第二章微生物的生理1

第一節(jié)，微生物細(xì)胞的化學(xué)組成（微生物們需要吃什么？）（微生物們是怎樣吃東西的）第二節(jié)，微生物的營(yíng)養(yǎng)與代謝微生物的營(yíng)養(yǎng)類型及其特點(diǎn)微生物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式及其基本特點(diǎn)本次學(xué)習(xí)重點(diǎn)：當(dāng)前1頁(yè)，總共50頁(yè)。第一節(jié)微生物細(xì)胞的化學(xué)組成微生物細(xì)胞水：70%-90%干物質(zhì)有機(jī)物蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸等及其降解產(chǎn)物

無(wú)機(jī)物（鹽）微生物、動(dòng)物、植物之間存在“營(yíng)養(yǎng)上的統(tǒng)一性”細(xì)胞化學(xué)元素組成：主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等；微量元素：鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。當(dāng)前2頁(yè)，總共50頁(yè)。微生物的特點(diǎn)：食譜廣、胃口大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：能夠滿足生物機(jī)體生長(zhǎng)、繁殖和完成各種生理活動(dòng)所需的物質(zhì)

營(yíng)養(yǎng)：生物獲得和利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過(guò)程

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是生物生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，而營(yíng)養(yǎng)是生物維持和延續(xù)其生命形式的一種生理過(guò)程。

第二節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)與代謝當(dāng)前3頁(yè)，總共50頁(yè)。一、微生物的營(yíng)養(yǎng)要求微生物與動(dòng)植物營(yíng)養(yǎng)要素的比較當(dāng)前4頁(yè)，總共50頁(yè)。二、微生物的營(yíng)養(yǎng)類型異養(yǎng)型生物自養(yǎng)型生物生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生物生長(zhǎng)過(guò)程中能量的來(lái)源光能營(yíng)養(yǎng)型化能營(yíng)養(yǎng)型光能自養(yǎng)型：以光為能源，不依賴任何有機(jī)物即可正常生長(zhǎng)光能異養(yǎng)型：以光為能源，但生長(zhǎng)需要一定的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)化能自養(yǎng)型：以無(wú)機(jī)物的氧化獲得能量，生長(zhǎng)不依賴有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物化能異養(yǎng)型：以有機(jī)物的氧化獲得能量，生長(zhǎng)依賴于有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)當(dāng)前5頁(yè)，總共50頁(yè)。1．光能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）能以CO2為唯一或主要碳源；進(jìn)行光合作用獲取生長(zhǎng)所需要的能量；以無(wú)機(jī)物如H2、H2S、H2O、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；藻類及藍(lán)細(xì)菌等和植物一樣，以水為電子供體（供氫體），進(jìn)行產(chǎn)氧型的光合作用，合成細(xì)胞物質(zhì)。紅硫細(xì)菌，以H2S為電子供體，產(chǎn)生細(xì)胞物質(zhì)，并伴隨硫元素的產(chǎn)生。CO2+2H2S光能光合色素[CH2O]+2S+H2O當(dāng)前6頁(yè)，總共50頁(yè)。2．光能有機(jī)異養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）不能以CO2為主要或唯一的碳源；以有機(jī)物作為供氫體，利用光能將CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；在生長(zhǎng)時(shí)大多數(shù)需要外源的生長(zhǎng)因子；例如，紅螺菌屬中的一些細(xì)菌能利用異丙醇作為供氫體，將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)積累丙酮。CHOH+CO2H3CH3C2光能光合色素2CH3C0CH3+[CH2O]+H2O當(dāng)前7頁(yè)，總共50頁(yè)。光能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型和光能有機(jī)異養(yǎng)型微生物可利用光能生長(zhǎng)，在地球早期生態(tài)環(huán)境的演化過(guò)程中起重要作用。當(dāng)前8頁(yè)，總共50頁(yè)。3．化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）生長(zhǎng)所需要的能量來(lái)自無(wú)機(jī)物氧化過(guò)程中放出的化學(xué)能；以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進(jìn)行生長(zhǎng)時(shí)，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等無(wú)機(jī)物作為電子供體使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全沒(méi)有有機(jī)物及無(wú)光的環(huán)境中生長(zhǎng)。它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中,參與地球物質(zhì)循環(huán)；當(dāng)前9頁(yè)，總共50頁(yè)。4．化能有機(jī)異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）生長(zhǎng)所需要的能量均來(lái)自有機(jī)物氧化過(guò)程中放出的化學(xué)能；生長(zhǎng)所需要的碳源主要是一些有機(jī)化合物，

如淀粉、糖類、纖維素、有機(jī)酸等。有機(jī)物通常既是碳源也是能源；大多數(shù)細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物都是化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；

當(dāng)前10頁(yè)，總共50頁(yè)。腐生型(metatrophy)：可利用無(wú)生命的有機(jī)物(如動(dòng)植物尸體和殘?bào)w)作為碳源；寄生型(paratrophy)：寄生在活的寄主機(jī)體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),離開(kāi)寄主就不能生存；在腐生型和寄生型之間還存在中間類型：兼性腐生型(facultivemetatrophy)；兼性寄生型(facultiveparatrophy)；當(dāng)前11頁(yè)，總共50頁(yè)。不同營(yíng)養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì)：異養(yǎng)型微生物并非絕對(duì)不能利用CO2；自養(yǎng)型微生物也并非不能利用有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)；有些微生物在不同生長(zhǎng)條件下生長(zhǎng)時(shí),其營(yíng)養(yǎng)類型也會(huì)發(fā)生改變；例如紫色非硫細(xì)菌(purplenonsulphurbacteria)：沒(méi)有有機(jī)物時(shí)，同化CO2，

為自養(yǎng)型微生物；有機(jī)物存在時(shí)，利用有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)，為異養(yǎng)型微生物；光照和厭氧條件下，利用光能生長(zhǎng)，為光能營(yíng)養(yǎng)型微生物；黑暗與好氧條件下，依靠有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長(zhǎng)，為化能營(yíng)養(yǎng)型微生物；微生物營(yíng)養(yǎng)類型的可變性無(wú)疑有利于提高其對(duì)環(huán)境條件變化的適應(yīng)能力當(dāng)前12頁(yè)，總共50頁(yè)。5．營(yíng)養(yǎng)缺陷型某些菌株發(fā)生突變(自然突變或人工誘變)后，失去合成某種(或某些)對(duì)該菌株生長(zhǎng)必不可少的物質(zhì)(通常是生長(zhǎng)因子如氨基酸、維生素)的能力，必須從外界環(huán)境獲得該物質(zhì)才能生長(zhǎng)繁殖，這種突變型菌株稱為營(yíng)養(yǎng)缺陷型(auxotroph)，相應(yīng)的野生型菌株稱為原養(yǎng)型(prototroph)。經(jīng)常用來(lái)進(jìn)行微生物遺傳學(xué)方面的研究。當(dāng)前13頁(yè)，總共50頁(yè)。三、微生物細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換一、單純擴(kuò)散(simplediffusion)二、促進(jìn)擴(kuò)散(facilitateddiffusion)三、主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)四、基團(tuán)轉(zhuǎn)位(grouptranslocation)當(dāng)前14頁(yè)，總共50頁(yè)。1.單純擴(kuò)散當(dāng)前15頁(yè)，總共50頁(yè)。物質(zhì)跨膜擴(kuò)散的能力和速率與該物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān),分子量小、脂溶性、極性小的物質(zhì)易通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。擴(kuò)散并不是微生物細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要方式,水是唯一可以通過(guò)擴(kuò)散自由通過(guò)原生質(zhì)膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些氣體分子(O2、CO2)及某些氨基酸在一定程度上也可通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。當(dāng)前16頁(yè)，總共50頁(yè)。2.促進(jìn)擴(kuò)散(facilitateddiffusion)被動(dòng)的物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中不消耗能量參與運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)本身的分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比。

通過(guò)促進(jìn)擴(kuò)散進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)需要借助與載體(carrier)的作用才能進(jìn)入細(xì)胞，而且每種載體只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，具有較高的專一性。

當(dāng)前17頁(yè)，總共50頁(yè)。載體只影響物質(zhì)的運(yùn)輸速率，并不改變?cè)撐镔|(zhì)在膜內(nèi)外形成的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)；這種性質(zhì)都類似于酶的作用特征，因此載體蛋白也稱為透過(guò)酶；透過(guò)酶大都是誘導(dǎo)酶,只有在環(huán)境中存在機(jī)體生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，相應(yīng)的透過(guò)酶才合成。當(dāng)前18頁(yè)，總共50頁(yè)。3.主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)在物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中需要消耗能量可以進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質(zhì)運(yùn)輸方式運(yùn)輸物質(zhì)所需能量來(lái)源：好氧型微生物與兼性厭氧微生物直接利用呼吸能；厭氧型微生物利用化學(xué)能(ATP)；光合微生物利用光能；嗜鹽古菌通過(guò)紫膜(purplemembrane)利用光能；

當(dāng)前19頁(yè)，總共50頁(yè)。當(dāng)前20頁(yè)，總共50頁(yè)。初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸(primaryactivetransport)當(dāng)前21頁(yè)，總共50頁(yè)。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸(secondaryactivetransport)當(dāng)前22頁(yè)，總共50頁(yè)。Na+,K+-ATP酶(Na+,K+-ATPase)系統(tǒng)當(dāng)前23頁(yè)，總共50頁(yè)。4.基團(tuán)轉(zhuǎn)位(grouptranslocation)基團(tuán)轉(zhuǎn)位主要存在于厭氧型和兼性厭氧型細(xì)菌中，主要用于糖的運(yùn)輸。脂肪酸、核苷、堿基等也可通過(guò)這種方式運(yùn)輸。有一個(gè)復(fù)雜的運(yùn)輸系統(tǒng)來(lái)完成物質(zhì)的運(yùn)輸；物質(zhì)在運(yùn)輸過(guò)程中發(fā)生化學(xué)變化；當(dāng)前24頁(yè)，總共50頁(yè)。膜泡運(yùn)輸(memberanevesicletransport)膜泡運(yùn)輸主要存在于原生動(dòng)物中，特別是變形蟲(chóng)(amoeba)，為這類微生物的一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸方式)當(dāng)前25頁(yè)，總共50頁(yè)。1.酶在微生物生命活動(dòng)中的作用2.酶的性質(zhì)3.酶的種類四、微生物的酶當(dāng)前26頁(yè)，總共50頁(yè)。（一）微生物呼吸的概念微生物借助自身的酶類，從物質(zhì)氧化還原中獲得能量的過(guò)程，稱為微生物的呼吸。生物氧化的功能：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物五、微生物的呼吸物質(zhì)在微生物細(xì)胞內(nèi)的氧化方式：與氧結(jié)合、脫氫或脫電子當(dāng)前27頁(yè)，總共50頁(yè)。自養(yǎng)微生物利用無(wú)機(jī)物異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物生物氧化能量微生物直接利用儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中以熱、代謝廢物等形式被釋放到環(huán)境中當(dāng)前28頁(yè)，總共50頁(yè)。底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。當(dāng)前29頁(yè)，總共50頁(yè)。氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）當(dāng)前30頁(yè)，總共50頁(yè)。微生物的呼吸需氧呼吸：以游離的分子氧為受氫體無(wú)氧條件厭氧呼吸：以其它無(wú)機(jī)物為受氫體發(fā)酵：以各種有機(jī)化合物為受氫體（二）微生物的呼吸類型當(dāng)前31頁(yè)，總共50頁(yè)。1.需氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無(wú)氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。當(dāng)前32頁(yè)，總共50頁(yè)。

需氧呼吸：

電子傳遞鏈；

氧分子；

(最終電子受體)當(dāng)前33頁(yè)，總共50頁(yè)。2.厭氧呼吸某些厭氧微生物（乳酸菌、肉毒梭菌）在無(wú)氧條件下進(jìn)行分子間和分子內(nèi)厭氧呼吸；無(wú)氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無(wú)機(jī)物，或延胡索酸（fumarate）等有機(jī)物。參見(jiàn)P33由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。當(dāng)前34頁(yè)，總共50頁(yè)。3.兼性厭氧呼吸具有需氧微生物和厭氧微生物的酶系統(tǒng)；多數(shù)微生物屬于這種類型4.微需氧呼吸當(dāng)前35頁(yè)，總共50頁(yè)。硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體，也稱為硝酸鹽的異化作用（Dissimilative）。只能接收2個(gè)電子，產(chǎn)能效率低；NO2-對(duì)細(xì)胞有毒；有些菌可將NO2-進(jìn)一步將其還原成N2，這個(gè)過(guò)程稱為反硝化作用：當(dāng)前36頁(yè)，總共50頁(yè)。能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸鹽還原細(xì)菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細(xì)菌：兼性厭氧無(wú)氧時(shí)，進(jìn)行厭氧呼吸（環(huán)境中存在硝酸鹽時(shí)）；有氧時(shí)，細(xì)胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，進(jìn)行有氧呼吸。當(dāng)前37頁(yè)，總共50頁(yè)。反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽還原細(xì)菌進(jìn)行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機(jī)體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮?dú)舛В瑥亩档土送寥赖姆柿?。松土，排除過(guò)多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過(guò)水從土壤流入水域中。如果沒(méi)有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。當(dāng)前38頁(yè)，總共50頁(yè)。其它厭氧呼吸：硫酸鹽呼吸硫呼吸碳酸鹽呼吸產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷乙酸細(xì)菌將碳酸鹽還原成乙酸當(dāng)前39頁(yè)，總共50頁(yè)。產(chǎn)能：有氧呼吸>厭氧呼吸>發(fā)酵微生物在無(wú)氧的情況下仍然可以通過(guò)電子傳遞和氧化磷酸化來(lái)產(chǎn)生ATP，因此對(duì)很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物

代謝類型的多樣性。當(dāng)前40頁(yè)，總共50頁(yè)。發(fā)酵(fermentation)有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過(guò)程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來(lái)自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。

六、微生物的代謝產(chǎn)物當(dāng)前41頁(yè)，總共50頁(yè)。發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解（glycolysis）糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。當(dāng)前42頁(yè)，總共50頁(yè)。日本人腸內(nèi)酵母感染導(dǎo)致醉酒當(dāng)前43頁(yè)，總共50頁(yè)。當(dāng)前44頁(yè)，總共50頁(yè)。當(dāng)前45頁(yè)，總共50頁(yè)。微生物產(chǎn)物與第一次世界大戰(zhàn)德國(guó)：（CarlNeuberg）丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亞硫酸氫鈉（pH7）Saccharomycescerevisiae厭氧發(fā)酵（磺化羥基乙醛）當(dāng)前46頁(yè)，總共50頁(yè)。第一次世界大戰(zhàn)期間德國(guó)主要用這種方法生