植物營養(yǎng)學(xué)植物鈣鎂硫素營養(yǎng)與鈣鎂硫肥_第1頁
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植物營養(yǎng)學(xué)第章植物鈣鎂硫素營養(yǎng)與鈣鎂硫肥當(dāng)前1頁,總共164頁。一、土壤中的鈣和鎂1.土壤中鈣和鎂的來源母質(zhì)是土壤中鈣和鎂的主要來源含鈣、鎂的礦物有:碳酸鹽類(方解石、白云石等);硫酸鹽類(石膏等);硅酸鹽類(角閃石、輝石、鈣長石等);磷酸鹽類(磷灰石)。施肥2.土壤中鈣和鎂的形態(tài)(1)離子態(tài)含量很低。(2)交換態(tài)被土壤膠體吸附的Ca2+、Mg2+。(3)礦物態(tài)原生礦物中的Ca、Mg。第一節(jié)土壤中的鈣鎂硫當(dāng)前2頁,總共164頁。3.土壤中鈣和鎂的含量

當(dāng)前3頁,總共164頁。SeveredeficiencyDeficiencyMarginaldeficiency一般土壤含鈣豐富,作物不缺鈣。酸性土壤鈣含量低,需要施用石灰蔬菜作物需鈣量大,生長快,生理缺鈣;陰雨天氣或溫室濕度很高的環(huán)境,植物生理性缺鈣。Ca當(dāng)前4頁,總共164頁。

鈣可通過幾種途徑得到供應(yīng)。由于大多數(shù)缺鈣土壤為酸性,良好的施石灰方法能有效地施入鈣。方解石質(zhì)和白云石質(zhì)石灰石都是優(yōu)良的鈣肥源。當(dāng)土壤pH較高,不需施石灰時,石膏也能供給鈣。普通過磷酸鈣含石膏50%,三料過磷酸鈣也含比例較低的石膏,它們都能給土壤補鈣。如果植物生理性缺鈣,則應(yīng)補充含鈣的水溶性肥料,如硝酸鈣,氯化鈣等。Ca當(dāng)前5頁,總共164頁。

由于鎂比鈣溶解性強(qiáng),遭受的淋失多,故通常土壤含鎂比含鈣少。同樣,母質(zhì)含鎂也比含鈣少。雖然大多數(shù)土壤含鎂足以供給植物生長,但缺鎂也可能發(fā)生。Mg當(dāng)前6頁,總共164頁。80年代以來:在南方地區(qū),鎂肥有效的作物種類和土壤普遍擴(kuò)大,缺鎂現(xiàn)象有日益加重的趨勢,鎂肥的重要性更加突出。60年代初期:

紅壤性稻田與旱地紅壤上進(jìn)行了水稻、大豆鎂肥肥效的試探性試驗,水稻一般表現(xiàn)為葉色加深,高度增加,增產(chǎn)幅度5%-18%;大豆施鎂促進(jìn)生長更加明顯,平均增產(chǎn)率為23.5%。進(jìn)入70年代:

海南島的橡膠出現(xiàn)大面積缺鎂黃葉,與此同時,需鎂多的花生、油菜、馬鈴薯、甜菜、玉米等作物相繼出現(xiàn)施鎂肥有肥效;當(dāng)前7頁,總共164頁。二、土壤中的硫1.來源及形態(tài)來源:(1)母質(zhì)。如含石膏、芒硝、硫化鐵的母質(zhì)。(2)施肥。如無機(jī)肥中的過磷酸鈣、硫酸鉀、硫酸銨、有機(jī)肥中的人糞尿含硫5%。(3)降雨。帶至地面的硫可達(dá)公頃。形態(tài):主要是有機(jī)態(tài),尤其是濕潤地區(qū)。當(dāng)前8頁,總共164頁。難溶態(tài)硫(FeS2、ZnS、等固態(tài)礦物態(tài))(1)無機(jī)態(tài)硫

水溶性硫(土壤溶液中的SO42-,有時有S2-)

吸附態(tài)硫(膠體吸附SO42-,與溶液SO42-平衡)(2)有機(jī)態(tài)硫其含量隨土壤有機(jī)質(zhì)增加而增加。在濕潤地區(qū),土壤硫以有機(jī)硫為主,據(jù)我國南方10省土壤分析統(tǒng)計資料,有機(jī)硫占全硫86%(四川)~94%(福建)。北方干旱、半干旱地區(qū)土壤則以無機(jī)硫(CaSO4、Na2SO4)為主。

土壤硫的形態(tài)當(dāng)前9頁,總共164頁。2.土壤中硫的含量

(1)30—50mg/kg全硫有效硫均高,供硫潛力大

(2)16—30mg/kg有效硫較高,可維持當(dāng)前產(chǎn)量水平需要(3)<16mg/kg

全硫和有效硫均低,容易產(chǎn)生缺硫現(xiàn)象當(dāng)前10頁,總共164頁。土壤硫的循環(huán)和轉(zhuǎn)化在土壤硫的循環(huán)中,硫酸鹽(SO42-)有特別的地位。當(dāng)前11頁,總共164頁。(1)有機(jī)硫的礦化和固定有機(jī)質(zhì)的C/S<300-400,則有利于有機(jī)硫的礦化,而C/S>300-400,則就有可能產(chǎn)生生物固硫。(2)

礦質(zhì)硫(SO42-)的吸附和解吸在富含鐵、鋁氧化物和水化氧化物、水鋁英石及1:1型粘粒礦物為主的土壤,硫酸根(SO42-)有可能被帶正電荷的土壤膠體所吸附,但吸附的SO42-容易被其它陰離子交換。(3)硫化物和元素硫的氧化:氧化產(chǎn)生H2SO4,導(dǎo)致土壤酸化。當(dāng)前12頁,總共164頁。當(dāng)前世界各地土壤缺硫現(xiàn)象日益普遍;世界上缺硫國家和地區(qū)明顯增加,從15年前的36個增加到目前的72個,且仍有不斷增加的趨勢。在我國先后進(jìn)行了26次硫肥田間試驗和15個省的土壤缺硫狀況的普查,20%的土地嚴(yán)重缺硫;當(dāng)前13頁,總共164頁。近些年來有兩個因素已使含硫氣體減少:A.天然氣和其它石油產(chǎn)品代替煤;有關(guān)環(huán)境污染的法規(guī)。B.由于降雨及肥料一度是硫的可靠來源,缺硫極少見?,F(xiàn)在一些從未出現(xiàn)過缺硫的地區(qū)日益常見缺硫。因為大氣正變得清潔,不含那么多SO2一類的氣體;因為高成分肥料基本上不含硫--這就是說,硫不再伴隨其它肥料施入。例如:

普通過磷酸鈣(0-20-0)曾是主要磷肥源,含硫11.9%,每施20公斤的P2O5,就有l(wèi)2公斤硫"伴隨"著施進(jìn)去。

重過磷酸鈣(0-46-0)含硫l.4%,每施20公斤P2O5,僅有0.6公斤硫進(jìn)入土壤。

近年來,作物產(chǎn)量急劇上升,種植行距變得更密。這就增加了土壤對硫的需求。精耕細(xì)作更易于降低有機(jī)質(zhì)水平,這會降低土壤的供硫能力。硫素來源的變化當(dāng)前14頁,總共164頁。中國中量營養(yǎng)元素缺乏面積當(dāng)前15頁,總共164頁。第二節(jié)

植物鈣素營養(yǎng)與鈣肥

一、植物鈣素營養(yǎng)1.植物體內(nèi)鈣的含量、形態(tài)與分布占植物干重的0.1~5.0%,一般為0.5%左右。分布因作物、器官而異。雙子葉植物(CEC大)>單子葉植物(CEC小),莖葉>花、種子。不同器官和細(xì)胞部位鈣的形態(tài)有所差異:以植素(種子)、果膠酸鈣(細(xì)胞壁,主要)及草酸鈣、碳酸鈣、磷酸鈣(液泡)形態(tài)存在。當(dāng)前16頁,總共164頁。細(xì)胞壁中膠層質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)兩個相鄰細(xì)胞和細(xì)胞內(nèi)Ca2+()的分布圖當(dāng)前17頁,總共164頁。2.植物體內(nèi)鈣的營養(yǎng)作用(1)穩(wěn)定細(xì)胞膜鈣能穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),保持細(xì)胞的完整性。其作用機(jī)理主要是依靠它把生物膜表面的磷酸鹽、磷酸脂與蛋白質(zhì)的羧基橋接起來。當(dāng)前18頁,總共164頁。鈣對質(zhì)膜穩(wěn)定性的影響膜內(nèi)膜內(nèi)膜外膜外+Ca2+-Ca2+CaCaCaCaCaCaCaCaATPATPH+H+Na+K+H3O+Mg2+等Na+K+H3O+Mg2+等當(dāng)前19頁,總共164頁。

鈣對生物膜的穩(wěn)定作用在植物對離子的選擇性吸收、生長、衰老、信息傳遞以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概括起來有以下四個方面:a、提高生物膜的選擇吸收能力;b、增強(qiáng)對環(huán)境脅迫的抵抗能力(減輕重金屬及酸性毒害,對鹽害、凍害、干旱、熱害和病蟲害的抗性增強(qiáng));c、維持細(xì)胞分隔化作用,減弱乙烯的生物合成,防止植物早衰;d、提高作物品質(zhì):儲藏器官發(fā)育初期,Ca2+含量較低時,細(xì)胞原生質(zhì)膜的通透性增加,有利于糖等有機(jī)物質(zhì)經(jīng)韌皮部向儲藏器官中轉(zhuǎn)運;成熟果實Ca2+含量較高,防止果實腐爛、利于儲存。當(dāng)前20頁,總共164頁。(2)穩(wěn)定細(xì)胞壁

植物中大多數(shù)鈣以構(gòu)成細(xì)胞壁果膠質(zhì)的結(jié)構(gòu)成分存在于細(xì)胞壁中。由于細(xì)胞壁中有豐富的結(jié)合位點,Ca2+的跨質(zhì)膜運輸受到限制,幾乎完全依賴于質(zhì)外體運輸。其生理意義為:a、增強(qiáng)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與細(xì)胞間的粘結(jié)作用;b、對膜的透性和有關(guān)的生理生化過程起調(diào)節(jié)作用。當(dāng)前21頁,總共164頁。鈣、鎂離子連接果膠羧基的結(jié)構(gòu)圖示CaCaCaMgCaCaMgCa當(dāng)前22頁,總共164頁。(3)促進(jìn)細(xì)胞的伸長和根系生長

缺鈣會破壞細(xì)胞壁的粘結(jié)聯(lián)系,抑制細(xì)胞壁的形成;同時不能形成細(xì)胞板,出現(xiàn)雙核細(xì)胞現(xiàn)象;細(xì)胞無法正常分裂,最終導(dǎo)致生長點死亡。當(dāng)前23頁,總共164頁。鈣調(diào)蛋白是一種由148個氨基酸組成的低分子量多肽(MW約為20000),對Ca2+有很強(qiáng)的選擇性親合能力,并能同四個Ca2+結(jié)合。它能激活的酶有磷脂酶、NAD和Ca2+-ATP酶等。植物細(xì)胞信息是通過Ca2+在細(xì)胞質(zhì)中的濃度的改變來實現(xiàn)傳遞的。CAM對Ca2+的親合能力正是它傳遞信息的基本特征。(4)參與第二信使傳遞 鈣能結(jié)合在鈣調(diào)蛋白(CAM)上,對植物體內(nèi)的多種酶起活化作用,并對細(xì)胞代謝有調(diào)節(jié)作用。當(dāng)前24頁,總共164頁。Ca-CAM復(fù)合體的形成與酶的激活NAD激酶、Ca2+-ATP酶(Ca2+泵)等受CaM激活。當(dāng)前25頁,總共164頁。(5)調(diào)節(jié)滲透作用

在有液泡的葉細(xì)胞內(nèi),大部分的Ca2+

存在于液泡中,它對液泡內(nèi)陰陽離子的平衡有重要貢獻(xiàn)。(6)具有酶促作用

Ca2+對細(xì)胞膜上結(jié)合的酶(Ca-ATP酶)非常重要。它的主要功能是參與離子和其它物質(zhì)的跨膜運輸。當(dāng)前26頁,總共164頁。3.植物對鈣的吸收和運輸

靠根尖被動吸收Ca2+??磕举|(zhì)部運輸?shù)降厣喜?,運輸動力是蒸騰作用。當(dāng)前27頁,總共164頁。4.植物對鈣的需求與缺鈣癥狀植物對鈣的需求量因作物種類和遺傳特性的不同而有很大的差異。試驗表明,在同樣條件下,黑麥草最佳生長所需介質(zhì)中Ca2+的濃度為2.5μmol/L,而番茄是100μmol/l二者相差40倍。黑麥草最佳生長時期植株含鈣量為0.7mg/g,而番茄為12.9mg/g,相差18.4倍,可見各種作物對鈣的需求量懸殊很大。一般認(rèn)為,在土壤交換性鈣的含量>10μmol/kg時,作物不會缺鈣。當(dāng)前28頁,總共164頁。生長點壞死,幼葉卷曲變形,果實發(fā)育不良水稻缺鈣當(dāng)前29頁,總共164頁。芹菜缺鈣癥狀

當(dāng)前30頁,總共164頁。芹菜當(dāng)前31頁,總共164頁。西瓜(水培)當(dāng)前32頁,總共164頁。番茄當(dāng)前33頁,總共164頁。番茄當(dāng)前34頁,總共164頁。甘藍(lán)當(dāng)前35頁,總共164頁。韭菜當(dāng)前36頁,總共164頁。黃瓜當(dāng)前37頁,總共164頁。菜花當(dāng)前38頁,總共164頁。白菜緣腐病當(dāng)前39頁,總共164頁。白菜心腐病當(dāng)前40頁,總共164頁。甘藍(lán)心腐病當(dāng)前41頁,總共164頁。鈣鎂比在6-3時生長正常,而當(dāng)小于2時幾乎停止生長,比值越小,生長越差鈣鎂比對菠菜生長的影響當(dāng)前42頁,總共164頁。草莓葉尖枯死病當(dāng)前43頁,總共164頁。甜椒蒂腐病當(dāng)前44頁,總共164頁。蕃茄蒂腐病當(dāng)前45頁,總共164頁。當(dāng)前46頁,總共164頁。當(dāng)前47頁,總共164頁。蘋果當(dāng)前48頁,總共164頁。當(dāng)前49頁,總共164頁。當(dāng)前50頁,總共164頁。當(dāng)前51頁,總共164頁。當(dāng)前52頁,總共164頁。柑橘缺鈣癥狀當(dāng)前53頁,總共164頁。當(dāng)前54頁,總共164頁。當(dāng)前55頁,總共164頁。葡萄當(dāng)前56頁,總共164頁。當(dāng)前57頁,總共164頁。含鈣肥料生產(chǎn)情況:

目前尚沒有專用作補充鈣養(yǎng)分的商品鈣肥。一般都用含鈣較多的物料,如含鈣氮肥、磷肥或石灰、石膏等,在提高土壤供肥力,調(diào)理土壤反應(yīng)、改良土壤物理性狀的同時,兼用作鈣肥。當(dāng)前58頁,總共164頁。幾種含鈣肥料和物料的成分

名稱 成分 Ca%*

硝酸鈣Ca(NO3)2 19

石灰氮CaCN2,CaO 38

普鈣 Ca(H2PO4)2·H2O,CaSO4 18-20

鈣鎂磷肥 α-Ca3(PO4)2,CaSiO3 20-24

磷礦粉 Ca10F2(PO4)6 20-35

生石灰CaO 70

熟石灰Ca(OH)2 50

碳酸鈣CaCO3 35-38

白云石粉 CaMg(CO3)2 20

石膏CaSO4 22

*Ca(%)×1.4=CaO(%)當(dāng)前59頁,總共164頁。二、石灰肥料的種類和性質(zhì)

是常用的含鈣肥料。1.生石灰又稱燒石灰,主要成分是CaO。是由石灰礦煅燒而成:

CaCO3(石灰石)→CaO+CO2

Ca.Mg(CO3)2(白云石)→CaO+MgO+CO2強(qiáng)堿性,是中和土壤酸度能力最強(qiáng)的石灰肥料,中和值為179(以CaCO3的分子量100為基準(zhǔn),CaO為56,即56克CaO中和酸的能力相當(dāng)于100gCaCO3,則100gCaO的中和能力相當(dāng)于100/56*100=179)。但施用不當(dāng)會引起燒苗及磷和微量元素的缺乏癥。當(dāng)前60頁,總共164頁。3.石灰石粉

由石灰?guī)r或白云石粉碎而成。中和值只有90~98之間。2.熟石灰

又稱硝石灰,主要成分是Ca(OH)2。是由生石灰吸濕或加水處理而成。強(qiáng)堿性,中和值為136。當(dāng)前61頁,總共164頁。各種石灰物質(zhì)的中和值當(dāng)前62頁,總共164頁。生石灰當(dāng)前63頁,總共164頁。熟石灰當(dāng)前64頁,總共164頁。石灰粉當(dāng)前65頁,總共164頁。1.中和土壤酸度,消除活性Al、Fe、Mn的毒害

2H++Ca(OH)2→Ca2++2H2O

Al(OH)2++H++Ca(OH)2→Al(OH)3↓+H2O+Ca2+三、石灰肥料的作用當(dāng)前66頁,總共164頁。2.增加土壤有效養(yǎng)分酸性土壤施石灰,能促進(jìn)微生物礦化和生物固氮,增加有效養(yǎng)分給源。同時,使固磷作用減弱,促進(jìn)無機(jī)磷的釋放。還可提高M(jìn)o的有效性。3.改善土壤物理性質(zhì)土壤膠體由氫膠體變?yōu)殁}膠體,有利于水穩(wěn)性團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。4.減少病蟲害如十字花科根腫病、番茄青枯病等在酸性土壤上容易蔓延,而在中性和石灰性土壤上發(fā)病率會顯著下降。因大部分真菌適于酸性環(huán)境下生長。當(dāng)前67頁,總共164頁。1.施用量根據(jù)土壤酸度按下式計算:石灰施用量(kg/公頃)=

(M/100)x(74/1000)x

2250000x(1/2)

M——中和100g土壤所需Ca(OH)2的摩爾數(shù)

74/1000——Ca(OH)2的毫摩爾量

2250000——每公頃耕層土壤的重量(kg)

?——實際施用量只需估算量的一半。四、石灰肥料的施用當(dāng)前68頁,總共164頁。中科院南土所在紅壤地區(qū)長期試驗結(jié)果如下:───────────────────────

土壤反應(yīng)粘土壤土砂土───────────────────────強(qiáng)酸性(pH為4.5-5.0)15010050-70

酸性(pH為5.0-6.0)75-12550-7525-50

微酸性(pH為6.0)5025-5025───────────────────────酸性紅壤第一年的石灰施用量(kg/667m2)當(dāng)前69頁,總共164頁。石灰改良酸性土的效果當(dāng)前70頁,總共164頁。(1)作物種類耐酸作物(如馬鈴薯、燕麥等)可以不施,耐酸性中等的作物(如水稻、甘蔗、豌豆、蠶豆等)可以少施,不耐酸性作物(如大麥、小麥、棉花、玉米、大豆等)則適當(dāng)多施。(2)土壤條件土壤酸性強(qiáng),活性鋁、鐵、錳的濃度高,質(zhì)地粘重,耕作層厚時石灰用量適當(dāng)多些。黏土應(yīng)比砂土多施,旱地(水分少,石灰不易溶解,與土壤反應(yīng)較慢)比水田多施,坡度大、降雨多的地區(qū)應(yīng)多施,坡上比坡下多施。(3)石灰的種類和性質(zhì)種類不同,中和值不同,則施用量也不相同。(4)其他條件

同時施用其他堿性肥料時可少施。降雨量多的地區(qū)用量應(yīng)大些。撒施,中和全耕層或結(jié)合綠肥壓青或稻草還田的用量大些。2.影響石灰施用量的因素當(dāng)前71頁,總共164頁。───────────────────────────────

對酸性敏感的作物適應(yīng)中性反應(yīng)的作物適應(yīng)酸性反應(yīng)的作物

(pH6.0-8.0)(pH6.0-6.7)(pH5.0-6.0)───────────────────────────────

作物pH值作物pH值作物pH值───────────────────────────────棉花6.0-8.0甘蔗6.2-7.0茶樹5.2-5.6

小麥6.7-7.6蠶豆6.2-7.0馬鈴薯

大麥6.8-7.5水稻5.5-6.5蕎麥5.0

大豆7.0-8.0油菜5.8-6.7西瓜

玉米6.0-8.0甜菜6.0-7.0花生5.6-6.0

紫苜蓿7.0-8.0豌豆6.0-7.0煙草

亞麻───────────────────────────────主要作物最適宜的pH值當(dāng)前72頁,總共164頁。當(dāng)前73頁,總共164頁。當(dāng)前74頁,總共164頁。

3.石灰肥料的施用石灰可作基肥和追肥,不能作種肥。

撒施力求均勻,防止局部土壤過堿或未施到。條播作物可少量條施。番茄、甘藍(lán)和煙草等可在定植時少量穴施。不宜連續(xù)大量施用石灰,否則會引起土壤有機(jī)質(zhì)分解過速、腐殖質(zhì)不易積累,致使土壤結(jié)構(gòu)變壞,誘發(fā)營養(yǎng)元素缺乏癥,還會減少作物對鉀的吸收,反而不利于作物生長。石灰肥料不能和銨態(tài)氮肥、腐熟的有機(jī)肥和水溶性磷肥混合施用,以免引起氮的損失和磷的退化導(dǎo)致肥效降低。當(dāng)前75頁,總共164頁。

鈣除施用石灰外,在肯定缺鈣的情況下才施用鈣,不提高土壤pH的鈣源如下:

(1)速效鈣:a.氯化鈣,固體或溶液;b.葉部噴施的含鈣物。

(2)緩效鈣:石膏。

土壤施鈣雖然簡便,但常達(dá)不到預(yù)想的目的,這是由于鈣在植物體內(nèi)的移動有限。在這種情況下,葉部噴施較好當(dāng)前76頁,總共164頁。其它: 硝酸鈣、氯化鈣--根外噴施

硫酸鈣、過磷酸鈣、鈣鎂磷肥、磷礦粉--基肥

草木灰--基肥、蓋種肥當(dāng)前77頁,總共164頁。五、其他含鈣肥料名稱Ca(%)鈣的形態(tài)硝酸鈣19.4Ca(NO3)2氯化鈣53CaCl2石膏22.3CaSO4普通過磷酸鈣18-21Ca(H2PO4)2,CaSO4重過磷酸鈣12-14Ca(H2PO4)2沉淀過磷酸鈣22CaHPO4鈣鎂磷肥21-24a-Ca3(PO4)2,CaSiO3鋼渣磷肥25-35Ca4P2O9CaSiO3磷礦粉20-35Ca10(PO4)6F2窯灰鉀肥25-28CaO當(dāng)前78頁,總共164頁。第三節(jié)

植物鎂素營養(yǎng)與鎂肥1.植物體內(nèi)鎂的含量、形態(tài)與分布

占干重的0.05~0.70%。不同作物、不同器官的含量差異明顯,豆科>禾本科,籽粒>葉片、莖稈>根系。作物生育早期鎂組成葉綠素,后期以植素存在于種子中,也以Mg2+存在。一、植物鎂素營養(yǎng)當(dāng)前79頁,總共164頁。在正常的成熟葉片中,大約有10%的鎂結(jié)合在葉綠素和葉綠體中,75%的鎂結(jié)合在核糖體中,其余的15%或呈游離態(tài)或結(jié)合在各種需Mg2+激化的酶或細(xì)胞中可被Mg2+置換的陽離子結(jié)合部位上。當(dāng)植物葉片中的鎂含量低于0.2%時則可能缺鎂。當(dāng)前80頁,總共164頁。2.植物體內(nèi)鎂的營養(yǎng)作用(1)合成葉綠素并促進(jìn)光合作用

鎂的主要功能是作為葉綠素a和葉綠素b合成卟啉環(huán)的中心原子,在葉綠素合成和光合作用中起重要作用。鎂也參與葉綠體中CO2的同化作用。鎂對葉綠體中的光合磷酸化和羧化反應(yīng)都有影響。鎂參與葉綠體基質(zhì)中1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBP羧化酶)催化的羧化反應(yīng),而RuBP羧化酶的活性完全取決于pH值和Mg2+的濃度。當(dāng)前81頁,總共164頁。葉綠素的結(jié)構(gòu)葉綠醇側(cè)鏈

Mg在葉綠素b中當(dāng)前82頁,總共164頁。葉綠體外膜基質(zhì)隔室內(nèi)囊體隔室細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)葉綠體外膜使內(nèi)囊體室擴(kuò)大使基質(zhì)隔室擴(kuò)大光照黑暗內(nèi)囊體中H+增加基質(zhì)Mg2+中增加與CO2的親合力和最大反應(yīng)速度提高引起羧化作用內(nèi)囊體中H+下降基質(zhì)中Mg2+下降與CO2的親合力和最大反應(yīng)速度降低羧化作用停止H2OMg2+Mg2+Mg2+H+H+H+H+H+H+Mg2+在光照條件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意圖當(dāng)前83頁,總共164頁。(2)合成蛋白質(zhì)

鎂的功能是作為核糖體亞單位聯(lián)結(jié)的橋接元素,保證核糖體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定,為蛋白質(zhì)合成提供場所。另外,活化RNA聚合酶也需要鎂,因此鎂參與細(xì)胞核中RNA的合成。當(dāng)前84頁,總共164頁。合成量(μg/ml懸浮液)810200162481624050100MgAMgMgMgMgMg時間(h)B在懸液培養(yǎng)中供鎂對(A)RNA和(B)蛋白質(zhì)合成的影響當(dāng)前85頁,總共164頁。植物體中一系列的酶促反應(yīng)都需要鎂或依賴于鎂進(jìn)行調(diào)節(jié):a、鎂在ATP或ADP的焦磷酸鹽結(jié)構(gòu)和酶分子之間形成一個橋梁,大多數(shù)酶的底物是Mg-ATP;b、鎂在葉綠體基質(zhì)中對RuBP羧化酶起調(diào)控作用c、果糖-1,6-二磷酸酶也是一個需鎂較多,而且也需要較高pH的酶類;d、鎂也能激活谷氨酰胺合成酶。

(3)活化和調(diào)節(jié)酶促反應(yīng)幾乎所有的磷酸化酶、激酶和某些脫氫酶、烯醇酶都需要鎂來活化(光合作用、糖酵解、三羧酸循環(huán)、呼吸作用)當(dāng)前86頁,總共164頁。鎂聯(lián)結(jié)酶蛋白與ATP的圖示蛋白酶當(dāng)前87頁,總共164頁。當(dāng)前88頁,總共164頁。3.鎂的吸收和運輸

被動吸收Mg2+形態(tài),隨木質(zhì)部蒸騰流向上運輸,還可韌皮部運輸。4.植物對鎂的需求與缺鎂癥狀易移動的元素,故缺鎂癥狀首先出現(xiàn)在老葉。首先引起葉肉失綠,葉脈保持綠色,形成寶塔形失綠現(xiàn)象。多年生果樹長期缺鎂會阻礙生長,嚴(yán)重時果實小或不能發(fā)育。農(nóng)作物對鎂的吸收量平均為10-25kg/ha。植物體鎂的臨界濃度因植物種類、品種、器官和發(fā)育時期不同而有很大差異。單子葉植物鎂臨界值比雙子葉植物低。一般來說,當(dāng)葉片含鎂量大于0.4%時,表明供鎂充足。當(dāng)前89頁,總共164頁。植物化學(xué)診斷當(dāng)前90頁,總共164頁。水稻缺鎂當(dāng)前91頁,總共164頁。玉米缺鎂當(dāng)前92頁,總共164頁。馬鈴薯缺鎂當(dāng)前93頁,總共164頁。(1)在缺鎂的營養(yǎng)液中栽培51天的癥狀,外部葉片的葉肉部分稍變?。?)再過21天時,葉脈間逐漸黃化呈網(wǎng)紋狀。且葉片越老癥狀越明顯甘藍(lán)缺鎂癥狀當(dāng)前94頁,總共164頁。在缺鎂的營養(yǎng)液中栽培51天和71天的癥狀菜花當(dāng)前95頁,總共164頁。田間發(fā)生的癥狀,一般多發(fā)生在生育中、后期。癥狀初發(fā)時對著太陽葉片呈透明狀,進(jìn)而出現(xiàn)褐斑蘿卜當(dāng)前96頁,總共164頁。檢測缺鎂葉片和正常葉片,含鎂率分別為0.06%及0.2%(左?。┊?dāng)前97頁,總共164頁。白菜當(dāng)前98頁,總共164頁。煙草當(dāng)前99頁,總共164頁。黃瓜缺鎂癥狀當(dāng)前100頁,總共164頁。其癥狀特點是沿著葉緣形成一個綠色的環(huán)黃瓜缺鎂癥狀當(dāng)前101頁,總共164頁。葫蘆缺鎂癥狀

嚴(yán)重缺鎂時,產(chǎn)生枯斑當(dāng)前102頁,總共164頁。蕃茄缺鎂癥狀當(dāng)前103頁,總共164頁。番茄缺鎂癥狀齊胸高的葉片,產(chǎn)量下降當(dāng)前104頁,總共164頁。葉尖黃化甜椒缺鎂癥狀當(dāng)前105頁,總共164頁。由下部老葉開始發(fā)生茄子缺鎂癥狀隨著癥狀加劇,將由黃變褐、老葉脫落當(dāng)前106頁,總共164頁。蘋果當(dāng)前107頁,總共164頁。當(dāng)前108頁,總共164頁。蘋果缺鎂當(dāng)前109頁,總共164頁。柑橘當(dāng)前110頁,總共164頁。當(dāng)前111頁,總共164頁。柑橘缺鎂當(dāng)前112頁,總共164頁。柑橘缺鎂當(dāng)前113頁,總共164頁。胡椒缺鎂當(dāng)前114頁,總共164頁。梨當(dāng)前115頁,總共164頁。葡萄當(dāng)前116頁,總共164頁。當(dāng)前117頁,總共164頁。(2)(3)同一試驗中施用5g時的茄子葉片。先在葉脈間出現(xiàn)黃化,而后產(chǎn)生褐色枯斑。(1)在0.05m2

盆栽中施用15g硫酸鎂時所發(fā)生的鎂過剩癥狀。茄子下部葉片的邊緣向上卷曲、葉色發(fā)黃、葉.脈間著生褐色斑點。鎂過剩癥狀當(dāng)前118頁,總共164頁。1.種類水溶性微水溶性二、含鎂肥料的種類和施用當(dāng)前119頁,總共164頁。

(1)目前尚無專以補充作物鎂營養(yǎng)為目的專用鎂肥。通常用作鎂肥的是一些鎂鹽粗制品、含鎂礦物、工業(yè)副產(chǎn)品或由大量元素肥料帶入的副成分,最常用的有水溶性的硫酸鎂、鉀鎂肥,難溶的菱鎂礦、白云石粉等有機(jī)肥料在復(fù)合肥料與葉面復(fù)合營養(yǎng)液中常含有一定量的水溶性鎂。當(dāng)前120頁,總共164頁。2.施用對鎂敏感的作物:柑橘、煙草、馬鈴薯、番茄、菠蘿、咖啡;中等敏感的有:玉米、大豆、甘蔗、葡萄、棉花、香蕉、果樹、橡膠等;不太敏感的作物有:水稻、小麥、燕麥、苜蓿、禾本科牧草等。診斷指標(biāo):(1)土壤交換性鎂含量低于50mg/kg,施鎂肥效果顯著,如東南方酸性紅黃壤局部地區(qū)。(2)交換性鎂的飽和度低于10%就有缺鎂的可能;(3)Ca/Mg大于6.5:1易產(chǎn)生缺鎂。水溶性鎂肥可作基肥和追肥施用,亦可作根外追肥(1~2%MgSO4)。微水溶性鎂肥宜在酸性土壤上做基肥施用。目前我國很少施用單一鎂肥。當(dāng)前121頁,總共164頁。3.提高鎂肥肥效的途徑(1)嚴(yán)格控制用量鎂肥施用過多會引起鎂與其他營養(yǎng)元素的比例失調(diào)。(2)因土選用鎂肥品種如中性或微堿性的土壤宜選用硫酸鎂和氯化鎂,而酸性土壤宜選用菱鎂礦、白云石粉、石灰石粉、鉀鎂肥和鈣鎂磷肥等。當(dāng)前122頁,總共164頁。紅壤施鎂肥對大豆產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)性狀的影響當(dāng)前123頁,總共164頁。一、植物硫素營養(yǎng)1.植物體內(nèi)硫的含量與分布

占植物干重的0.1~0.5%,平均0.25%。不同作物、不同器官含量差異很大:十字花科>豆科>禾本科,種子>莖稈。植物體內(nèi)的硫有無機(jī)硫酸鹽(SO42-)和有機(jī)硫化合物兩種形態(tài)。無機(jī)態(tài)硫酸鹽主要儲藏在液泡中,而有機(jī)含硫化合物主要是以含硫氨基酸及其化合物的形式存在于植物體的各器官中。有機(jī)的硫是組成蛋白質(zhì)的必需成分。缺硫時植物體S/N發(fā)生變化,可以用S/N來診斷植物的硫營養(yǎng)狀況。第四節(jié)

植物硫素營養(yǎng)與硫肥當(dāng)前124頁,總共164頁。2、硫的吸收和同化主要以SO42—的形態(tài)被作物主動吸收。還可從大氣中吸收SO2和H2S氣體。植物體內(nèi)硫的同化一般是由ATP將硫酸鹽離子活化,ATP中的兩個磷酸脂被硫?;脫Q,從而導(dǎo)致磷硫酸腺苷(APS)和焦磷酸鹽的形成。進(jìn)而由ATP進(jìn)一步激活并形成磷酸腺苷磷硫酸鹽(PAPS)。當(dāng)前125頁,總共164頁。多糖硫代葡萄糖苷硫酯硫酸酯ADPATPATPAPM乙酸乙酰絲氨酸鐵氧還蛋白(氧化型)R-SHPAPSOOO次生產(chǎn)物輔酶其他(如乙烯)蛋白質(zhì)半胱氨酸HHNHH2RSS12PPiO鐵氧還蛋白(還原型)高等植物體內(nèi)硫酸鹽同化的途徑APSHSCCCOOS磷硫酸腺苷磷酸腺苷磷硫酸鹽當(dāng)前126頁,總共164頁。硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分,因此也是蛋白質(zhì)不可缺少的組分。在多肽鏈中,兩個含巰基(-SH)的氨基酸可形成二硫化合鍵(-S-S-,二硫鍵),這種化合鍵既可是一種永久性的交聯(lián)(即共價鍵),也可是一種可逆的二肽橋。正是由于二硫化合鍵的形成,才使蛋白質(zhì)真正具有酶蛋白的功能。3、硫的營養(yǎng)功能(1)合成蛋白質(zhì)和橋接反應(yīng)當(dāng)前127頁,總共164頁。當(dāng)前128頁,總共164頁。營養(yǎng)介質(zhì)中不同硫酸鹽濃度對棉花植株生長和葉片成分的影響當(dāng)前129頁,總共164頁。(2)傳遞電子胱氨酸-半胱氨酸還原體系是植物體內(nèi)重要的氧化還原體系。硫氧還蛋白能夠還原肽鏈間和肽鏈中的二硫鍵,使許多酶和葉綠體耦聯(lián)因子活化。鐵氧還蛋白是一種重要的含硫化合物,它既能在光合作用的暗反應(yīng)中參與的還原,也能在硫酸鹽還原,還原和谷氨酸的合成過程中起中要作用。當(dāng)前130頁,總共164頁。SHSHSS蛋白質(zhì)二硫鍵還原作用PS2P(SH)2NADP+或FdoxNADPH+H+或Fdred硫氧還蛋白還原酶硫氧還蛋白的還原與蛋白質(zhì)二硫鍵的氧化示意圖當(dāng)前131頁,總共164頁。鐵氧還蛋白中Fe-S結(jié)合形式及其在其它代謝中的功能Fe-S-SFeSSS-S-e-e-NADP+(光合作用)N2還原亞硝酸還原酶硫酸還原酶當(dāng)前132頁,總共164頁。在脲酶、APS磺基轉(zhuǎn)移酶和輔酶A中,-SH基起著酶反應(yīng)功能團(tuán)的作用。硫還是許多揮發(fā)性化合物,如異硫氰酸鹽和亞砜的結(jié)構(gòu)成分。這些成分使洋蔥、大蒜、大蔥和芥菜等植物具有特殊的氣味。(3)其它作用當(dāng)前133頁,總共164頁。TPPCoA-SHCoA-S脂肪酸生物素·Mn2+硫辛酸多酶復(fù)合體丙酮酸三羧酸循環(huán)在糖酵解的過程中,有三個含硫的輔酶參與丙酮酸的脫羧反應(yīng)和合成乙酰輔酶A的催化反應(yīng)。它們是硫胺素焦磷酸(TPP)、硫辛酸的巰基-二硫化物氧化體系以及輔酶A的巰基。當(dāng)前134頁,總共164頁。植物需硫量因植物的種類、品種、器官和生育期而有所不同。十字花科植物需硫量較多,豆科植物次之,禾本科植物很少。一般認(rèn)為,當(dāng)植物的硫含量(干重)低于0.2%時,植物會出現(xiàn)缺硫癥狀。缺硫時蛋白質(zhì)合成受阻導(dǎo)致失綠癥,其外觀癥狀與缺氮很相似,但缺硫癥狀往往先出現(xiàn)于幼葉。而在供氮不足時,缺硫癥狀發(fā)生在老葉(缺氮加速老葉的衰老,使硫得以再轉(zhuǎn)移)。二氧化硫中毒癥狀當(dāng)空氣中二氧化硫濃度高于0.2uL/L時,很多作物會在葉片脈間出現(xiàn)“煙斑”,逐漸枯萎,并早期脫落。4、植物對硫的需求與缺硫癥狀當(dāng)前135頁,總共164頁。植物缺硫一般癥狀——

植物發(fā)僵,新葉失綠黃化;雙子葉植物缺硫癥狀明顯,老葉出現(xiàn)紫紅色斑;禾谷類植物缺硫開花和成熟期推遲,結(jié)實率低,籽粒不飽滿;

豆科植物對缺硫敏感,苜蓿缺硫時,葉呈淡黃綠色,小葉比正常葉更直立,莖變紅,分枝少;四季蘿卜常作為鑒定土壤硫營養(yǎng)狀況的指示植物;玉米早期缺硫新葉和上部葉片脈間黃化,后期缺硫時,葉緣變紅,然后擴(kuò)展到整個葉面,莖基部也變紅。缺硫使禾谷類植物籽粒半胱氨酸的含量下降,因此降低了面粉的烘烤質(zhì)量。當(dāng)前136頁,總共164頁。水稻缺硫當(dāng)前137頁,總共164頁。高粱-葉脈間發(fā)黃,莖和葉緣變紅當(dāng)前138頁,總共164頁。當(dāng)前139頁,總共164頁。小麥當(dāng)前140頁,總共164頁。油菜-葉片呈懷狀向內(nèi),葉背變紅當(dāng)前141頁,總共164頁。油菜缺硫:葉片變形,卷曲,葉脈間呈黃綠色當(dāng)前142頁,總共164頁。油菜缺硫:花序小,花色退黃呈白色當(dāng)前143頁,總共164頁。棉花-新葉發(fā)黃,葉柄變紅當(dāng)前144

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