光合環(huán)境與效率

關(guān)于光合環(huán)境與效率第一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合速率及表示單位光合速率通常是指單位時間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。常用單位有：μmolCO2·m-2·s-1(以前用mgCO2

·dm-2·h-1表示，1μmolCO2

·m-2·s-1

=1.58mgCO2

·dm-2·h-1)、μmolO2

·dm-2·h-1

和mgDW(干重)·dm-2·h-1

。CO2吸收量用紅外線CO2氣體分析儀測定，O2釋放量用氧電極測氧裝置測定，干物質(zhì)積累量可用改良半葉法等方法測定

第二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日表觀光合速率(apparentphotosyntheticrate)或凈光合速率(netphotosyntheticrate，Pn)，加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(grossphotosyntheticrate)或真光合速率(truephotosyntheticrate)

第三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日影響光合作用的因素

葉片的發(fā)育和結(jié)構(gòu)

1、葉齡光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)“低-高-低”的規(guī)律2、葉的結(jié)構(gòu)葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率有影響第四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日影響光合作用的因素光合產(chǎn)物的輸出光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率

光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因有：(1)反饋抑制

(2)淀粉粒的影響

第五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日影響光合速率的外界條件1.光照2.CO2(CO2飽和點與CO2補償點)3.溫度(三基點)4.水分：缺水時氣孔阻力增大，CO2同化受阻5.礦質(zhì)：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等6.光合作用的變化(午休現(xiàn)象)第六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日1.光光強第七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日1.光光飽和點與光補償點第八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2。隨著光強的增高，光合速率相應(yīng)提高，當?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點(lightcompensationpoint)。當超過一定光強，光合速率增加就會轉(zhuǎn)慢；當達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點(lightsaturationpoint)

第九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日強光傷害-光抑制光能不足可成為光合作用的限制因素，光能過剩也會對光合作用產(chǎn)生不利的影響。當光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合活性的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)

第十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日強光傷害—光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)第十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日1.光光質(zhì)第十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日1.光光照時間第十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定值這段時間，稱為"光合滯后期"(lagphaseofphotosynthesis)或稱光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10分鐘。將植物從弱光下移至強光下，也有類似情況出現(xiàn)。第十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光照強度與光合速率的關(guān)系第十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日2.二氧化碳第十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸釋放CO2。光合速率隨CO2濃度增高而增加，當光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點(CO2compensationpoint，)；當達到某一濃度時，光合速率便達最大值，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點(CO2saturationpoint)

第十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日3.溫度第二十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日3.溫度第二十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日4.水分第二十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日水分虧缺降低光合的主要原因

(1)氣孔導(dǎo)度下降

(2)光合產(chǎn)物輸出變慢

(3)光合機構(gòu)受損

(4)光合面積擴展受抑

第二十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能

1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分

2.電子傳遞體的重要成分

3.磷酸基團的重要作用

4.活化或調(diào)節(jié)因子

第二十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合速率的日變化

在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會隨光強的變化而變化

第二十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第二十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日當光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象(middaydepression)，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇引起光合"午睡"的主要因素是大氣干旱和土壤干旱

第二十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日植物葉片凈光合速率的日變化

A單峰日進程B雙峰日進程第二十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第二十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合作用與作物高產(chǎn)生理基礎(chǔ)(photosynthesisandphysiologicalbasisofcrophighyield)第三十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日太陽能利用效率

(Theutilizedcoefficientofthesunenergy)每年到達地球大氣層的太陽能，約相當于56×1023焦耳熱能。其中大約一半被云層及上層大氣的氣體所反射。到達地球表面的剩余輻射能中，只有50%是可以引起光合作用的輻射能，另一半則是弱紅外輻射這樣，每年到達地表的可光合的輻射能(從紫光到紅光)約等于15×1023焦耳。但其中又有40%被海面、沙漠等反射掉，剩下來的才被陸海植物所吸收第三十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日自養(yǎng)植物每年生產(chǎn)的全部生物量約2×1011噸有機物，相當于3×1021焦耳的能。其中約40%的有機物質(zhì)是浮游植物，即靠近海洋表面的微小植物所合成的。全球人口(按43億計)每年糧食消耗量接近8億噸或13×1018焦耳。全球植物對可光合的入射輻射能的平均利用系數(shù)僅約0.2%(3×1021/15×1023)，而人類所消費的營養(yǎng)能量又只占后者的0.5%弱(13×1018/3×1021)。第三十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日1976年全世界消費的能量只有3×1020焦耳，僅占光合作用所貯藏能量的十分之一。今天地球表面生物量(90%是樹木)所含的能量等于目前已經(jīng)查明的礦物燃料(如石油、天然氣及煤)的全部儲量；儲藏于地下的全部礦物燃料與大約100年的凈光合作用相當。第三十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日作物對光能的利用(Theutilizationoflightenergyforcrop)

第三十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光能利用率(efficieneyoflightenergyutilization)是指植物光合作用所積累的有機物中所含能量，與照射在單位地面上的太陽光能的百分比。第三十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光能利用率的理論值作物光能利用率，對群體而言，可以用單位面積上的作物群體，在生長期間對同面積入射太陽能總收入利用的百分率來表示

第三十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日Eu:光能利用率：K：1克干物質(zhì)的燃燒熱，一般碳水化合物約為4kCalg-1

△W：干物質(zhì)增加重g·m-2；S：日照量Cal·m-2·D-1

第三十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日投射到地面的太陽輻射電磁波，其波長范圍為250-4000nm，其中390-760nm的部分為可見光。只有那些能被植物吸收并利用的光才與光合或干物質(zhì)積累有關(guān)。測量這部分光，并且以能量單位量度，作為光合速率或干物質(zhì)生產(chǎn)效率的基礎(chǔ)。這樣的輻射稱為光合有效輻射(photosyntheticallyactiveradiation，PAR)。對光合作用而言，并非太陽光包含的所有光譜的光都可利用。真正被植物吸收并利用的光是在400-700nm范圍中，并且在這光譜范圍內(nèi)的光也不是同樣有效。第三十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日以一枚葉片而言，其對太陽能的利用率也是非常有限的。如果以入射到葉表面的日光全輻射能量為100%，經(jīng)過了無法避免的損失之后，最后得到的凈光能利用率的最高值是5%左右。第三十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日除光合有效輻射外，太陽輻射的其他部分是無效輻射，絕大部分是紅外線，約占總輻射的一半以上。有效輻射約為總輻射的44.4%，即大約一半。投射到葉片上的可見光部分，作物也不能完全利用。光只有被葉綠體中的色素吸收，才能在光合作用中轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。即使一個十分茂密的作物群體，也不可能把照射到它上面的光能全部吸收，至少有兩個方面的損失，一是葉片反射，約占光合有效輻射的8%；二是群體漏光損失，約占2%。被作物吸收的約占90%，其中還有一部分被葉綠體以外的非綠色部分所吸收，對光合作物也是無效的，這部分約占有效輻射總量的10%。因此實際被葉綠體吸收的光能只有80%左右。第四十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日這80%的可見也不能全部轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。目前一般認為，光合過程中每同化一分子CO2約需8-10個光量子，并知可見光的平均能量為每1mol50kCal，以10個量子計，共需吸收500kCal，而每molCO2同化成(CH2O)后，貯存化學(xué)能112kCal，所以：能量轉(zhuǎn)化效率(%)=112/500×100=22.4%80%×22.4=18%可見被葉綠體吸收的可見光真正用于光合作用的只有18%左右。但是這18%的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能之后，還不能全部保存在作物體呼吸作用還要消耗一部分(約1/3)，因此，實際保留在作物體內(nèi)以有機物形式保存下來的化學(xué)能，只點全部有效輻射的12%左右。日光全輻射能的5%左右。第四十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(一)作物對光能的利用效率植物的干物質(zhì)有90%～95%來自光合作用

到達地球外層的太陽輻射平均能量為1.353kJ·m-2·s-1

。但由于大氣中水汽、灰塵、CO2、O3等吸收，到達地面的輻射能，即使在夏日晴天中午也不會超過1kJ·m-2·s-1

，并且只有其中的可見光部分的400～700nm能被植物用于光合作用

第四十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日對光合作用有效的可見光稱為光合有效輻射(photosyntheticallyactiveradiation，PAR)。如果把到達葉面的日光全輻射能定為100%，那么，經(jīng)過若干難免的損失之后，最終轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最多只有5%。通常把植物光合作用所積累的有機物中所含的化學(xué)能占光能投入量的百分比作為光能利用率(efficiencyforsolarenergyutilization)

第四十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(二)光能利用率低的原因1.漏光損失：作物生長初期，種植過稀。2.光飽和所造成的浪費：強光下。3.環(huán)境條件不適：溫度過高過低，水分過多過少，施肥過量或不足，CO2濃度太低等。4.其他：環(huán)境污染，病蟲為害。

第四十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合性能與作物增產(chǎn)的途徑(photosyntheticcharacteristicsandthewayofincreasingcropyield)

第四十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合產(chǎn)物積累決定于光合面積、光合能力、光合時間三因素，同時也與光合產(chǎn)物消耗有關(guān)，經(jīng)濟產(chǎn)量的構(gòu)成還決定于光合產(chǎn)物的分配利用。經(jīng)濟產(chǎn)量與光合性能關(guān)系可用下式表示：經(jīng)濟產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟系數(shù)生物產(chǎn)量=光合產(chǎn)量-消耗光合產(chǎn)量=光合面積×光合能力×光合時間經(jīng)濟系數(shù)=經(jīng)濟產(chǎn)量÷生物產(chǎn)量總起來：經(jīng)濟產(chǎn)量=〔(光合面積×光合能力×光合時間)-消耗〕×經(jīng)濟系數(shù)可見，作物的經(jīng)濟產(chǎn)量主要決定于五個方面：即光合面積、光合能力、光合時間、光合產(chǎn)物消耗、光合產(chǎn)物的分配利用。這五方面稱為光合系統(tǒng)的生產(chǎn)性能或光合性能。是決定作物產(chǎn)量高低和光能利用率高低的關(guān)鍵。

第四十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日一般情況下，光合面積較大、光合能力較強、光合時間較長，光合產(chǎn)物的消耗較少，分配利用較合理就能獲得較高產(chǎn)量。一切增產(chǎn)措施，歸根到底，主要是通過改善光合性能而起作用的，例如肥、水的施用就是通過無機營養(yǎng)來改善有機營養(yǎng)，也就是改善光合性能而達增產(chǎn)的目的。

第四十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(三)光合性能的變化規(guī)律及其與作物產(chǎn)量的關(guān)系1.光合系統(tǒng)的光合性能，即物質(zhì)的生產(chǎn)性能，也是決定作物光能利用和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。光合產(chǎn)量＝光合面積×光合能力×光合時間生物產(chǎn)量＝光合產(chǎn)量-光合產(chǎn)物消耗經(jīng)濟產(chǎn)量＝生物產(chǎn)量×經(jīng)濟系數(shù)第四十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)2.光合性能五大因素（1）光合面積

①組成-葉、莖、鞘、穗、蕾等面積②大小—葉面積指數(shù)③分布—群體結(jié)構(gòu)④動態(tài)—發(fā)生，發(fā)展和調(diào)節(jié)過程（2）光合能力—光合強度或光合生產(chǎn)率（3）光合時間—晝夜光照時間長短，生育期長短（4）光合產(chǎn)物消耗——呼吸(含光呼吸)，脫落，病蟲害（5）光合產(chǎn)物分配——經(jīng)濟系數(shù)第四十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合面積：指綠色面積，主要是葉面積，與產(chǎn)量關(guān)系最密切，又是最易控制的一個方面。密植、肥水技術(shù)之所以增產(chǎn)，主要是擴大了光合面積。①組成：葉面積加其他綠色面積，其比例因作物和生育期而不同，例如：煙草——葉面積占90%以上，其他可略而不計。棉花——葉及鈴占80%以上，莖占10%左右。小麥——抽穗后葉面積只占1/3左右，莖鞘、穗約占2/3，后期更大。為避免葉面積過大影響株間光照不良，常選用莖/葉比值較大的品種。第五十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

不同作物光合面積的組成(%)作物測定時間葉莖生殖器官備注煙草開花期92.266.331.41

棉花生長中期78.199.2912.52葉包括葉柄小麥開花期37.1151.8811.01莖包括葉鞘第五十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日②大?。簯?yīng)合理，過小、過大均不利于光合作用和高產(chǎn)。葉面積大小常以葉面積指數(shù)表示。

在葉面積指數(shù)比較小時，增加葉面積，光合作用幾乎直線增長，達一定范圍后，增加幅度越來越小，到一定限度后，光合不再增加。可是呼吸卻隨葉面積指數(shù)的增加而不斷增加，二者呈直線關(guān)系，所以反應(yīng)在最后的干物質(zhì)產(chǎn)量與葉面積指數(shù)的關(guān)系上與光合作用曲線并不完全相同，當葉面積指數(shù)過大時，產(chǎn)量反而下降。第五十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第五十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日③分布：為了減少葉面積過大時與株間光照的矛盾，需要考慮葉片的空間分布與角度，這是有關(guān)“株型”問題，育種上較重視。一般上層葉片應(yīng)比較挺立，以便減輕對下部的遮光，下部葉片接近水平，以便充分吸收上面透進來的弱光，較為理想。

第五十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日葉與莖間夾角大小，與遮蔭面積有密切關(guān)系，可用下式表示：S=ASinα當葉水平時，α成90°，Sin90°=1，即遮蔭面積等于葉面積，遮蔭嚴重。葉挺立，則α＜90°，Sinα＜1。葉近直立時，α接近于0，則Sinα也近于0，說明遮蔭程度隨葉挺立程度而減輕。

第五十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日④動態(tài)：為使作物一生經(jīng)常有足夠的光合面積，充分吸收光能，應(yīng)注意前期迅速擴大，后期防止早衰。第五十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合能力：一般以光合強度或光合生產(chǎn)率為指標，光合能力與產(chǎn)量關(guān)系更為密切，在光合面積達到一定限度后，要進一步提高產(chǎn)量，應(yīng)從提高光合能力著手。不同作物光合強度不同。如C3植物(水稻、小麥)為15-40(mgCO2

·dm-2·h-1)，而C4植物(玉米、高粱)為15-80，大多數(shù)植物在5-20之間。最高的文獻記載為180mg。一般植物光合生產(chǎn)率(凈同化率)為4-6克干重/米-2·日-1。高的可達15-18克干重。第五十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日影響光合能力的內(nèi)外條件主要有：①外界條件：包括光能、CO2濃度、溫度、H2O、肥等。②內(nèi)部因素：如品種特性、葉片厚薄、葉綠素含量、葉肉細胞結(jié)構(gòu)等。第五十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合時間：在條件相同的情況下，適當延長光合時間，有利于光合產(chǎn)物的積累和產(chǎn)量的提高。光合時間主要決定于一天中光照時間的長短、晝夜的比例和作物生育期的長短。因此，光合時間與葉片壽命有關(guān)。光合時間還與一天中有效光合時數(shù)有關(guān)，如光照、肥、水和CO2

供應(yīng)不足，溫度不適，既不利于光合作用正常正行，還會呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，都影響光合產(chǎn)物積累和導(dǎo)致產(chǎn)量下降。第五十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光合產(chǎn)物的消耗：主要是呼吸消耗，此外還有器官脫落和病蟲等方面的損失。這是光合性能中唯一與產(chǎn)量呈負相關(guān)的因素，盡量減少這一消耗，才有利于光合產(chǎn)物的增加。呼吸消耗包括正常呼吸和光呼吸，前者雖然消耗光合同化產(chǎn)物，但同時也釋放有機物貯存的能量形成ATP，用于物質(zhì)合成轉(zhuǎn)化與植物的生長運動。呼吸代謝的中間產(chǎn)物也是合成許多主要有機物的原料，所以是必要的，也是不可避免的，只有過量的呼吸造成“無效呼吸”時，才應(yīng)當注意防止。第六十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日光呼吸是綠色組織在光下吸收CO2釋放O2的過程。把光合作用中剛剛同化的產(chǎn)物又消耗一部分，據(jù)測定，C3植物的光呼吸強度比正常呼吸高幾倍，消耗量可達光合同化量的1/3-1/2。除有一定的生理意義外，適當降低光呼吸也是必要的。葉、花、果等器官的正常脫落和病蟲害都會