高等植物生理學(xué)植物的光形態(tài)建成經(jīng)典

關(guān)于高等植物生理學(xué)植物的光形態(tài)建成經(jīng)典第一頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四在低等至高等的各種植物的生命活動(dòng)中，光是最重要的環(huán)境因子之一。植物通過(guò)光合作用把光能轉(zhuǎn)化成為化學(xué)能貯存起來(lái)。光還能以環(huán)境信息的形式作用于植物，調(diào)節(jié)植物的分化、生長(zhǎng)和發(fā)育，使其更好地適應(yīng)外界環(huán)境。作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)許多生命活動(dòng)，如種子萌發(fā)、黃化苗轉(zhuǎn)綠、莖葉發(fā)育、向光性生長(zhǎng)、氣孔運(yùn)動(dòng)、花芽分化以及器官衰老等。這種調(diào)節(jié)通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，改變生理代謝或誘發(fā)基因表達(dá)，控制細(xì)胞分裂分化，引起細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官建成,這就是光形態(tài)建成(photomorphogenesis)，亦即光控發(fā)育的過(guò)程。第二頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四

間接作用

直接作用

光合作用

光形態(tài)建成

光的作用光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能光只作為信號(hào)光的影響光對(duì)代謝過(guò)程影響光對(duì)形態(tài)變化影響對(duì)光的要求高能低能光的受體葉綠素及類(lèi)胡蘿卜素向光素、隱花色素、光敏色素第三頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四早在20世紀(jì)初，德國(guó)的植物生理學(xué)家Sachs就觀察并描述了暗中生長(zhǎng)幼苗的黃花現(xiàn)象，并用實(shí)驗(yàn)證明這是區(qū)別于光合作用的形態(tài)建成。1920年美國(guó)的Garner和Allard發(fā)現(xiàn)了日照長(zhǎng)度控制植物開(kāi)花，從此他們開(kāi)始研究光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的各種影響，用大型光譜儀將白光分成單色光，對(duì)多種植物進(jìn)行試驗(yàn)。Borthwick(1952)年報(bào)到了萵苣種子需光萌發(fā)的試驗(yàn)結(jié)果，紅光促進(jìn)種子萌發(fā)，而遠(yuǎn)紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光的作用。光在此起信號(hào)作用。信號(hào)的性質(zhì)與光的波長(zhǎng)有關(guān)。分離出了這種光受體，稱(chēng)之為光敏素

第四頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四光對(duì)植物形態(tài)建成影響:光照強(qiáng)度：強(qiáng)光植物細(xì)胞、器官、個(gè)體形態(tài)矮小，弱光相對(duì)高大；強(qiáng)光色素種類(lèi)、含量較多，弱光色素含量少則黃化。光質(zhì)：紅光促進(jìn)形態(tài)建成、種子萌發(fā)；遠(yuǎn)紅光相反。藍(lán)光、紫外光抑制生長(zhǎng)。光照時(shí)間：長(zhǎng)日照、短日照對(duì)植物發(fā)育、開(kāi)花影響。光照方向：植物的運(yùn)動(dòng)，向性運(yùn)動(dòng)的光適應(yīng)性，向日葵向光性，大豆、花生葉鑲嵌現(xiàn)象。第五頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四

光（光質(zhì)）形態(tài)建成的主要方面：（1）光（實(shí)質(zhì)是紅光）通過(guò)光敏色素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的諸多過(guò)程。如：需光種子的萌發(fā)；葉的分化和擴(kuò)大；小葉運(yùn)動(dòng)；光周期與花誘導(dǎo)；花色素形成；質(zhì)體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發(fā)；葉脫落等。

（2）藍(lán)紫光對(duì)植物的生長(zhǎng)特別是對(duì)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)有強(qiáng)烈的抑制作用。藍(lán)光和近紫外光對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制與其對(duì)生長(zhǎng)素的破壞有關(guān)。藍(lán)紫光在植物的向光性中起作用。（3）紫外光對(duì)植物生長(zhǎng)抑制作用最強(qiáng)。第六頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）

光控發(fā)育即依賴(lài)光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。黃化現(xiàn)象Skotomorphogenesis

黃化現(xiàn)象即幼苗在黑暗條件下表現(xiàn)出莖細(xì)長(zhǎng)、頂端呈鉤壯彎曲，葉片小而呈黃白色。黃化瘦弱與營(yíng)養(yǎng)無(wú)關(guān)。

沒(méi)有光就沒(méi)有器官分化和形態(tài)的發(fā)生。第七頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四植物在進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)光環(huán)境的同時(shí)其受光體家族也逐漸進(jìn)化目前已知至少存在三類(lèi)光受體：1)光敏色素(photochrome):感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光(600～750nm)。2）隱花色素(cryptochrome)、向光素(phototropin):感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光(320～500nm)。3）UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光光敏色素的發(fā)現(xiàn)是植物光形態(tài)建成發(fā)展的里程碑，自二十世紀(jì)50年代末發(fā)現(xiàn)光敏色素以后，研究迅速開(kāi)展和深入，從分子水平闡明其作用機(jī)理已有很大進(jìn)展。UV-A：320～400nm，可穿過(guò)大氣層到達(dá)地面UV-B：280～320nm，臭氧層變薄可使到達(dá)地面量增加UV-C：280nm以下,被臭氧層吸收，不能到達(dá)地面第八頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四

一、光敏素

（一）光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布、性質(zhì)及生理作用1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)H.A.Borthwick等(1946-1960)研究萵苣種子在黑暗、紅光及遠(yuǎn)紅光下萌發(fā)。設(shè)想植物中存在一種在紅光和遠(yuǎn)紅光作用下能夠可逆轉(zhuǎn)變的色素系統(tǒng)，并具有兩種形式。第九頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四Butler等（1959）用雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)成功地檢測(cè)到黃化蕪菁子葉和黃化玉米幼苗體內(nèi)吸收紅光或遠(yuǎn)紅光而相互轉(zhuǎn)化的一種色素，并成功地分離出這種吸收紅光和遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，它是一種色素蛋白，Borthwick等在1960年稱(chēng)之謂光敏色素。紅光吸收形式為Pr(藍(lán)綠色)；遠(yuǎn)紅光吸收形式為Pfr(黃綠色)。第十頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四2.分布光敏色素存在于從藻類(lèi)到被子植物一切能進(jìn)行光合作用的植物中，并且分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)中含量較高。

在細(xì)胞中光敏色素主要分布在膜系統(tǒng)上，如存在于質(zhì)膜、線(xiàn)粒體、質(zhì)體等膜上，在細(xì)胞質(zhì)中也含有。通常黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高出20～100倍蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。第十一頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四3.化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)，在植物體中以二聚體形式存在。每一個(gè)單體由一條長(zhǎng)鏈多肽與一個(gè)線(xiàn)狀的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)組成，二者以硫醚鍵連接。蛋白質(zhì)生色團(tuán)血紅素第十二頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四光敏色素在植物細(xì)胞中含量極低，且在提取過(guò)程中易受蛋白酶降解和葉綠素的干擾。各種植物光敏色素的分子量大體為120000～127000，擬南芥研究得知多種光敏色素的編碼基因和蛋白質(zhì)。如燕麥的光敏色素基因長(zhǎng)為5.94kbp，多肽由1128個(gè)氨基酸組成，分子量為125000，生色團(tuán)連接在N端起第321位的半胱氨酸上。

第十三頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四4.光敏素的合成與類(lèi)型

光敏色素合成與組裝光敏素生色團(tuán)的生物合成是在黑暗條件下的質(zhì)體中進(jìn)行的，其合成過(guò)程可能類(lèi)似脫植基葉綠素(葉綠素的前體)的合成過(guò)程，因?yàn)閮烧叨季咚膫€(gè)吡咯環(huán)。生色團(tuán)在質(zhì)體中合成后就被運(yùn)送到胞質(zhì)中，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素全蛋白質(zhì)。第十四頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四

光敏色素類(lèi)型及其基因●

類(lèi)型I光敏色素（PI）——黃化組織光敏素，光不穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時(shí)間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低。

●

類(lèi)型II光敏色素（PII）——綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時(shí)間較長(zhǎng)。在黃化組織中含量較低，僅為PⅠ的1%～2%，但光轉(zhuǎn)變成Pfr后較穩(wěn)定，加之在綠色植物中PⅠ被選擇性降解，因而PⅡ雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。

植物光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個(gè)基因，分別為PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時(shí)間、空間分布，有不同的生理功能。第十五頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四PHYA編碼PⅠ，PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，在光下mRNA合成受到抑制。在光下PHYA基因的轉(zhuǎn)錄活性被強(qiáng)烈抑制；PHYB、C、D、E編碼PⅡ光敏色素，這4個(gè)基因表達(dá)不受光的影響，在光暗下均能表達(dá)。屬于組成性表達(dá)(基因表達(dá)不受光抑制)。第十六頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四5.光敏色素轉(zhuǎn)變形式

光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式：紅光(R)吸收型Pr:(最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm)，Pr屬于生理鈍化型，在黃化苗中僅存在Pr型，照射白光或紅光后Pr型轉(zhuǎn)化Pfr型遠(yuǎn)紅光(FR)吸收型Pfr:(最大吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)的730nm)，生理活化型。照射遠(yuǎn)紅光后Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。第十七頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四光敏色素的結(jié)構(gòu)及Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變A.Pr結(jié)構(gòu)，示硫醚鍵連接的生色團(tuán)和部分蛋白質(zhì)的多肽鏈B.Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變R第十八頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四6.生理作用控制形態(tài)建成

植物的許多形態(tài)建成離不開(kāi)光敏色素作用。誘導(dǎo)多種酶的合成植物體內(nèi)有約60多種酶或蛋白質(zhì)的合成受光敏色素誘導(dǎo)。葉綠素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸還原酶、呼吸系統(tǒng)酶、核酸代謝酶、氮素代謝酶等。參與植物激素代謝黃化大麥經(jīng)紅光照射，GA含量急劇上升；紅光可以減少植物體內(nèi)游離生長(zhǎng)素水平；激素可以模擬紅光誘導(dǎo)反應(yīng)，如GA能使處于休眠期的需光種子萌發(fā)。對(duì)需光種子萌發(fā)來(lái)講，GA和光有相同作用。第十九頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四7.光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類(lèi)型

根據(jù)對(duì)光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為3種類(lèi)型。極低(光量)輻照度反應(yīng)（verylowinfluenceresponse,VLFR）。可被0.0001～0.05mol/m2的光誘導(dǎo)，即使在實(shí)驗(yàn)室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。因此極低光量反應(yīng)只能在全黑環(huán)境下觀察，供試材料一般為暗中生長(zhǎng)的幼苗或種子。

遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光照強(qiáng)度和光照時(shí)間的乘積成正比。如增加光照幅度可減少照光時(shí)間，反之亦然。

一個(gè)短暫強(qiáng)紅光可誘導(dǎo)一個(gè)反應(yīng)，相反一個(gè)照射時(shí)間足夠長(zhǎng)的弱紅光也能導(dǎo)致同樣反應(yīng)又稱(chēng)為互易法則(lawofreciprocity)。極低光量反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。

典型生理反應(yīng)：刺激燕麥芽鞘伸長(zhǎng)但抑制中胚軸生長(zhǎng);刺激擬南芥種子萌發(fā).第二十頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四低輻照度反應(yīng)（lowinfluenceresponse,LFR）。

低幅照度反應(yīng)也稱(chēng)為誘導(dǎo)反應(yīng)，所需光能為1～1000mol/m2，是典型的紅光－遠(yuǎn)紅光可反應(yīng)。反應(yīng)可被一個(gè)短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達(dá)到光飽和時(shí)，反應(yīng)也遵守反比定律。

典型生理反應(yīng)：種子和黃化苗的一些反應(yīng)，如萵苣種子需光萌發(fā)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)等屬于這一類(lèi)。高輻照度反應(yīng)（highirradianceresponse,HIR）。

高幅照度反應(yīng)也稱(chēng)高光照反應(yīng)，反應(yīng)需持續(xù)的強(qiáng)的光照，其飽和光照比低幅照度反應(yīng)強(qiáng)100倍以上。光照時(shí)間愈長(zhǎng)，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應(yīng)也不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。

典型生理反應(yīng)：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長(zhǎng)，開(kāi)花誘導(dǎo)，胚芽彎鉤的張開(kāi)等.第二十一頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四一般來(lái)說(shuō)，黃化苗的反應(yīng)光譜高峰在遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光和近紫外光A區(qū)域，而綠苗的反應(yīng)主要在紅光區(qū)域。目前已知在遠(yuǎn)紅光下，本反應(yīng)不受PHYA調(diào)節(jié)，而紅光下的卻受PHYB調(diào)節(jié)。由高幅照度引起的光形態(tài)建成(不可逆轉(zhuǎn))有：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣下胚軸的延長(zhǎng)，天仙子開(kāi)花和萵苣胚芽的彎鉤的張開(kāi)等。在色素細(xì)菌去黃化過(guò)程中，一些低幅照度反應(yīng)同時(shí)也屬于高光照度反應(yīng)。如，在低幅照度條件下，黃化白芥菜幼苗的花色素形成是典型的紅光－遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)，作用光譜在紅光區(qū)有一單峰；而當(dāng)用幾小時(shí)的高光處理后，也表現(xiàn)出高幅照度反應(yīng)(色素反應(yīng)不可逆)，作用光譜在紅光區(qū)和藍(lán)光區(qū)兩個(gè)高峰。第二十二頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四三種光敏素反應(yīng)的比較

光對(duì)生長(zhǎng)的植物來(lái)說(shuō)，光敏素還作為環(huán)境中紅光：遠(yuǎn)紅光的比率的感受器，傳遞不同光質(zhì)、不同照光時(shí)間的信息，調(diào)節(jié)植物的發(fā)育。如植物葉片含有葉綠素而吸收紅光，透過(guò)或反射遠(yuǎn)紅光。當(dāng)植物受到周?chē)参锏恼陉帟r(shí)，R：FR值變小，陽(yáng)生植物在這樣條件下，莖向上伸長(zhǎng)速度加快，以獲取更多的陽(yáng)光，這就叫避陰反應(yīng)（shadeavoidanceresponse），屬生態(tài)反應(yīng)。第二十三頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四光是如何引起植物的形態(tài)建成?大體過(guò)程可推斷如下：光首先被光受體(光敏色素）接收，然后產(chǎn)生特定的化學(xué)信使物質(zhì)，信使物質(zhì)通過(guò)信號(hào)傳遞系統(tǒng)，激活效應(yīng)蛋白，最后啟動(dòng)與光形態(tài)建成有關(guān)的一系列反應(yīng)。關(guān)于光敏色素作用于光形態(tài)建成的機(jī)理，主要有兩種假說(shuō)：膜作用假說(shuō)快反應(yīng)：從吸收量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。如：含羞草、合歡葉運(yùn)動(dòng)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)，反應(yīng)沒(méi)有停滯期。反應(yīng)可逆。如含羞草葉運(yùn)動(dòng)?；蛘{(diào)節(jié)假說(shuō)慢反應(yīng)：光量子能過(guò)光敏素調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)的合成，到生長(zhǎng)發(fā)育速度，反應(yīng)緩慢，以小時(shí)和天計(jì)，反應(yīng)不可逆。如種子萌發(fā)。（二）光敏色素的作用機(jī)制第二十四頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要內(nèi)容：光敏色素位于膜上，當(dāng)其發(fā)生光化學(xué)轉(zhuǎn)換時(shí)，Pfr直接與膜發(fā)生物理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進(jìn)一步影響跨膜離子流動(dòng)和酶的活性，最終引起植物形態(tài)建成的變化。1.膜假說(shuō)膜透性改變膜上酶改變離子通道打開(kāi)離子泵活性Ca2+濃度變化K+濃度變化性Ca2+信使系統(tǒng)膨壓運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)←肌運(yùn)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)↖第二十五頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四含羞草葉片晝夜運(yùn)動(dòng)PulvinusisosmoticallydrivenbyrapidredistributionofK+,Cl-andmalate.H+effluxK+channelsopen第二十六頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四紅光→Pfr增多→跨膜Ca2+流動(dòng)→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度增加→鈣調(diào)素活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌動(dòng)球蛋白收縮運(yùn)動(dòng)→葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。光誘導(dǎo)轉(zhuǎn)板藻(Mongeotia)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)給轉(zhuǎn)板藻照射30秒紅光后，可檢測(cè)到在3分鐘內(nèi)轉(zhuǎn)板藻體內(nèi)Ca2+積累速度增加2～10倍。這個(gè)效應(yīng)可被照射紅光后立即照射30秒遠(yuǎn)紅光全部逆轉(zhuǎn)。葉綠體之所以在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)動(dòng)，這是由于葉綠體和原生質(zhì)膜之間存在肌動(dòng)球蛋白纖絲，而鈣調(diào)素能活化肌球蛋白輕鏈激酶，導(dǎo)致肌球蛋白的收縮運(yùn)動(dòng)，使葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。第二十七頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四第二十八頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四棚田效應(yīng)（Tanadaeffect）棚田效應(yīng)：紅光可誘導(dǎo)離體黃化綠豆根尖的膜產(chǎn)生少量正電荷，因此可使之粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面。遠(yuǎn)紅光照射可逆轉(zhuǎn)該現(xiàn)象。與乙酰膽堿有關(guān)：紅光可提高組織中乙酰膽堿水平，組織中乙酰膽堿水平升高可以刺激質(zhì)子從根細(xì)胞流出到溶液中，從而形成表面正電勢(shì)，以致根尖被吸附到帶負(fù)電的玻璃杯內(nèi)壁上；遠(yuǎn)紅光促使光敏素從遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）轉(zhuǎn)變?yōu)榧t光吸收型（Pr），致使根尖從玻璃杯內(nèi)壁釋放到溶液中。第二十九頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四TanadaeffectExposedtoredlight(phytochromeactive)Exposedtofar-redlight(phytochromeinactive)第三十頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四

2.基因調(diào)節(jié)假說(shuō)

慢反應(yīng)：光量子能過(guò)光敏素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)的合成，反應(yīng)緩慢，以小時(shí)和天計(jì)，反應(yīng)不可逆。如種子萌發(fā)。

原理：Mohr（1966）提出.光敏色素接受紅光后，Pfr經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，即光信號(hào)經(jīng)過(guò)傳遞、放大，通過(guò)激活轉(zhuǎn)錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄mRNA的速度發(fā)生改變(調(diào)節(jié)其轉(zhuǎn)錄)，mRNA翻譯成特殊蛋白質(zhì)（酶），最后表現(xiàn)出形態(tài)建成。

光質(zhì)→光受體→信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)組分→光調(diào)節(jié)基因→光形態(tài)建成反應(yīng)光敏色素具有受體和激酶的雙重性質(zhì)；X有多種類(lèi)型：細(xì)胞核中多為轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)節(jié)基因表達(dá)；細(xì)胞質(zhì)中則為G蛋白、CaM、激酶或底物等，啟動(dòng)細(xì)胞質(zhì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)膜離子流等生理反應(yīng)。第三十一頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四

光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模式：

Roux等（1994）提出：外界信號(hào)光可能通過(guò)質(zhì)膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使細(xì)胞內(nèi)Ca2＋增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白質(zhì)磷酸化可能是連接光敏素的光活化和基因表達(dá)的中間步驟。這個(gè)模型有助于我們對(duì)光形態(tài)建成細(xì)胞中生理生化變化的理解。

光→光敏素→PIP2＜IP3DG＞→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加＜激活蛋白激酶蛋白磷酸酶＞蛋白質(zhì)磷酸化→生理反應(yīng)。第三十二頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四不受光調(diào)節(jié)擬南芥突變體形態(tài)建成擬南芥及其組成型形態(tài)建成突變體（constitutivePhotomorphogenesis1

，cop1)ThisimageshowsthreeArabidopsisseedlingswhichare(fromleft):wildtypegrowninthelight,wildtypegrowninthedark,copmutantgrowninthedark.Noticethatthedark-growncopmutantessentiallymimicsthelight-grownwildtype.第三十三頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四光敏色素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑第三十四頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四第三十五頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四1.紅光將PrA和PrB轉(zhuǎn)化為Pfr形式2.PrA和PrB的Pfr形式可以自動(dòng)磷酸化3.激發(fā)的PfrA磷酸光敏色素激酶底物14.激發(fā)的PfrA和PfrB可以與G-蛋白相互作用5.cGMA，CAM和鈣離子激發(fā)轉(zhuǎn)錄因子6.激發(fā)的PfrA和PfrB進(jìn)入細(xì)胞核7.PfrA和PfrB可以直接調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄或通過(guò)與光敏色素作用因子3的相互作用來(lái)調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄8.核苷二磷酸激酶2是由PfrB激發(fā)的9.在暗中，COP1進(jìn)入細(xì)胞核并抑制光調(diào)節(jié)基因10.在暗中，COP1，一種E3裂解酶，ubiquinatesHY511.在暗中，HY5在COP/DET/FUS蛋白復(fù)合體的協(xié)助下進(jìn)行降解12.在光下，COP1直接參與SPAI相互作用并被輸出到細(xì)胞質(zhì)第三十六頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四

ModelofCOP9signalosome(CSN)functioninphotomorphogenesis.Intheabsenceoflightsignals,theCSNrepressesphotomorphogenesis(Light)leadingtodark-grown(Dark)growthpatterns(wt,left).PartoftherepressionismediatedthroughthedegradationoftheHY5transcriptionfactor(notshown).Lightsignalstransducedfromthephotoreceptorsleadtoareleaseofthisrepression.MutationsintheCSNleadtoconstitutivephotomorphogenesis(cop)inthedark.Arepresentativedark-growncopmutant,anddark-andlight-grownwild-type(wt),Arabidopsisseedlingsareshown.第三十七頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四光誘導(dǎo)基因表達(dá)第三十八頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四關(guān)于光敏色素調(diào)節(jié)基因rbcS和cab表達(dá)的模式rbcS和cab也都由負(fù)責(zé)表達(dá)調(diào)控的啟動(dòng)子區(qū)和負(fù)責(zé)編碼多肽鏈的編碼區(qū)兩個(gè)主要區(qū)域構(gòu)成。紅光照射使Pr轉(zhuǎn)變成Pfr，激活了細(xì)胞質(zhì)中的一種調(diào)節(jié)蛋白。轉(zhuǎn)移至細(xì)胞核中與rbcS和cab基因啟動(dòng)子區(qū)中的一種特殊的光應(yīng)答元件(lightresponseelement，LRE)相結(jié)合，轉(zhuǎn)錄被刺激，促使有較多的基因產(chǎn)物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。新生成的SSU進(jìn)入葉綠體，與在葉綠體中合成的大亞基LSU結(jié)合，組裝成Rubisco全酶。而LHCⅡ進(jìn)入葉綠體后，則參與了類(lèi)囊體膜上PSⅡ復(fù)合體的組成。關(guān)于Rubisco小亞基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表達(dá)的光調(diào)節(jié)第三十九頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四植物體內(nèi)60多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控與葉綠體形成和光合作用有關(guān)的

葉綠素a/b結(jié)合蛋白和Rubisco、PEPC；與呼吸及能量代謝有關(guān)的

細(xì)胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋(píng)果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶；與碳水化合物代謝有關(guān)的

淀粉酶、α-半乳糖苷酶；與脂類(lèi)代謝有關(guān)的脂氧合酶；與氮及氨基酸代謝有關(guān)的

硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的

tRNA合成酶、RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。與次生物質(zhì)合成有關(guān)的酶,如PAL等；與信息傳遞有關(guān)的物質(zhì),如G-蛋白、光敏色素本身（自我反饋調(diào)節(jié)）等第四十頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四二、藍(lán)光/紫外光A受體—隱花色素、向光素藍(lán)光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響非常重要,涉及多種生理過(guò)程的調(diào)節(jié)作用,包括脫黃化、開(kāi)花、晝夜節(jié)律、基因表達(dá)、向光性、葉綠體運(yùn)動(dòng)和氣孔運(yùn)動(dòng)等。藍(lán)光受體有隱花色素（cryptochrome，cry）和向光素（phototropin，phot）兩種。和光敏色素一樣，都是色素蛋白復(fù)合體，有多基因家族編碼脫輔基蛋白。生色團(tuán)接受光信號(hào)，脫輔基蛋白答應(yīng)生色團(tuán)感受的信號(hào)，并將答應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)給光受體下游的信號(hào)傳遞體，引發(fā)某種生理反應(yīng)。AhmadM,CashmoreAR(1993).HY4geneofthalianaencodesaproteinwithcharacteristicsofablue-lightphotoreceptor.Nature,366:162-166第四十一頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四

1.隱花色素(Cryptochromes)隱花色素又稱(chēng)藍(lán)光受體(bluelightreceptor)或藍(lán)光/紫外光A受體(BL/UVAreceptor)。它是吸收藍(lán)光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的一類(lèi)光敏受體。隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花植物(cryptogamoa)如藻類(lèi)、菌類(lèi)、蕨類(lèi)等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。如它能調(diào)節(jié)真菌類(lèi)水生鐮刀霉菌絲體內(nèi)類(lèi)胡蘿卜素的合成、木霉分生孢子分化等。隱花色素也廣泛存在于高等植物中，因?yàn)樵S多生理過(guò)程如植物的向光性反應(yīng)、花色素合成、氣孔的開(kāi)放、葉綠體的分化、莖和下胚軸的伸長(zhǎng)和抑制等都可被藍(lán)光和近紫外光調(diào)節(jié)。

。一般認(rèn)為藍(lán)紫光抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，阻止黃化并促進(jìn)分化。在溫室栽培的植物，可以利用藍(lán)光效應(yīng)，促進(jìn)形態(tài)建成。用淺藍(lán)色聚乙烯薄膜育秧，因透過(guò)的藍(lán)紫光多，能使秧苗長(zhǎng)得較健壯。第四十二頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四燕麥胚芽鞘向光性作用光譜及核黃素和胡蘿卜素吸收光譜驗(yàn)證藍(lán)光受體Β胡蘿卜素第四十三頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四隱花色素作用光譜的特征是在藍(lán)光區(qū)有3個(gè)吸收峰或肩(在440～460nm時(shí)有最大作用，在420和480nm處各有一“小肩”和一“陡肩”),作用光譜特征：“三指”狀態(tài)，在近紫外光區(qū)有一個(gè)峰(通常在370～380nm),大于500nm波長(zhǎng)的光對(duì)其是無(wú)效的，這也是判斷隱花色素介導(dǎo)的藍(lán)光、紫外光反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)性標(biāo)準(zhǔn)。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)，所以常把隱花色素引起的反應(yīng)簡(jiǎn)稱(chēng)為藍(lán)光效應(yīng)。

藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜特征：在400－500nm區(qū)域內(nèi)呈“三指”狀態(tài),這是區(qū)別藍(lán)光反應(yīng)與其他光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn).藍(lán)光受體可能是黃素和類(lèi)胡蘿卜素。第四十四頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四隱花色素是一種類(lèi)光解酶的藍(lán)光受體(Lin2000),目前，在大多數(shù)雙子葉植物（包括擬南芥）中已研究發(fā)現(xiàn)至少兩種隱花色素，隱花色素1（CRY1）和隱花色素2（CRY2）。1993年從擬南芥中克隆了CRY1，含有與蝶呤、脫氮黃素、FAD相結(jié)合的區(qū)域。CRY1和CRY2都定位于細(xì)胞核內(nèi)，是一類(lèi)吸收藍(lán)光和近紫外光的光受體，可以調(diào)節(jié)植物形態(tài)建成、新陳代謝變化及向光性反應(yīng)。

生理功能：藻類(lèi)、真菌、蕨類(lèi)和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)(blue-lightresponse）高等植物典型的藍(lán)光反應(yīng)有去黃化、抑制莖伸長(zhǎng)、控制植物開(kāi)花、向光性、葉綠體運(yùn)動(dòng)、氣孔運(yùn)動(dòng)、調(diào)節(jié)植物“生物鐘”等。

第四十五頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四植物界存在的第二形態(tài)建成，受藍(lán)光調(diào)節(jié)的反應(yīng)。藻、真菌、蕨和篩子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。褐藻中的萱藻:藍(lán)光―使其平面生長(zhǎng)，紅光―誘導(dǎo)出絲狀體。蕨類(lèi)植物的綿馬:藍(lán)光――正常發(fā)育成心形原葉體，紅光――縱向生長(zhǎng)成綠色絲狀體。真菌光形態(tài)建成:主要受藍(lán)光和紫外光調(diào)節(jié)誘導(dǎo)。如叢赤殼子囊殼的發(fā)育，木霉分生孢子的誘發(fā)，須霉的向地性反應(yīng)。水生鐮刀菌細(xì)胞內(nèi)類(lèi)胡蘿的合成。第四十六頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四藍(lán)光調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)放第四十七頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四藍(lán)光與向光性第四十八頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四藍(lán)光促進(jìn)葉綠體運(yùn)動(dòng)第四十九頁(yè)，共五十九頁(yè)，編輯于2023年，星期四2.向光素（Phototropin）向光素是繼