(nèi)為正膜外為負(fù)）形成動(dòng)作電位上升支35當(dāng)前35頁(yè)，總共123頁(yè)。膜去極化達(dá)到一定電位水平Na+內(nèi)流停止、K+迅速外流形成動(dòng)作電位下降支36當(dāng)前36頁(yè)，總共123頁(yè)。形成機(jī)制動(dòng)作電位上升支——Na+內(nèi)流所致。動(dòng)作電位的幅度決定于細(xì)胞內(nèi)外的Na+濃度差(細(xì)胞外液Na+濃度降低動(dòng)作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷Na+通道則能阻礙動(dòng)作電位的產(chǎn)生)。動(dòng)作電位下降支——K+外流所致。37當(dāng)前37頁(yè)，總共123頁(yè)。動(dòng)作電位特征產(chǎn)生和傳播都是“全或無(wú)”式的。傳播的方式為局部電流（localcurrent），傳播速度與細(xì)胞直徑成正比。動(dòng)作電位是一種快速，可逆的電變化，產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞膜將經(jīng)歷一系列興奮性的變化：絕對(duì)不應(yīng)期——相對(duì)不應(yīng)期——超常期——低常期。動(dòng)作電位期間Na+、K+離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是通過(guò)通道蛋白進(jìn)行的。38當(dāng)前38頁(yè)，總共123頁(yè)。3.局部電位概念：細(xì)胞受到閾下刺激時(shí)，細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的微弱電變化（較小的膜去極化或超極化反應(yīng)）。或者說(shuō)是細(xì)胞受刺激后去極化未達(dá)到閾電位的電位變化。形成機(jī)制：閾下刺激使膜通道部分開(kāi)放，產(chǎn)生少量去極化或超極化。局部電位在不同細(xì)胞上由不同離子流動(dòng)形成，而且離子是順著濃度差流動(dòng)，不消耗能量。等級(jí)性、可以總和、衰減性39當(dāng)前39頁(yè)，總共123頁(yè)。4.興奮的傳播（1）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)：可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志是產(chǎn)生動(dòng)作電位，因此興奮的傳導(dǎo)實(shí)質(zhì)上是動(dòng)作電位向周?chē)膫鞑?。?）興奮在細(xì)胞間的傳遞：細(xì)胞間信息傳遞的主要方式是化學(xué)性傳遞。40當(dāng)前40頁(yè)，總共123頁(yè)。2.神經(jīng)元的活動(dòng)規(guī)律41當(dāng)前41頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)每個(gè)神經(jīng)元由三部分組成：樹(shù)突：神經(jīng)元的“輸入”組織。細(xì)胞體：神經(jīng)元的“CPU”，完成非線(xiàn)性信號(hào)處理：當(dāng)輸入信號(hào)超過(guò)一定閾值，則產(chǎn)生一個(gè)輸出信號(hào)。軸突：神經(jīng)元的“輸出裝置”，把輸出信號(hào)傳送給其他神經(jīng)元。42當(dāng)前42頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)細(xì)胞的分類(lèi)根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同可分為：?jiǎn)螛O、雙極、多極神經(jīng)元。43當(dāng)前43頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)元的分類(lèi)根據(jù)神經(jīng)元在信息傳遞、整合過(guò)程中的作用不同或反射弧中的位置，可把它們分成：傳入（感覺(jué)）神經(jīng)元中間（聯(lián)絡(luò)）神經(jīng)元傳出（運(yùn)動(dòng)）神經(jīng)元44當(dāng)前44頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)元的分類(lèi)根據(jù)對(duì)突觸后神經(jīng)元的不同作用分為:興奮性神經(jīng)元抑制性神經(jīng)元45當(dāng)前45頁(yè)，總共123頁(yè)。突觸一個(gè)神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元或其他細(xì)胞相接觸的部位，稱(chēng)為突觸。突觸具有特殊的結(jié)構(gòu)，是神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與其他細(xì)胞之間在機(jī)能上發(fā)生聯(lián)系的部位，是信息傳遞和整合的關(guān)鍵部位。發(fā)送信號(hào)的神經(jīng)元為突觸前神經(jīng)元，接收信號(hào)的神經(jīng)元為突觸后神經(jīng)元。46當(dāng)前46頁(yè)，總共123頁(yè)。突觸的結(jié)構(gòu)突觸前膜突觸間隙突觸后膜47當(dāng)前47頁(yè)，總共123頁(yè)。突觸的分類(lèi)根據(jù)突觸接觸的部位分類(lèi)：一般來(lái)說(shuō)，高等哺乳動(dòng)物最主要的突觸接觸形式有三種：

1.軸突-樹(shù)突突觸。

2.軸突-胞體突觸。

3.軸突-軸突突觸。48當(dāng)前48頁(yè)，總共123頁(yè)。突觸的分類(lèi)根據(jù)突觸的結(jié)合形式分類(lèi)：(1)包圍式突觸。一個(gè)軸突末梢的許多分支密集地貼附在另一神經(jīng)元的胞體上，這種結(jié)合形式使興奮易于總合，相當(dāng)于軸突-胞體突觸。(2)依傍式突觸。一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢分支與另一神經(jīng)元的樹(shù)突或胞體的某一點(diǎn)相接觸，這一結(jié)合形式起易化作用，相當(dāng)于軸突-樹(shù)突突觸或軸突-胞體突觸。49當(dāng)前49頁(yè)，總共123頁(yè)。突觸的分類(lèi)根據(jù)突觸對(duì)下一個(gè)神經(jīng)元機(jī)能活動(dòng)的影響分類(lèi)：(1)興奮性突觸，使下一個(gè)神經(jīng)元興奮；(2)抑制性突觸，使下一個(gè)神經(jīng)元抑制。50當(dāng)前50頁(yè)，總共123頁(yè)。突觸傳遞過(guò)程化學(xué)性突觸傳遞是神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)信息傳遞的主要方式，是一種以釋放化學(xué)遞質(zhì)為中介的突觸性傳遞?；具^(guò)程：EPSP興奮性突觸后電位IPSP抑制性突觸后電位突觸前膜釋放遞質(zhì)突觸間隙與突觸后膜受體結(jié)合EPSP或IPSP突觸后神經(jīng)元興奮或抑制51當(dāng)前51頁(yè)，總共123頁(yè)。52當(dāng)前52頁(yè)，總共123頁(yè)。興奮性突觸后電位其特征是突觸后膜出現(xiàn)局部去極化。它的產(chǎn)生是由于突觸小泡釋放興奮性遞質(zhì)，與受體結(jié)合后，提高了突觸后膜對(duì)Na+、K+、Cl-，特別是Na+的通透性。由于Na+內(nèi)流，使突觸后膜膜電位絕對(duì)值減小，產(chǎn)生局部去極化，即興奮性突觸后電位。53當(dāng)前53頁(yè)，總共123頁(yè)。抑制性突觸后電位特征：突觸后膜產(chǎn)生超極化。它的產(chǎn)生也是由于突觸前神經(jīng)元末梢興奮，但釋放的是抑制性遞質(zhì)，與受體結(jié)合后，可提高突觸后膜對(duì)K+、Cl-，尤其是Cl-的通透性。由于Cl-由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，使膜電位的絕對(duì)值增大，出現(xiàn)突觸后膜的超極化，即抑制性突觸后電位，它降低突觸后膜的興奮性，使突觸后神經(jīng)元不能產(chǎn)生興奮，而出現(xiàn)抑制效應(yīng)。54當(dāng)前54頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)遞質(zhì)同一個(gè)中樞遞質(zhì)對(duì)不同的突觸后膜有不同的效應(yīng)，有的呈現(xiàn)興奮性效應(yīng)，有的呈現(xiàn)抑制性效應(yīng)，這種不同主要是由突觸后膜的特性決定的。55當(dāng)前55頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)系統(tǒng)傳遞信息的機(jī)理全或無(wú)原則輻散原則聚合原則接力傳遞原則神經(jīng)背景發(fā)放脈沖56當(dāng)前56頁(yè)，總共123頁(yè)。3.神經(jīng)元電活動(dòng)模型57當(dāng)前57頁(yè)，總共123頁(yè)。一、計(jì)算跨膜電壓的生物物理工具不帶電微粒在水溶液中的擴(kuò)散：物理意義：溶液中的微?？傃刂鴿舛忍荻认陆档姆较驍U(kuò)散，直至溶液濃度均勻一致。穿越溶液中薄膜的微粒流量比例系數(shù)，擴(kuò)散率膜兩邊的濃度梯度古典的生物膜理論建立在由濃度差引起的擴(kuò)散和由電位差引起的帶電微粒（離子）的漂移這兩種過(guò)程的基礎(chǔ)上。58當(dāng)前58頁(yè)，總共123頁(yè)。一、計(jì)算跨膜電壓的生物物理工具當(dāng)溶液中存在任何電場(chǎng)E時(shí)，帶電微粒在溶液中還要受到一個(gè)附加的力的作用，這個(gè)力就是電場(chǎng)力。任何電解質(zhì)在水溶液中都要被離解為電的離子，例如氯化鈉溶于水被離解為帶正電荷的鈉離子和帶負(fù)電荷的氯離子，它們都是可能受到電場(chǎng)力作用的帶電微粒。帶電微粒在電場(chǎng)中的運(yùn)動(dòng)速度也與電場(chǎng)強(qiáng)度成比例。59當(dāng)前59頁(yè)，總共123頁(yè)。計(jì)算跨膜電壓的生物物理工具因電場(chǎng)力而產(chǎn)生的帶電微粒在溶液中的漂移流量可由歐姆定律表達(dá)：帶正電荷微粒的漂移沿電位梯度下降的方向進(jìn)行，且流量與電位梯度成正比。離子帶電荷數(shù)某種離子濃度溶液中的電位梯度，即電場(chǎng)強(qiáng)度離子遷移率60當(dāng)前60頁(yè)，總共123頁(yè)。計(jì)算跨膜電壓的生物物理工具離子擴(kuò)散率和遷移率都取決于離子通過(guò)溶液的能力，二者之間的關(guān)系用愛(ài)因斯坦關(guān)系式表示：可以求出，當(dāng)溶液被一個(gè)對(duì)溶液中某正離子具有通透性的膜分隔時(shí)，為了保持膜兩側(cè)具有穩(wěn)定濃度差所應(yīng)施加的跨膜電壓。絕對(duì)溫度單位電荷電量波爾茲曼常數(shù)61當(dāng)前61頁(yè)，總共123頁(yè)。計(jì)算跨膜電壓的生物物理工具離子擴(kuò)散流量和漂移流量分別為：根據(jù)在平衡狀態(tài)下兩者之和為零，可推導(dǎo)出：上式稱(chēng)為Nernst方程，它給出為維持膜兩側(cè)具有穩(wěn)定濃度差所應(yīng)施加的跨膜電壓。62當(dāng)前62頁(yè)，總共123頁(yè)。計(jì)算跨膜電壓的生物物理工具當(dāng)計(jì)算生物膜兩邊的離子時(shí)，總認(rèn)為在膜的任何一側(cè)，正負(fù)離子是相伴存在的，即空間電荷中和：63當(dāng)前63頁(yè)，總共123頁(yè)。二.生物膜電位的電路模型64當(dāng)前64頁(yè)，總共123頁(yè)。二.生物膜電位的電路模型為計(jì)算跨膜電壓，建立生物膜的電路模型：把表示離子通透性的電阻畫(huà)成可變電阻，是考慮到突觸中離子通透性的變化。65當(dāng)前65頁(yè)，總共123頁(yè)。二.生物膜電位的電路模型根據(jù)包含鈉元素的回路所寫(xiě)出的基爾霍夫電壓方程為：66當(dāng)前66頁(yè)，總共123頁(yè)。二.生物膜電位的電路模型根據(jù)鈉、鉀離子通道列出基爾霍夫電壓方程，代入某細(xì)胞膜已知數(shù)值計(jì)算出靜息狀態(tài)和翻轉(zhuǎn)狀態(tài)（離子通道被打開(kāi)）的跨膜電壓分別為：

Vm靜=-90mv，Vm翻=2mv這是生理實(shí)驗(yàn)可得到的典型數(shù)值。67當(dāng)前67頁(yè)，總共123頁(yè)。4.Hodgkin-Huxley模型68當(dāng)前68頁(yè)，總共123頁(yè)。AlanHodgkinAndrewHuxley1963年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng)69當(dāng)前69頁(yè)，總共123頁(yè)。槍烏賊神經(jīng)纖維的直徑達(dá)到1000微米，如果從神經(jīng)的一端沿纖維的長(zhǎng)軸方向插入一根直徑約100微米的測(cè)量電極，對(duì)軸突的正常功能幾乎不產(chǎn)生什么影響。這樣，通過(guò)這個(gè)細(xì)胞內(nèi)電極與另一個(gè)置于細(xì)胞外的電極，就可以精確地測(cè)出細(xì)胞的跨膜靜息電位。70當(dāng)前70頁(yè)，總共123頁(yè)。4.Hodgkin-Huxley模型71當(dāng)前71頁(yè)，總共123頁(yè)。A：膜離子總電流B：鉀離子電流A-B：鈉離子電流A加入60mv去極化電壓B去除外部海水中的大部分鈉離子C去除外部所有的鈉離子72當(dāng)前72頁(yè)，總共123頁(yè)。4.Hodgkin-Huxley模型經(jīng)過(guò)對(duì)大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析，Hodgkin和Huxley找到了能與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合的電導(dǎo)方程。73當(dāng)前73頁(yè)，總共123頁(yè)。4.Hodgkin-Huxley模型對(duì)于鉀離子的膜電導(dǎo)方程為：對(duì)于鈉離子的膜電導(dǎo)方程為：其中，、為常數(shù)，其它參數(shù)由實(shí)驗(yàn)得出。74當(dāng)前74頁(yè)，總共123頁(yè)。75當(dāng)前75頁(yè)，總共123頁(yè)。4.Hodgkin-Huxley模型根據(jù)上述方程和生物膜電路模型可列出去極化過(guò)程中總共的膜電流為：76當(dāng)前76頁(yè)，總共123頁(yè)。4.Hodgkin-Huxley模型圖2-8是上述方程所表示的H-H模型計(jì)算機(jī)仿真動(dòng)作電位的結(jié)果。77當(dāng)前77頁(yè)，總共123頁(yè)。1.2神經(jīng)元的功能模型78當(dāng)前78頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)元的作用原則1.在神經(jīng)元系統(tǒng)中，信息的傳輸靠神經(jīng)纖維傳播全或無(wú)消息來(lái)實(shí)現(xiàn)的；2.神經(jīng)元的軸突分成許多末梢，神經(jīng)元發(fā)出脈沖沿所有末梢擴(kuò)布，并激活各自的突觸；3.每個(gè)神經(jīng)元都要接收來(lái)自許多其他神經(jīng)元的突觸，有興奮性的也有抑制性的，數(shù)量成百上千，最多可達(dá)80000；79當(dāng)前79頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)元的作用原則4.在突觸處信息的傳輸先由電變化轉(zhuǎn)變成化學(xué)變化，最后又轉(zhuǎn)為電變化，繼續(xù)傳輸；5.神經(jīng)元總是有背景發(fā)放。80當(dāng)前80頁(yè)，總共123頁(yè)。模型中神經(jīng)元的功能神經(jīng)元功能建模的共同點(diǎn)是針對(duì)神經(jīng)元擴(kuò)布性峰電位的“全或無(wú)”性質(zhì)，模型中神經(jīng)元的功能主要表現(xiàn)為：1.神經(jīng)元有多個(gè)輸入端和一個(gè)輸出端，輸入可為興奮性的或抑制性的；輸出服從“全或無(wú)”定律；2.輸出與輸入之間有固定的時(shí)延，它主要取決于突觸延擱；81當(dāng)前81頁(yè)，總共123頁(yè)。模型中神經(jīng)元的功能3.神經(jīng)元有一定的閾值，只有當(dāng)其輸入超過(guò)閾值時(shí)，才有輸出產(chǎn)生；4.絕對(duì)和相對(duì)不應(yīng)期；5.非時(shí)變特性。82當(dāng)前82頁(yè)，總共123頁(yè)。形式神經(jīng)元MP模型由McCulloch和Pitts于1943年建立。基本思想：神經(jīng)細(xì)胞的工作方式是要么興奮，要么抑制。83當(dāng)前83頁(yè)，總共123頁(yè)。形式神經(jīng)元具體實(shí)現(xiàn)：由于神經(jīng)元之間的信號(hào)連接強(qiáng)度取決于突觸狀態(tài)，因此在MP模型中，神經(jīng)元的每個(gè)突觸的活動(dòng)強(qiáng)度用一個(gè)固定的實(shí)數(shù)即權(quán)值模擬。于是每個(gè)神經(jīng)元模型都可以從數(shù)十甚至數(shù)百個(gè)其他神經(jīng)元接收信息，產(chǎn)生神經(jīng)興奮和沖動(dòng)；同時(shí)，在其他條件不變的情況下，不論何種刺激，只要達(dá)到閾值以上，就能產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位。但如果輸入總和低于閾值，則不能引起任何可見(jiàn)的反應(yīng)。84當(dāng)前84頁(yè)，總共123頁(yè)。形式神經(jīng)元描述神經(jīng)元基本功能的數(shù)學(xué)模型如下：設(shè)模型有幾個(gè)輸入變量，它表示第j個(gè)輸入在t時(shí)刻的狀態(tài)（0，1）。t時(shí)刻的輸出也是二值變量，有輸出時(shí)為1，無(wú)輸出時(shí)為0。輸入與輸出之間的關(guān)系可用下列方程描述：85當(dāng)前85頁(yè)，總共123頁(yè)。形式神經(jīng)元符號(hào)函數(shù)權(quán)重+/-閾值86當(dāng)前86頁(yè)，總共123頁(yè)。形式神經(jīng)元因此，神經(jīng)元在t+1時(shí)刻有脈沖發(fā)放的條件為：形式神經(jīng)元表達(dá)了“全或無(wú)”定律，空間加和、閾值，傳輸延遲等神經(jīng)元功能，但并未體現(xiàn)出時(shí)間總和及不應(yīng)期等。為此可把（2-12）改進(jìn)為：87當(dāng)前87頁(yè)，總共123頁(yè)。

表示j個(gè)輸入在r個(gè)時(shí)刻前的狀態(tài)對(duì)系統(tǒng)的影響的權(quán)重。

若第j個(gè)輸入是興奮性的，則全部大于零，但依r之順序而遞減；若第j個(gè)輸入是抑制性的，則全部均小于零，但依r之順序，其絕對(duì)值遞減。形式神經(jīng)元88當(dāng)前88頁(yè)，總共123頁(yè)。1.3神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)89當(dāng)前89頁(yè)，總共123頁(yè)。在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究中，所遇到的巨大困難來(lái)自?xún)煞矫妫阂皇巧窠?jīng)元的非線(xiàn)性特性；二是神經(jīng)元數(shù)量太大，聯(lián)接關(guān)系太復(fù)雜。研究中要針對(duì)這兩方面做大量的簡(jiǎn)化。90當(dāng)前90頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的特點(diǎn)人腦是由140億個(gè)神經(jīng)元組成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，其突出特點(diǎn)主要有三個(gè)方面：1.并行處理機(jī)制。因此其速度快；2.容錯(cuò)性。單個(gè)神經(jīng)元的損壞并不影響其整體功能，因而保證了其可靠性；3.自學(xué)習(xí)能力。保證了人的適應(yīng)能力。91當(dāng)前91頁(yè)，總共123頁(yè)。一、神經(jīng)元邏輯網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)元狀態(tài)的“全或無(wú)”定律使神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中每個(gè)神經(jīng)元的輸入、輸出都成為二值變量，可以較方便地利用邏輯代數(shù)來(lái)分析神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。根據(jù)神經(jīng)元的連接形式，可把神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分解為實(shí)現(xiàn)基本邏輯運(yùn)算的邏輯神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。92當(dāng)前92頁(yè)，總共123頁(yè)。（a）邏輯與（^）93當(dāng)前93頁(yè)，總共123頁(yè)。94當(dāng)前94頁(yè)，總共123頁(yè)。95當(dāng)前95頁(yè)，總共123頁(yè)。96當(dāng)前96頁(yè)，總共123頁(yè)。一、神經(jīng)元邏輯網(wǎng)絡(luò)如果神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中含有反饋回路，則神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)不再是簡(jiǎn)單的組合邏輯網(wǎng)絡(luò)，它在任一給定時(shí)刻的狀態(tài)還與以前的（包括初始）狀態(tài)有關(guān)。如圖：97當(dāng)前97頁(yè)，總共123頁(yè)。如果網(wǎng)絡(luò)中每一個(gè)元件發(fā)生錯(cuò)誤的概率為ε>0。不管這個(gè)ε怎么小，在一段相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)，總可能有一個(gè)或幾個(gè)元件發(fā)生錯(cuò)誤，從而對(duì)網(wǎng)絡(luò)的狀態(tài)產(chǎn)生很大的影響。例：圖2-13（a）的網(wǎng)絡(luò)中，一旦因?yàn)閯?dòng)作錯(cuò)誤而產(chǎn)生興奮，就會(huì)把興奮狀態(tài)保持下去。98當(dāng)前98頁(yè)，總共123頁(yè)。在人的神經(jīng)系統(tǒng)中，總共有上百億個(gè)神經(jīng)元，每個(gè)神經(jīng)元及其連接方式顯然不會(huì)有無(wú)限高的可靠性；那么人們就很難理解為什么神經(jīng)系統(tǒng)能可靠地穩(wěn)定工作上百年。99當(dāng)前99頁(yè)，總共123頁(yè)。一、神經(jīng)元邏輯網(wǎng)絡(luò)美國(guó)科學(xué)家諾依曼提出并證實(shí)了網(wǎng)絡(luò)中增加可靠性的方法，方法之一是采用多重聯(lián)線(xiàn)。網(wǎng)絡(luò)中的每個(gè)信號(hào)都傳送到一束N條聯(lián)線(xiàn)中去，如圖：取某個(gè)置信水平（0<<0.25），有多于（1-）N條聯(lián)線(xiàn)興奮時(shí)，經(jīng)過(guò)混合器（方框C），輸出端就有信號(hào)，而只有少于N條聯(lián)線(xiàn)興奮，輸出端就沒(méi)有信號(hào)。如果興奮的聯(lián)線(xiàn)數(shù)在N到（1-）N之間，就處于一種不確定的狀態(tài)。這樣就體現(xiàn)了一種少數(shù)服從多數(shù)的原則。100當(dāng)前100頁(yè)，總共123頁(yè)。二、自組織系統(tǒng)在人出生一年后，腦細(xì)胞數(shù)目不再增加。人的一生所可能接受的一切信息不可能預(yù)先存貯在腦內(nèi)，知識(shí)、技能只能通過(guò)學(xué)習(xí)方能掌握，這實(shí)際上是通過(guò)接受輸入信息，使神經(jīng)元之間的聯(lián)結(jié)方式發(fā)生可塑性變化的復(fù)雜、漫長(zhǎng)的過(guò)程。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)不斷地通過(guò)一個(gè)突觸，可使突觸導(dǎo)納上升，在大量分泌神經(jīng)遞質(zhì)后，突觸后細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，即結(jié)合系數(shù)加大，興奮敏感性上升，成為一種學(xué)習(xí)、記憶過(guò)程。101當(dāng)前101頁(yè)，總共123頁(yè)。二、自組織系統(tǒng)任何系統(tǒng)的形成都是一個(gè)組織過(guò)程，組織過(guò)程是事物或一組變量從無(wú)聯(lián)系的狀態(tài)進(jìn)化到某些特定狀態(tài)的過(guò)程。開(kāi)始時(shí)，系統(tǒng)的各部分之間是分散的，各部分是獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)的。系統(tǒng)的各部分之間通過(guò)改變自身結(jié)構(gòu)或參數(shù)形成聯(lián)系，以致成為一個(gè)整體，這種能具有自行組織功能的系統(tǒng)稱(chēng)為自組織系統(tǒng)。許多神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)就是自組織系統(tǒng)。自組織系統(tǒng)可引用熵的概念作為判據(jù)。102當(dāng)前102頁(yè)，總共123頁(yè)。二、自組織系統(tǒng)熵是衡量系統(tǒng)混亂程度的一個(gè)物理量，在熱力學(xué)中，熵的極大狀態(tài)是物質(zhì)分子排列最無(wú)序的狀態(tài)，也是孤立系統(tǒng)在自發(fā)過(guò)程中達(dá)到的平衡態(tài)。為了對(duì)系統(tǒng)的有序度進(jìn)行量度，可引進(jìn)“剩余度”的概念。對(duì)于完全無(wú)序的系統(tǒng)，R=0；對(duì)于理想的有序系統(tǒng)，R=1。剩余度系統(tǒng)的熵最大熵103當(dāng)前103頁(yè)，總共123頁(yè)。二、自組織系統(tǒng)對(duì)于自組織系統(tǒng)，它的有序度隨時(shí)間的推移而增長(zhǎng)，即若系統(tǒng)的最大熵為常量，則：這說(shuō)明，在最大熵為常量時(shí)，若要使系統(tǒng)成為自組織系統(tǒng)，系統(tǒng)熵的變化率應(yīng)為負(fù)的。104當(dāng)前104頁(yè)，總共123頁(yè)。二、自組織系統(tǒng)-學(xué)習(xí)過(guò)程當(dāng)與某神經(jīng)元聯(lián)結(jié)的突觸前細(xì)胞為興奮性結(jié)合時(shí)，，由于突觸的多次作用，突觸導(dǎo)納會(huì)逐步增加，下式表達(dá)自組織系統(tǒng)的學(xué)習(xí)過(guò)程。自組織的速度與興奮的傳遞相比很慢，的數(shù)值應(yīng)很小。正的常數(shù)，數(shù)值很小結(jié)合系數(shù)的增量105當(dāng)前105頁(yè)，總共123頁(yè)。突觸聯(lián)結(jié)沒(méi)有興奮性激勵(lì)時(shí)，結(jié)合系數(shù)又會(huì)隨時(shí)間而按一定比例減小，向初始值恢復(fù)，成為學(xué)習(xí)后的遺忘過(guò)程。正的常數(shù)，數(shù)值更小學(xué)習(xí)前的突觸導(dǎo)納，遺傳結(jié)合系數(shù)二、自組織系統(tǒng)-遺忘過(guò)程106當(dāng)前106頁(yè)，總共123頁(yè)。二、自組織系統(tǒng)-遺忘過(guò)程107當(dāng)前107頁(yè)，總共123頁(yè)。二、自組織系統(tǒng)-遺忘過(guò)程復(fù)習(xí)點(diǎn)的確定（根據(jù)艾賓浩斯記憶曲線(xiàn)制定）：

1．第一個(gè)記憶周期：5分鐘

2．第二個(gè)記憶周期：30分鐘

3．第三個(gè)記憶周期：12小時(shí)

4．第四個(gè)記憶周期：1天

5．第五個(gè)記憶周期：2天

6．第六個(gè)記憶周期：4天

7．第七個(gè)記憶周期：7天

8．第八個(gè)記憶周期：15天108當(dāng)前108頁(yè)，總共123頁(yè)。增加到一定程度后不再加大，表明在學(xué)習(xí)過(guò)程中，結(jié)合系數(shù)的增加有一個(gè)限度。飽和值二、自組織系統(tǒng)-飽和值109當(dāng)前109頁(yè)，總共123頁(yè)?？紤]式（2-20）至式（2-22）的各種因素后，的總增量為：上式表達(dá)了神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在自組織過(guò)程中所具有的學(xué)習(xí)、遺忘、及遺傳因素等方面的特性。110當(dāng)前110頁(yè)，總共123頁(yè)。三、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型是人們?cè)趯?duì)人腦思維研究的基礎(chǔ)上，用數(shù)學(xué)方法將其簡(jiǎn)化、抽象并模擬，能反映人腦基本功能特性的一種并行分布處理連接網(wǎng)絡(luò)模型。111當(dāng)前111頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的特征1.網(wǎng)的拓?fù)鋵W(xué)特征：包括模型中所包含的神經(jīng)元（結(jié)點(diǎn)）的個(gè)數(shù)和排列形式、各神經(jīng)元的作用及其相互聯(lián)結(jié)方式和強(qiáng)弱，一般用權(quán)重表示其聯(lián)系的強(qiáng)弱。2.結(jié)點(diǎn)的特性：包括其非線(xiàn)性特性和閾值，可選用適當(dāng)?shù)纳窠?jīng)元模型來(lái)描述。3.學(xué)習(xí)法則：不同的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，其學(xué)習(xí)法則各異。112當(dāng)前112頁(yè)，總共123頁(yè)。神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中的每一個(gè)神經(jīng)元都是一個(gè)信息處理單元，它可根據(jù)接收到的信息獨(dú)立運(yùn)算，然后把結(jié)果傳輸出去，這是一個(gè)并行處理。113當(dāng)前113頁(yè)，總共123頁(yè)。1.Hopfield神經(jīng)網(wǎng)模型這一網(wǎng)絡(luò)可直接處理如黑白圖象或8bitASCII碼表示的信息，而對(duì)于那些連續(xù)值的輸入形式，則必須將其模擬量轉(zhuǎn)換為二值（+1或-1）后才能處理。114當(dāng)前114頁(yè)，總共123頁(yè)。人們?cè)褂靡?/p>