第5章植物的光合作用作用

光合作用的意義1.把無機物變?yōu)橛袡C物

約合成5千億噸/年有機物“綠色工廠”吸收2千億噸/年碳素(6400t/s)光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”CO２+H２O→(CH２O)＋O２

(△G=478kJ/mol)2.把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能

將3.2×1021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能3.維持大氣中O2和CO2的相對平衡

釋放出5.35千億噸氧氣/年“環(huán)保天使”當前1頁，總共47頁。(三)葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系

1、葉綠素的生物合成

葉綠素的生物合成是在一系列酶促反應(yīng)完成的。第一階段--是受溫度影響的酶促反應(yīng);

第二階段--是光下進行的還原反應(yīng)。谷氨酸α-酮戊二酸

5-氨基酮戊酸(ALA)2當前2頁，總共47頁。1.正常葉色為綠色是因為，秋天樹葉呈黃色是因為，有些葉子呈紅色是因為2.類胡蘿卜素可分為和，其作用是葉綠素占優(yōu)勢葉綠素分解，類胡蘿卜素呈現(xiàn)顏色糖轉(zhuǎn)化為花色素胡蘿卜素葉黃素收集光能保護葉綠素思考題3當前3頁，總共47頁。2、影響葉綠素形成的條件

①光照②溫度③礦質(zhì)元素④水分⑤氧氣⑥病蟲害4當前4頁，總共47頁。第四節(jié)

光合作用的機理

一、原初反應(yīng)

二、電子傳遞和光合磷酸化

三、碳同化四、光呼吸當前5頁，總共47頁。

1)H2O是電子供體（還原劑）被氧化到O2的水平

2)CO2是電子受體（氧化劑）被還原為糖的水平3)

氧化還原反應(yīng)所需的能量來自光能。即發(fā)生光能的吸收、轉(zhuǎn)換與貯存。光合作用的特點：光葉綠體CO2+2H2O(CH2O）＋O2+H2O當前6頁，總共47頁。實質(zhì)上包括了一系列的光化學(xué)反應(yīng)和酶促反應(yīng)過程。既是一個能量轉(zhuǎn)化的過程，也是一個物質(zhì)轉(zhuǎn)化的過程。當前7頁，總共47頁。光合作用根據(jù)需光與否可為兩個大階段：

光反應(yīng)---光合膜

--在光下進行(光推動化學(xué)反應(yīng))

是光物理化學(xué)過程，隨光強的增加而加速。

暗反應(yīng)---葉綠體基質(zhì)

--光、暗均可進行

(溫度推動化學(xué)反應(yīng))

是由一系列酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體的基質(zhì)中進行的，在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而加速。光物理—光能的吸收、傳遞光化學(xué)—有電子得失特點：a.速度快(ns，10－9秒內(nèi)完成)；

b.與溫度無關(guān)(可在液氮-196℃或液氦-271℃下進行)。

速度快喪失能量少。當前8頁，總共47頁。

①光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過程，主要由原初反應(yīng)完成。

②電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過程，由電子傳遞和光合磷酸化完成。

(含水的光解、放氧)③活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能的過程，由碳同化完成。

整個光合作用按能量轉(zhuǎn)變性質(zhì)分為三個階段光反應(yīng)暗反應(yīng)當前9頁，總共47頁。二、電子傳遞和光合磷酸化

(一)光系統(tǒng)

(二)光合鏈

(三)水的光解和放氧

(四)光合電子傳遞的類型

(五)光合磷酸化

當前10頁，總共47頁。PSⅡ和PSⅠ的特點：

PSⅡ顆粒較大，直徑為17.5nm，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。受敵草隆(DCMU，一種除草劑)抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)(P680，Chla/Chlb的比值小)，主要特征是水的光解和放氧。

PSⅠ顆粒較小，直徑為11nm，位于類囊體膜的外側(cè)，不受敵草隆抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長波光反應(yīng)(P700，Chla/Chlb的比值大)，其主要特征是NADP+的還原。當前11頁，總共47頁。2、放氧機制當前12頁，總共47頁。(五)光合磷酸化1954年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾(A.M.Frenkel)用紫色細菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產(chǎn)生。從此，人們把光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化。當前13頁，總共47頁。三、碳同化CO2的同化，簡稱碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的過程。在葉綠體基質(zhì)中進行，是酶促反應(yīng)。高等植物碳同化途徑有三條：卡爾文循環(huán)（C3途徑）：最普遍，具有產(chǎn)物合成能力------具有合成淀粉的能力。C4途徑景天科酸代謝途徑（CAM途徑）只有固定、運轉(zhuǎn)CO2作用當前14頁，總共47頁。（一）卡爾文循環(huán)（C3途徑）此途徑于20世紀50年代由美國的M.Calvin提出，所以被稱為卡爾文循環(huán)。放射性同位素示蹤技術(shù)雙向紙層析技術(shù)此循環(huán)中CO2的受體是一種戊糖，故又稱為還原戊糖磷酸途徑（RPPP）。這個途徑中CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，又被稱為C3途徑。當前15頁，總共47頁。1.卡爾文循環(huán)的化學(xué)過程卡爾文循環(huán)大致分三個階段：羧化階段還原階段再生階段2.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)當前16頁，總共47頁。(二)C4途徑20世紀60年代，發(fā)現(xiàn)甘蔗、玉米等熱帶植物除具有C3途徑外，還存在另一條固定CO2的途徑。固定CO2的最初產(chǎn)物：4個碳的二羧酸故此途徑稱C4－二羧酸途徑，簡稱C4-途徑也稱Hatch-Slack途徑當前17頁，總共47頁。（三）景天科酸代謝途徑（CAM途徑）景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開開放，PEPC固定CO2，生成的蘋果酸積累于液泡中。白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸釋放至細胞質(zhì)，發(fā)生脫羧反應(yīng)，生成的CO2進入C3途徑。當前18頁，總共47頁。

植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對生態(tài)環(huán)境多樣性的適應(yīng)。

但C3途徑是光合碳代謝最基本、最普遍的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對C3途徑的補充。植物光合碳同化途徑多樣性的意義：C3C4CAM當前19頁，總共47頁。第四節(jié)光呼吸綠色細胞在光下吸收O2，放出CO2的過程稱為光呼吸。一般生活細胞的呼吸稱暗呼吸。當前20頁，總共47頁。一、光呼吸的生化歷程光呼吸是個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸產(chǎn)生：RuBPC是個兼性酶，有催化羧化和加氧兩種反應(yīng)的功能。又稱RuBP加氧酶。CO2/O2比值決定催化方向。羧化反應(yīng)加氧反應(yīng)乙醇酸當前21頁，總共47頁。1.光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協(xié)同完成

2.光呼吸的底物是乙醇酸，故稱C2循環(huán)3.

O2的吸收發(fā)生在葉綠體和過氧化物體，CO2的釋放發(fā)生在線粒體4.C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素損失>25%。當前22頁，總共47頁。二、光呼吸的生理功能從碳同化的角度：光呼吸將光合作用固定的20-40％的碳又轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2放出。從能量的角度：光呼吸每釋放1分子CO2需要消耗6.8個ATP和3個NADPH。

顯然，光呼吸是一種浪費。外界CO2與O2濃度的比值，決定RuPB羧化/加氧酶催化反應(yīng)的方向。大氣中CO2/O2比值很低，光呼吸不可避免。當前23頁，總共47頁。5.4.2光呼吸的生理功能

消除乙醇酸的毒害(2)維持C3途徑的運轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運轉(zhuǎn)。(3)防止強光對光合機構(gòu)的破壞：光呼吸可消耗過剩的同化力，減少的形成，從而保護光合機構(gòu)。

(4)氮代謝的補充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉(zhuǎn)化過程，對綠色細胞的氮代謝是一個補充。O2-當前24頁，總共47頁。四、C3植物和C4植物的光合特性比較比較的結(jié)果：

C4植物光合效率比C3植物高。

C3植物C4植物C3－C4中間植物CAM植物BSC不發(fā)達，不含葉綠體，其周圍葉肉細胞排列疏松BSC含葉綠體，其周圍葉肉細胞排列緊密呈“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)（kranztype）BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄BSC不發(fā)達，不含葉綠體，含較多線粒體，葉肉細胞的液泡大當前25頁，總共47頁。葉結(jié)構(gòu)比較C3植物葉C4植物葉“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)維管束鞘細胞含葉綠體葉肉細胞與鞘細胞間有胞間連絲當前26頁，總共47頁。CO2補償>40~55~40光：0~200點(μgL-1)暗：<5CO2固定途徑C3途徑C4途徑和C3途徑和CAM途徑

C3途徑有限C4途徑和C3途徑CO2固定酶RubiscoPEPC,PEPC,PEPC,RubiscoRubiscoRubiscoCO2最初受體RuBPPEPRuBP,RuBP(L)PEP(少量)

PEP(D)PEPC活性(μmol.mg-10.30~.0.3516~18<1619.2.chl.min-1)

C3植物C4植物C3－C4中間植物CAM植物綠素a/b2.8±0.43.9±0.62.8～3.92.5～3.0最初光合產(chǎn)物PGAOAAPGA，光:PGA；

OAA暗:OAA

生理特征當前27頁，總共47頁。

C3植物C4植物C3－C4中間植物CAM植物光呼吸3.0～3.7≈00.6～1.0≈0同化產(chǎn)物分配慢快中等不等蒸騰系數(shù)*450～950250～350中等光：150～600

暗：18～100最大凈光合速率(μmolCO215～3540～8030～501～4m-2·s-1)*蒸騰系數(shù)：植物制造1g干物質(zhì)所需消耗的水分量(g).

一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CO2濃度、高溫、強光。

當前28頁，總共47頁。光呼吸比較C4植物光呼吸弱：PEPC對CO2親和力比RuBPC大，可利用低濃度CO2。因為有“CO2”泵使維管束鞘細胞中CO2濃度高，有利于RuBPC進行羧化反應(yīng)。維管束鞘細胞進行光呼吸釋放的CO2會被葉肉細胞中的PEPC再次利用，不易“漏出”。低補償點植物C3植物光呼吸強：高補償點植物當前29頁，總共47頁。光合產(chǎn)物的運輸能力比較C4植物光合產(chǎn)物在維管束鞘細胞內(nèi)合成，有利于光合產(chǎn)物的及時運出。當前30頁，總共47頁。暗呼吸與光呼吸的區(qū)別項目暗呼吸光呼吸對光的要求光下，黑暗下均可進行只在光下與光合作用同時進行底物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機酸乙醇酸進行部位活細胞的細胞質(zhì)→線粒體葉綠體→過氧化物體→線粒體呼吸歷程糖酵解→三羧酸循環(huán)→呼吸鏈→未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產(chǎn)生能量消耗能量當前31頁，總共47頁。第五節(jié)同化物的運輸與分配

一、同化物運輸?shù)耐緩蕉?、同化物運輸?shù)男问饺?、同化物運輸?shù)姆较蚺c速度四、同化物運輸?shù)臋C制

五、同化物的分配與調(diào)控32當前32頁，總共47頁。

1、短距離運輸:指細胞內(nèi)以及細胞間的運輸，距離在微米與毫米之間。

(1)胞內(nèi)運輸

(2)胞間運輸

2、長距離運輸:是指器官之間、源與庫之間運輸，距離從幾厘米到上百米.一、同化物運輸?shù)耐緩?3當前33頁，總共47頁。2.長距離運輸篩管是有機物運輸?shù)闹饕ǖ理g皮部組成：韌皮部篩管伴胞薄壁細胞木質(zhì)部、韌皮部是進行長距離運輸?shù)膬蓷l途徑，有機物是通過韌皮部運輸。由兩個篩管分子連接形成篩管的縱切剖面。篩管分子-伴胞（SE-CC)復(fù)合體34當前34頁，總共47頁。55％21％24％①環(huán)割試驗

剝?nèi)涓?枝)上的一圈樹皮(內(nèi)有韌皮部)，這樣阻斷了葉片形成的光合同化物的向下運輸，而導(dǎo)致環(huán)割上端韌皮部組織因光合同化物積累而膨大，環(huán)割下端的韌皮部組織因得不到光合同化物而死亡。

?如何證明高等植物的同化物長距離運輸是通過韌皮部途徑的？用以下實驗證明：35當前35頁，總共47頁。55％21％24％②放射性同位素示蹤法讓葉片同化14CO2，數(shù)分鐘后將葉柄切下并固定，對葉柄橫切面進行放射性自顯影，可看出14CO2標記的光合同化物位于韌皮部。將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入一層蠟紙或膠片等不能透的薄物，在木質(zhì)部與韌皮部間形成屏障36當前36頁，總共47頁。

因此，可以得出結(jié)論：水及其溶解于水中的礦質(zhì)沿著木質(zhì)部向上運輸；同化物包括光合作用的產(chǎn)物通過韌皮部的篩管進行運輸。當前37頁，總共47頁。55％21％24％

?果樹上常用環(huán)割原理作為栽培措施:

開花期適當環(huán)割樹干，起截流作用，使地上部同化產(chǎn)物集中于開花座果、提高產(chǎn)量。38當前38頁，總共47頁。55％21％有些果樹(如柑桔、荔枝、龍眼)的高空壓條繁殖，也是利用環(huán)割枝條，使養(yǎng)分集中于切口上端，有利發(fā)根。高枝壓條：又稱空中壓條、壓條繁殖方法之一。

?果樹上常用環(huán)割原理作為栽培措施:當前39頁，總共47頁。55％21％24％

?因為根系需要地上部供應(yīng)有機營養(yǎng)，而葉片制造的有機物質(zhì)正是通過韌皮部向下運輸?shù)?。樹剝皮后，韌皮部被破壞，影響了有機物質(zhì)的運輸，時間一長就會影響根系的生長，從而影響地上部的生長。

為什么“樹怕剝皮”？40當前40頁，總共47頁。55％21％24％二、同化物運輸?shù)男问?/p>

利用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法證明：

蔗糖占篩管汁液干重的73%以上，是有機物質(zhì)運輸?shù)闹饕问?。?yōu)點：

①穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量。

②溶解度很高，在0℃時，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃時溶解487g。

③運輸速率很高。

以上幾點決定了蔗糖適于長距離運輸。