第三節(jié)孟德爾規(guī)律的補充和發(fā)展

第三節(jié)孟德爾規(guī)律的補充和發(fā)展第一頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/291四、非等位基因間的相互作用在分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律中，Mendel都是假定一對基因控制一個單位性狀的，其實基因和性狀遠遠不是一對一的關(guān)系。有些單位性狀并不是受一對基因控制的，而是受兩對甚至許多對基因控制的。兩對以上的非等位基因相互作用控制同一個單位性狀的現(xiàn)象稱為基因間的互作（interactionofgenes）。第二頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/292例如，雞冠形狀的遺傳。雞冠的形狀很多，最常見的是單片冠（圖4－7－1）。此外，還有玫瑰冠，豌豆冠和胡桃冠。不同形狀的雞冠是品種的特征之一。豌豆冠的雞和玫瑰冠的雞交配，子一代的雞是胡桃冠，子一代間相互交配，得子二代，子二代中有胡桃冠，豌豆冠，玫瑰冠和單片冠，大體上接近9：3：3：1。

本章要點第三頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/293這里有兩點值得特別注意：子一代的雞冠不象任何一個親本，而是一種新類型；子二代中既有兩個親本的類型，又有F1的類型，此外又出現(xiàn)了一種新類型。怎樣來解釋這種遺傳現(xiàn)象呢？

第四頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/294假定控制玫瑰冠的基因為R，控制豌豆冠的是P，且都是顯性，那末玫瑰冠的雞不帶有顯性豌豆冠基因，其基因型為ppRR，與之相反，豌豆冠的雞不帶有顯性玫瑰冠基因，其基因型為PPrr。前者產(chǎn)生的配子全為pR，后者為Pr，這兩種配子受精得到的子一代是PpRr。由于P和R的相互作用，出現(xiàn)了胡桃冠。子一代的公雞和母雞都產(chǎn)生PR、Pr、pR和pr四種配子，且數(shù)目相等。根據(jù)自由組合定律，子二代應(yīng)該出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，胡桃冠（P-R-）、玫瑰冠（P-rr）、豌豆冠（ppR-）和單片冠（pprr），其比例為9：3：3：1。P和r相互作用，形成單片冠。第五頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/295值得注意的是，這里的的9：3：3：1不是兩對相對性狀的組合比例，而是一個單位性狀的不同相對性狀之比。這是基因互作的典型例子。兩對基因的互作還有以下幾種常見形式。第六頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2961．互補作用（Complementaryeffect）兩對獨立遺傳的基因決定同一個單位性狀，當(dāng)它們同時處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，決定一種性狀（相對性狀之一）的發(fā)育，當(dāng)只有一對基因處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，或兩對基因均為隱性純合時，則表現(xiàn)為另一種性狀。這種基因互作的類型稱為互補，發(fā)生互補作用的基因稱為互補基因（complementarygene）。

第七頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/297香豌豆花色的遺傳香豌豆有許多不同花色的品種。白花品種A與紅花品種O雜交，子一代紅花，子二代3紅花：1白花。另一個白花品種B與紅花品種O雜交，子一代也是紅花，子二代也是3：1。但白花品種A與白花品種B雜交，子一代全是紫花，子二代9/16紫花，7/16白花。

第八頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/298從子一代的表現(xiàn)型看，白花品種A和B的基因型是不同的，若相同，子一代應(yīng)該全是白花。品種A和B均有不同的隱性基因控制花色，假定A有隱性基因pp，B有隱性基因cc，品種A的基因型為CCpp，B為ccPP。兩品種雜交，子一代的基因型為CcPp，顯性基因C與R互補，使花為紫色。F2中，9/16是C-P-基因型，表現(xiàn)為紫花，3/16是C-pp，3/16是ccP-，1/16是ppcc，均表現(xiàn)為白花。

第九頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/299P白花品種A×白花品種B

CCppccPP

F1紫花

CcPp

↓

自交

F29C-P-:3C-pp:3ccP-:1ccpp

紫

白花

第十頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2910在這個試驗中，F(xiàn)1和F2的紫花植株與它們的野生祖先的花色相同。這種現(xiàn)象稱為返祖（atavism）遺傳。紫花性狀決定了兩種顯性基因的互補。在進化過程中，顯性C突變成c，產(chǎn)生一種白花品種，P突變成p，成為另一種白花品種，兩個白花品種雜交后，兩對顯性基因重新組合，又出現(xiàn)了祖先的紫花。

第十一頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/29112．積加作用兩種顯性基因同時處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，表現(xiàn)一種性狀，只有一對處于顯性純合或雜合狀態(tài)時表現(xiàn)另一種性狀，兩對基因均為隱性純合時表現(xiàn)為第三種性狀。第十二頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2912南瓜的果形，扁盤形對圓球形為顯性，圓球形對細長形又為顯性。兩種不同基因型的圓球形品種雜交，F(xiàn)1為扁盤形，F(xiàn)2為9/16扁盤形，6/16圓球形，1/16細長形。

第十三頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2913

P圓球形×圓球形

AAbbaaBB

F1A-Bb扁盤形

自交

F29A-B-:3A-bb:3aaB-:1aabb

扁盤形圓球形細長形第十四頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/29143．上位性

epistasis

兩對獨立遺傳的基因共同對一個單位性狀發(fā)生作用，其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用，這種現(xiàn)象稱為上位性（epistasis）。

第十五頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2915（1）

顯性上位作用（epistaticdominance）

燕麥中，黑穎品系與黃穎品系雜交，F(xiàn)1全為黑穎，F(xiàn)2中12黑穎：3黃穎：1白穎。

P黑穎

×黃穎

BByy↓bbYY

F1BbYy黑穎

↓自交

F29B-Y-:3B-yy:3bbY-:1bbyy

黑穎

黃穎

白穎

第十六頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2916黑穎與非黑穎之比為3：1，在非黑穎中，黃穎和白穎之比也是3：1。所以可以肯定，有兩對基因之差，一對是B-b，分別控制黑穎和非黑穎，另一對是Y-y，分別控制黃穎和白穎。只要有一個顯性基因B存在，植株就表現(xiàn)為黑穎，有沒有Y都一樣。在沒有顯性基因B存在時，即bb純合時，有Y表現(xiàn)為黃色，無Y時即yy純合時表現(xiàn)為白色。B的存在對Y-y有遮蓋作用，叫做顯性上位作用。B-b對Y-y是上位，Y-y對B-b為下位。第十七頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2917這個例子很容易直觀地理解，黑色素顏色很深，既然有黑色素存在，有無黃色素就區(qū)別不出，一定要沒有黑色素，才看得出有沒有黃色素的存在。第十八頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2918（2）

隱性上位作用（epistaticrecessiveness）

在家兔中，灰兔和白兔雜交，F(xiàn)1全是灰兔，F(xiàn)2中9灰：3黑：4白。有色個體（包括灰與黑）與白色個體之比為3：1，而在有色個體內(nèi)部，灰與黑也是3：1，可以認為也是兩對基因的差異。

第十九頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2919灰色

×白色

CCGG↓ccgg

灰色CcGg

↓自交

9灰

：

3黑

：

4白

C-G-C-ggccG-+ccgg第二十頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2920每一個體中至少有一個顯性C存在，才能顯示出顏色來。沒有C時，即cc純合，不論是GG，Gg,還是gg都表現(xiàn)為白色。一對隱性基因純合時（cc），遮蓋另一對非等位基因（G-g）的表現(xiàn)，這種現(xiàn)象稱為隱性上位作用（epistaticrecessiveness）。其中C-C對g-G是上位，G-G對c-C是下位，兩對非等位基因間的這種關(guān)系稱之為上位效應(yīng)。

第二十一頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2921基因C可能決定黑色素的形成，cc基因型無黑色素形成。G-g控制黑色素在毛內(nèi)的分布，沒有黑色素的存在，就談不上黑色素的分布，所以凡是cc個體，G和g的作用都表現(xiàn)不出來。

第二十二頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/29224．重疊作用（duplicateeffect）

兩對獨立遺傳的基因決定同一單位性狀，當(dāng)兩對基因同時處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，與它們分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，對表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的作用。這種現(xiàn)象稱為重疊作用，產(chǎn)生重疊作用的基因稱為重疊基因（duplicategenes）。

第二十三頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2923

大豆子葉顏色有黃綠之分。

（滿倉金）黃子葉

×綠子葉（保定青皮青）

D1D1D2D2↓d1d1d2d2

黃子葉D1d1D2d2

↓自交

15黃（9D1-D2-+3D1-d2d2+3d1d1D2-）：1綠d1d1d2d2

15:1也是9：3：3：1比例的變型。第二十四頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2924當(dāng)三對重疊基因決定同一單位性狀時，F(xiàn)2將分離為63：1。在這里顯性基因的作用相同，但并不表現(xiàn)累積效應(yīng)。

第二十五頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/29255．抑制作用在兩對獨立基因中，其中一對并不控制性狀的表現(xiàn)，但當(dāng)它處于顯性純合出和或雜合狀態(tài)時，對另一對基因的表達有抑制作用。這種基因稱之為抑制基因（inhibitor）。

第二十六頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2926家蠶有結(jié)黃繭的，但大多數(shù)是結(jié)白繭的。把結(jié)黃繭的品種與結(jié)白繭的中國品種雜交，子一代全是結(jié)黃繭的，表明中國品種的白繭是隱性的。把黃繭品種與結(jié)白繭的歐洲品種交配，子一代是結(jié)白繭的，表明歐洲品種的白繭是顯性的。讓子代結(jié)白繭的家蠶相互交配，子二代白繭與黃繭之比為13：3。第二十七頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2927顯性白繭

×黃繭

IIyyiiYY

白繭IiYy

互交

9I-Y-：3I-yy:3iiY-:1iiyy

白

白

黃

白第二十八頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2928

黃繭基因是Y，白繭基因是y。還有一個非等位基因的抑制基因I，有I存在時，Y不能表達。黃繭品種的基因型為iiYY，顯性白繭的基因型是IIyy，F(xiàn)1是IiYy，因為I對Y有抑制作用，Y的作用不能顯示出來，表現(xiàn)為白繭。F1互交，F(xiàn)2中9/16I-Y-+3/16I-yy+1/16iiyy)表現(xiàn)為白繭，3/16iiY-由于無I的抑制，表現(xiàn)為黃繭。iiyy基因型雖然沒有I的抑制，但因沒有色素基因Y存在，也表現(xiàn)為白繭。

13：3也是9：3：3：1比例的變型。

第二十九頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2929抑制作用與上位性作用不同，抑制基因本身不能決定性狀，而顯性上位基因除遮蓋其他基因的表現(xiàn)外，本身也控制性狀。

以上是兩對獨立基因共同決定同一單位性狀時的幾種互作情況。歸納成下表：

AAAaaa

BB121

Bb242

bb121第三十頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2930

兩對基因分別控制兩個單位性狀，且顯性完全時，F(xiàn)2中不同表現(xiàn)型比例為9：3：3：1，這是最基本的類型。當(dāng)兩對獨立遺傳的基因共同決定同一單位性狀時，由于互作類型不同，才出現(xiàn)上述6不同的表現(xiàn)型比例，然而，不管這些表現(xiàn)型比例如何變化，都是9：3：3：1比例的變型。表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型的比例和獨立分配是完全一致的。由于基因互作，雜交后代的分離類型和比例與典型的Mendel比例不同，并不因此而否定Mendel定律，而正是對它的進一步深化和發(fā)展。

第三十一頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2931三、基因的作用與性狀的表現(xiàn)

上述基因互作的實例說明，一個單位性狀的遺傳并不都是受一對基因的控制，而經(jīng)常受到許多對基因的影響。

許多基因影響同一單位性狀的現(xiàn)象稱為多因一效（multigeniceffect）。在生物界，多因一效現(xiàn)象很普遍。如玉米糊粉層的顏色涉及7對等位基因，玉米葉綠素的形成至少涉及50對等位基因，果蠅眼睛的顏色受40幾對基因的控制。

有的性狀雖然受許多基因控制，但各對基因的作用并不是同樣大小的，有的起主要的作用，有的作用很小。第三十二頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2932

另一方面，一個基因也可以影響許多性狀的發(fā)育，稱為一因多效（pleiotropism）。

豌豆中控制花色的基因也控制種皮的顏色和葉腋有無黑斑。紅花豌豆，種皮有色，葉腋有大黑斑。又如家雞中有一個卷羽（翻毛）基因，是不完全顯性基因，雜合時，羽毛卷曲，易脫落，體溫容易散失，因此卷毛雞的體溫比正常雞低。體溫散失快又促進代謝加速來補償消耗，這樣一來又使心跳加速，心臟擴大，血量增加，繼而使與血液有重大關(guān)系的脾臟擴大。同時，代謝作用加強，食量又必然增加，又使消化器官、消化腺和排泄器官發(fā)生相應(yīng)變化，代謝作用又影響腎上腺，甲狀腺等內(nèi)分泌腺體，使生殖能力降低。由一個卷毛基因引起了一系列的連鎖反應(yīng)。這是一因多效的典型實例。第三十三頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2933

從生物個體發(fā)育的整體觀念出發(fā)，一因多效和多因一效都是很容易理解的?；蛲ㄟ^酶控制生理生化過程，進而影響性狀的表現(xiàn)。一個基因影響一個生化環(huán)節(jié)，各個生化環(huán)節(jié)又是相互連系的，一個基因的改變可能影響一系列的生化過程，產(chǎn)生一因多效，另一個方面，一個生化環(huán)節(jié)又可能受許多基因的影響，產(chǎn)生多因一效現(xiàn)象。

以白三葉草中氰化物含量為例，說明基因之間相互作用的生化基礎(chǔ)。

白三葉草中氰化物（主要是HCN）的含量有時受兩對顯性互補基因的作用。第三十四頁，共三十七頁，2022年，8月28日2023/3/2934

低含量LLhh×低含量llHH

↓

高含量LlHh