2022年醫(yī)學(xué)專題-發(fā)育學(xué)-植物細(xì)胞的全能性

植物細(xì)胞的全能性摘要：植物細(xì)胞全能性指具有完整細(xì)胞核的細(xì)胞，在適宜的條件下能夠分化發(fā)育成完整植株的潛在力量。本文簡述了植物細(xì)胞全能性理論的實(shí)質(zhì)及其表現(xiàn)，還有其理論的試驗(yàn)證據(jù)。同時(shí)基于該理論而進(jìn)展起來的植物細(xì)胞離體培育技術(shù)在各方面也取得了可喜的成就。本文著重介紹了植物細(xì)胞全能性基礎(chǔ)理論方面的爭辯以及在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用。關(guān)鍵字：植物細(xì)胞全能性植物組織培育爭辯與應(yīng)用Abstract:Totipotencyofplantcellswithintactnucleiofcells,areabletodifferentiateintoacompleteplantgrowthpotentialundertheproperconditions.Thispaperdescribedthetheoryofplantcelltotipotencyanditsperformanceinrealterms,andthetheoryoftheexperimentalevidence.Thegreatprogresshasbeenmadeinthefieldofplanttissueculturebasedonthedevelopmentoftheplantcelltotipotency.Inthispaper,itmainlyintroducesbasedonthetheoryofthisresearchandtheapplicationinproductionpractice.Keywords:Totipotencyofplantcell，Plantarchitecturaltissueculture,ResearchandDevelopment廣義的細(xì)胞全能性(totipotaney)指一個(gè)細(xì)胞發(fā)育成一個(gè)完整有機(jī)體個(gè)體的潛能或特性。植物細(xì)胞全能性指具有完整細(xì)胞核的細(xì)胞，在適宜的條件下能夠分化發(fā)育成完整植株的潛在力量。具有完整細(xì)胞核的植物細(xì)胞攜帶形成完整植株所必需的全部遺傳信息，在生長發(fā)育過程中不同器官、組織細(xì)胞的基因表達(dá)有很大的差異，這種差異是遺傳信息表達(dá)在調(diào)控機(jī)制下發(fā)生變化的結(jié)果，而不是遺傳信息發(fā)生不行逆的消逝或鈍化。植物細(xì)胞全能性是植物細(xì)胞工程和基因工程重要的理論基礎(chǔ)，始終是植物生理學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)爭辯的熱點(diǎn)。1、植物細(xì)胞全能性的實(shí)質(zhì)及其表現(xiàn)離體細(xì)胞具有生命的特征屬性，每個(gè)細(xì)胞都包含著整套遺傳基因，這就是植物細(xì)胞全能性的實(shí)質(zhì)，而細(xì)胞分化是其表現(xiàn)形式。植物細(xì)胞分化是指植物體各個(gè)部分消滅異質(zhì)性的現(xiàn)象，可以在細(xì)胞水平、組織水平或器官水平上表現(xiàn)出來，如細(xì)胞分化、組織分化、花芽和葉芽以及莖、根器官分化。細(xì)胞分化的規(guī)律和機(jī)理主要表現(xiàn)在：1、細(xì)胞分化基本上分為形態(tài)結(jié)構(gòu)分化及生理生化分化兩類。2、發(fā)育中的植物不存在部分基因組永久關(guān)閉的狀況，即不同組織的細(xì)胞保持潛在的全能性，只要條件合適，這種全能性即可表現(xiàn)出來。3、在完整植株中，細(xì)胞發(fā)育的途徑一旦被“打算”，通常不易轉(zhuǎn)變，但離體培育可以通過脫分化而丟失這種“打算”。4、極性與分化關(guān)系親密。5、生理隔離或機(jī)械隔離在細(xì)胞分化中的促進(jìn)作用。6、細(xì)胞分裂對細(xì)胞分化具有重要作用，特定環(huán)境下進(jìn)行的細(xì)胞分裂可以導(dǎo)致特定的細(xì)胞分化。7、植物生長調(diào)整劑（或植物激素）在細(xì)胞分化中有明顯的調(diào)整作用，它與細(xì)胞分化的一些過程如細(xì)胞生長和分裂親密相關(guān)。2、植物細(xì)胞全能性理論的試驗(yàn)證據(jù)要證明植物細(xì)胞的全能性，需要解決2個(gè)問題，一是離體單細(xì)胞增殖，二是從單細(xì)胞增殖的組織發(fā)育成完整植株。第1個(gè)問題在進(jìn)展細(xì)胞培育裝置后得到解決，繆爾(Muir，1953)報(bào)道，萬壽菊(幾羅tesereeta)和一般煙草(Nico叮anata石acum)愈傷組織一旦轉(zhuǎn)移到液體培育基并隨著機(jī)械搖動(dòng)，完全可能使愈傷組織解離成單細(xì)胞和小細(xì)胞團(tuán)。隨后，Muir等把濾紙放置在愈傷組織上，再將萬壽菊和煙草懸浮培育的單細(xì)胞置于濾紙上，使大約8%的單細(xì)胞增殖，形成細(xì)胞克隆，這種培育方法稱為“看護(hù)培育”。厄爾列、斯圖爾德等設(shè)計(jì)了一種震蕩培育裝置，在震蕩培育下，培育物形成大量分別的單細(xì)胞或細(xì)胞團(tuán)，并在持續(xù)震蕩的懸浮培育過程中，進(jìn)一步增殖生長。這種裝置現(xiàn)今進(jìn)展成各式搖床和生物反應(yīng)器，用于不同目的的細(xì)胞培育。此后，平板培育「伯格曼(Bergmann，1960)1和懸滴培育〔瓊斯(Jones等，1960)]等細(xì)胞培育技術(shù)得到進(jìn)展，植物單細(xì)胞培育、乃至原生質(zhì)體培育獲得進(jìn)一步成功。在細(xì)胞培育的基礎(chǔ)上，賴納特和斯圖爾德(Reinert和Steward，1958)報(bào)道了胡蘿卜懸浮培育細(xì)胞和愈傷組織形成體細(xì)胞胚，首次用試驗(yàn)科學(xué)地論證了植物細(xì)胞全能性。1965年，瓦西爾(Vasil)和希爾德布蘭特(Hildebrandt)觀看到從豁毛煙草(Nieotianaglutinosa)與一般煙草雜種來源的單細(xì)胞克隆再生成植物。Steward等(1966)從胡蘿卜懸浮培育物分別細(xì)胞獲得的組織，以及科倫巴赫(Kohlenbaeh，1966)從博落回(Macleayacordata)葉片分別的葉肉細(xì)胞，都能分化成體細(xì)胞胚胎。這些體細(xì)胞胚胎連續(xù)培育后發(fā)育成正常植株。此外，左哈和馬赫斯瓦里(Guha和Maheswa找，1966)培育毛曼陀羅(Daturainn~)未成熟的花藥，以及布爾金和尼切(Bourgin和Nitseh，1967)培育煙草、水稻和小麥未成熟花粉粒，獲得單倍體植株，證明白花粉粒具有全能性。納加塔和塔克貝(Nagata和Takebe，1971)誘導(dǎo)煙草原生質(zhì)體分裂并獲得原生質(zhì)體再生植株，證明白植物原生質(zhì)體的全能性。全部這些爭辯都證明白體細(xì)胞具有細(xì)胞全能性，科學(xué)地論證了哈伯蘭特(Haberlandt)的植物細(xì)胞全能性理論。3、植物細(xì)胞全能性的應(yīng)用3.1植物快速繁殖力一面的應(yīng)用利用組織培育技術(shù)進(jìn)行植物無性系繁殖具有低成本、高效率、生產(chǎn)周期短、無性系遺傳特性全都的優(yōu)點(diǎn)。因此在速生樹種繁殖和作物、花卉快速繁殖方面被廣泛應(yīng)用。如:泰國利用袖樹腋芽進(jìn)行組培快繁，生產(chǎn)數(shù)白萬株時(shí)，每一莖成本僅為3美分。澳大利亞林業(yè)部門大量快速繁殖按屬、白千層屬和其它一些樹種，既節(jié)省了生產(chǎn)成本，又縮短了生產(chǎn)周期。我國上海園林科研所利用組培方法快速繁殖3.2植物育種力一面的應(yīng)用傳統(tǒng)的樹木育種方法具有育種周期長、見效慢的缺點(diǎn)，極大地制約了樹木新品種的研發(fā)。而依據(jù)植物細(xì)胞全能性理論，利用花粉、花藥等細(xì)胞進(jìn)行誘導(dǎo)組培，在人工把握條件下，極大地縮短了育種周期，目提高了育種效率。目前，植物育種方面的方法卞要有以下兒種:①單倍體育種②離體胚培育和體外受精3:田胞融合4基因轉(zhuǎn)化5植物細(xì)胞誘變。非洲紫羅蘭，只要取其中1個(gè)葉片，在6個(gè)月內(nèi)就可獲得數(shù)以萬計(jì)的小花苗。3.3植物脫毒力一面的應(yīng)用很多植物都帶有病毒，特殊是無性繁殖植物，如:馬鈴薯、日一薯、草.等。但并非染毒植株每個(gè)部位都帶有病毒。早在1943年Vllhite就發(fā)覺植物生長點(diǎn)四周的病毒濃度很低甚至無病毒。利用組培方法，篩選出不帶病毒的細(xì)胞進(jìn)行培育，從而獲得脫毒苗01952年法國的G.Morel等通過對感染病毒的大麗花莖尖培育，以獲得脫毒植株。1958年由單細(xì)胞經(jīng)b.浮培育產(chǎn)生大量的胚狀體幼嫩植株獲得成功。目前，該法被廣泛應(yīng)用于草.、葡萄、馬鈴薯、康乃馨等植物脫毒苗的培育上并獲得成功。3.4在提取植物次生代謝產(chǎn)物力一面的應(yīng)用植物是醫(yī)藥原料等有用次生代謝產(chǎn)物的寶庫。但很多植物次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)量微小，采集也較困難。如:紅豆杉植物中所含有的紫杉醇CTaxol)是一類對卵巢癌、乳腺癌、肺癌等癌癥具有獨(dú)特功效的自然?抗癌藥物。但紫杉醇在紅豆杉植物中含量普遍很低，即使當(dāng)前公認(rèn)含量最高的短葉紅豆杉樹皮中也僅有0.069%o隨著近年來人們對植物藥用自然?產(chǎn)物需求量的加大和野外藥用植物資源的自目過度采集利用，使得野生藥用植物資源受到極大的破壞，如何在滿足人們對藥用自然?產(chǎn)物需求量的同時(shí)，有效合理地利用和愛護(hù)藥用植物資源己成為當(dāng)今一個(gè)世界性的課題。為解決這一難題，近年來人們依據(jù)植物細(xì)胞次生代謝全能性理論，在利用組培技術(shù)培育自然?藥物組織細(xì)胞、以獵取人們所需的自然?產(chǎn)物方面取得了突破性進(jìn)展。1964年羅士偉首先成功進(jìn)行了人參組織培育，隨后，日本、前蘇聯(lián)、聯(lián)邦德國、美國等國家的爭辯人員先后發(fā)表了關(guān)于人參組織培育的爭辯報(bào)告。日本于1986年開頭有13L規(guī)模的培育罐，懸浮培育人參細(xì)胞并從中提取人參皂試。目前，人參根培育規(guī)模己達(dá)2OOOL，達(dá)到工廠中試水平。而關(guān)于西洋參液體懸浮培育提取人參皂試方面的應(yīng)用探究也獲得了可喜的成果。同時(shí)，人們在其它植物細(xì)胞培育獵取次生代謝產(chǎn)物方面的爭辯也取得了空前的進(jìn)展。如:于榮敏等(2004)對銀杏細(xì)胞進(jìn)行固定化培育以獵取銀杏內(nèi)醋類化合物，固定化細(xì)胞最高生物量達(dá)0.4gDVII/瓶，發(fā)酵液中銀杏內(nèi)醋含量GKA在22d時(shí)最高達(dá)200},g/L,GKB在18d時(shí)最高達(dá)122},g/L}GKC在18d時(shí)最高達(dá)509},g/L。日本從短葉紅豆杉(Taxusbrer如LiaNUtt.)不II東北紅豆杉(Taxuscuspidata)中進(jìn)行愈傷組織的誘導(dǎo)，篩選得到的細(xì)胞株，可在4周培育時(shí)間內(nèi)細(xì)胞增殖5倍，同時(shí)紫杉醇含量達(dá)到0.05%，比原來紅豆杉樹皮紫杉醇含量增加了10倍。我國在紅豆杉細(xì)胞培育生產(chǎn)紫杉醇的代謝調(diào)整、培育基組分及其他因素對紅豆杉細(xì)胞生長和紫杉醇產(chǎn)量方面也進(jìn)行了深化的爭辯。廣東華南農(nóng)業(yè)高校趙善歡教授全面深化地爭辯了產(chǎn)生自然?農(nóng)藥的印度棘CAzadirachtaindica)的體細(xì)胞培育脫分化條件及各種影響因素，初步把握了印度棘愈傷組織抱負(fù)培育配方。結(jié)果表明，培育細(xì)胞的印棘素達(dá)0.63mg/gDVII}0.68mg/gDVII，使殺蟲植物細(xì)胞的大量培育成為可能，克服因自然環(huán)境生長季節(jié)限制和存在資源不足的困難。雖然很多植物包括重要的農(nóng)作物，通過原生質(zhì)體培育、單細(xì)胞培育、花藥或花粉培育和莖尖等組織器官培育能再生植株，但是正如英國諾丁漢高校酶法分別原生質(zhì)體的爭辯者(Cocking教授，2003)所說的那樣，當(dāng)前植物組織培育還是屬于閱歷性的工作，植物組織培育在無性繁殖、植物育種和植物遺傳操作中的應(yīng)用越來越多地取決于了解各種相互作用因素的作用機(jī)理。植物細(xì)胞的全能性表達(dá)，即養(yǎng)細(xì)胞和組織的形態(tài)分化受到很多內(nèi)外界因素的影響，如外植體的種類與生長發(fā)育狀態(tài)、培育基成分，特殊是植物生長調(diào)整劑、光照與溫度等都影響培育物的形態(tài)發(fā)生。進(jìn)一步揭示植物細(xì)胞脫分化和在分化過程中影響植物細(xì)全能性表達(dá)的信號傳導(dǎo)和作用分子，有利于促進(jìn)植物組織培育的進(jìn)展和應(yīng)用。參考文獻(xiàn)：曾洪學(xué)，張小華，植物細(xì)胞全能性理論在中國的爭辯與實(shí)踐，分子植物育種,MolecularPlantBreeding,編輯部郵箱2004年06期

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