第十章植物的成熟和衰老生理

★種子的發(fā)育與成熟★果實(shí)的生長(zhǎng)與完熟★植物的衰老★植物器官的脫落本章內(nèi)容提要當(dāng)前1頁(yè)，總共37頁(yè)。本章重點(diǎn)：

1.種子與果實(shí)成熟過(guò)程中的生理生化變化

2.植物衰老過(guò)程中生理變化及原因與調(diào)控

3.器官脫落生理本章難點(diǎn)：植物衰老生理原因

當(dāng)前2頁(yè)，總共37頁(yè)。

高等植物的生命周期階段：幼苗生長(zhǎng)種子萌發(fā)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)

衰老

當(dāng)前3頁(yè)，總共37頁(yè)。一、種子的發(fā)育（DevelopmentofSeeds)(一）胚乳的發(fā)育(二）胚的發(fā)育(三)種皮的發(fā)育

第一節(jié)種子的發(fā)育與成熟生理

當(dāng)前4頁(yè)，總共37頁(yè)。二、種子的成熟（MaturationofSeeds)(一）主要有機(jī)物的變化1.碳水化合物的變化淀粉種子

可溶性糖↓不溶性糖↑2.油脂的變化；油料種子

糖類(lèi)↓脂肪↑3.蛋白質(zhì)的變化豆科種子

含氮化合物以氨基酸、酰胺的形式運(yùn)至種子合成蛋白質(zhì)。當(dāng)前5頁(yè)，總共37頁(yè)。（二）其他生理變化1.呼吸速率的變化；成熟初期，干物質(zhì)積累迅速，呼吸旺盛；成熟后期，呼吸降低。

2.內(nèi)源激素的變化激素出現(xiàn)的次序：

CTK：調(diào)節(jié)籽粒建成的細(xì)胞分裂過(guò)程。

GA和IAA：調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長(zhǎng)以及有機(jī)物的運(yùn)輸和積累。

ABA：促進(jìn)成熟和調(diào)節(jié)休眠。

3.含水量的變化自由水不斷減少。當(dāng)前6頁(yè)，總共37頁(yè)。(二）影響種子成熟的外界條件1.光照；2.溫度3.空氣相對(duì)濕度；4.土壤含水量5.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

當(dāng)前7頁(yè)，總共37頁(yè)。

第二節(jié)果實(shí)的生長(zhǎng)與完熟

一、果實(shí)的生長(zhǎng)（GrowthofFleshyFruits)S型生長(zhǎng)曲線蘋(píng)果、梨、香蕉等.雙S型生長(zhǎng)曲線櫻桃、李、杏、葡萄等.（一）生長(zhǎng)規(guī)律及其影響因素當(dāng)前8頁(yè)，總共37頁(yè)。圖10-6肉質(zhì)果實(shí)的生長(zhǎng)曲線當(dāng)前9頁(yè)，總共37頁(yè)。（二）單性結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí)：植物未經(jīng)受精而形成果實(shí)的現(xiàn)象。單性結(jié)實(shí)的果實(shí)里不產(chǎn)生種子，形成無(wú)籽果實(shí)。形成單性結(jié)實(shí)的原因：天然型：未經(jīng)受精作用而結(jié)實(shí)，如葡萄、柑橘、香蕉、菠蘿。刺激型：用花粉刺激形成果實(shí)，但沒(méi)有受精，如梨的花粉授于蘋(píng)果的柱頭上，可誘發(fā)單性結(jié)實(shí)。當(dāng)前10頁(yè)，總共37頁(yè)。敗育型（假單性結(jié)實(shí)）：受精后的胚在發(fā)育過(guò)程中敗育，不能形成種子，如桃、葡萄、櫻桃等。單性結(jié)實(shí)在生產(chǎn)上的重要意義：

當(dāng)傳粉條件受限制時(shí)仍能結(jié)實(shí)，可以縮短成熟期，增加果實(shí)含糖量，提高果實(shí)品質(zhì)。如北方地區(qū)溫室栽培番茄，由于日照短，花粉發(fā)育往往不正常，若在花期用2,4-D處理，則可達(dá)到正常結(jié)實(shí)的目的。當(dāng)前11頁(yè)，總共37頁(yè)。二、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的色、香、味的變化（生理生化變化）（一）呼吸變化◆呼吸躍變：果實(shí)成熟前，呼吸速率最初下降，然后突然上升，又急劇下降，這種現(xiàn)象叫呼吸躍變?！纛?lèi)型：

躍變型果實(shí)：蘋(píng)果、梨、香蕉、芒果、西瓜等

非躍變型果實(shí)：葡萄、草莓、柑桔、黃瓜等◆原因：①乙烯②酶活性當(dāng)前12頁(yè)，總共37頁(yè)。當(dāng)前13頁(yè)，總共37頁(yè)。（二）物質(zhì)轉(zhuǎn)化3、澀味（變化）消失未成熟的澀味物質(zhì)單寧→成熟時(shí)氧化分解，或凝結(jié)成難溶物1、色澤變化

果實(shí)成熟時(shí)由綠→黃、橙、紅2、香氣變化

果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生揮發(fā)性具有香味的化合物，主要成分是低分子的烴、醇、醛、酯、酚等。當(dāng)前14頁(yè)，總共37頁(yè)。6、果實(shí)由硬變軟由硬變軟，原果膠(不溶性)→果膠(可溶性)，淀粉粒消失。

4、果實(shí)變甜

果實(shí)變甜：淀粉→麥芽糖→葡萄糖酸5、酸味減少：未成熟果實(shí)中有機(jī)酸→成熟果實(shí)中轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰Ⅺ}、CO2和H2O當(dāng)前15頁(yè)，總共37頁(yè)。（三）外界條件對(duì)果實(shí)成熟的影響

夏季多雨，有機(jī)酸含量高；

陽(yáng)光充足、氣溫較高、晝夜溫差大，有利于糖分的積累。

當(dāng)前16頁(yè)，總共37頁(yè)。

第三節(jié)植物的衰老一、植物衰老的概念及類(lèi)型(ConceptionandTypesofPlantsenescence)1、概念：正常環(huán)境下生物機(jī)體代謝活動(dòng)減弱，生理機(jī)能衰退的過(guò)程。2、類(lèi)型（1）整株衰老：一生只開(kāi)花結(jié)實(shí)一次的一稔植物。（2）地上部衰老：地下部生長(zhǎng)更新。（3）落葉衰老：環(huán)境脅迫引起（4）漸進(jìn)衰老：成熟先后相繼衰老或脫落。當(dāng)前17頁(yè)，總共37頁(yè)。二、自然衰老的意義(SignificanceofPlantsenescence)1、保證特種的延續(xù)：養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到果實(shí)，種子中貯藏，為新個(gè)體生長(zhǎng)準(zhǔn)備物質(zhì)基礎(chǔ)。2、內(nèi)部生理機(jī)能的恢復(fù)：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到果實(shí)、種子及新生器官再度利用。3、生態(tài)適應(yīng)：秋天落葉，降低蒸騰，度過(guò)嚴(yán)寒當(dāng)前18頁(yè)，總共37頁(yè)。三、植物衰老過(guò)程中的生理生化變化(Phy-siologyandBiochemicalChangesduringPlantsen-escence)(一）生物膜的破壞①成分變化磷酯酶脂氧合酶（LOX)磷脂游離脂肪酸過(guò)氧化物②結(jié)構(gòu)破壞，功能喪失葉綠體、線粒體膜結(jié)構(gòu)衰退甚至解體，釋放水解酶發(fā)生自溶現(xiàn)象。當(dāng)前19頁(yè)，總共37頁(yè)。(二）蛋白質(zhì)的變化衰老時(shí)蛋白質(zhì)分解加快，異化作用大于同化作用，在蛋白質(zhì)水解的同時(shí)，伴隨著游離氨基酸的積累。

衰老過(guò)程中可溶性蛋白和膜結(jié)合蛋白同時(shí)降解，被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco，使光合能力下降。

衰老過(guò)程中某些蛋白質(zhì)的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量或活性增加。當(dāng)前20頁(yè)，總共37頁(yè)。(三）核酸的變化葉片衰老時(shí)，RNA總量下降。葉衰老時(shí)DNA也下降，但下降速度較RNA為小。(四）光合速率下降葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點(diǎn)，類(lèi)胡蘿卜素降解稍晚，光合色素降解導(dǎo)致光合速率下降。當(dāng)前21頁(yè)，總共37頁(yè)。

葉片在衰老時(shí)呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物葉片在衰老開(kāi)始時(shí)呼吸速率保持平穩(wěn)，后期出現(xiàn)一個(gè)呼吸躍變期，以后呼吸速率則迅速下降。衰老時(shí)，氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATP數(shù)量減少，細(xì)胞中合成反應(yīng)所需的能量不足，這更促使衰老加劇。(五）呼吸速率下降

當(dāng)前22頁(yè)，總共37頁(yè)。四、植物衰老的原因與調(diào)控(ReasonsandReg-ulationofPlantsenescence)衰老的機(jī)理：基因突變的誤差理論、自由基傷害理論、營(yíng)養(yǎng)虧缺理論、程序化細(xì)胞凋亡理論、植物激素調(diào)控理論等各種學(xué)說(shuō)（一）植物衰老的主導(dǎo)因子：1.乙烯2.細(xì)胞分裂素和多胺3.自由基和活性氧4.光抑制和光氧化5.黑暗與氣孔關(guān)閉當(dāng)前23頁(yè)，總共37頁(yè)。程序性細(xì)胞死亡（略）1、基因突變的誤差理論（DNA損傷學(xué)說(shuō)）

觀點(diǎn)：物理化學(xué)因子（紫外線、電離輻射、化學(xué)誘變）導(dǎo)致DNA損傷蛋白質(zhì)合成受阻或合成無(wú)功能蛋白代謝紊亂衰老2、程序化細(xì)胞凋亡理論

觀點(diǎn)：生物體的一切變化都是由基因控制的。3、自由基傷害理論

觀點(diǎn)：體內(nèi)自由基過(guò)多積累破壞細(xì)胞膜及生物大分子衰老當(dāng)前24頁(yè)，總共37頁(yè)。（1）生物自由基（Freeradical）的概念

指生物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的一些具有未配對(duì)電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子。種類(lèi)：無(wú)機(jī)氧自由基：O-2.、HO.

有機(jī)氧自由基：RO.

、ROO.1O2、H2O2、ROOH

活性氧（補(bǔ)充內(nèi)容）當(dāng)前25頁(yè)，總共37頁(yè)。（2）活性氧產(chǎn)生

部位：細(xì)胞壁、細(xì)胞核、葉綠體、線粒體、微體①單線態(tài)氧（1O2):

A:葉綠素作光敏化劑：chlchl*chlO21O2

B:Haber-weiss反應(yīng)：O2-.+H2O2

1O2+OH-+HO.

C:超氧自由基歧化反應(yīng)：2O2-.+2H+

1O2+

H2O2

②超氧自由基（O2-.）：

A:葉綠體：Mehler反應(yīng)

B:線粒體：呼吸鏈中將電子直接交給氧。（補(bǔ)充內(nèi)容）當(dāng)前26頁(yè)，總共37頁(yè)。③HO.A:Fenton反應(yīng)：

H2O2+Fe2+HO.+OH-+Fe3+

B:Haber-weiss反應(yīng)：O2-.+H2O2

1O2+OH-+HO.（3）活性氧對(duì)植物的傷害

①對(duì)核酸的破壞作用□加成反應(yīng)□奪氫反應(yīng)（補(bǔ)充內(nèi)容）當(dāng)前27頁(yè)，總共37頁(yè)。②對(duì)蛋白質(zhì)的破壞作用主要是導(dǎo)致蛋白質(zhì)的交聯(lián)，包括分子內(nèi)交聯(lián)分子間交聯(lián)。A:-SH氧化成-S-S-R1-SH+R2-SHHO.R1-S-S-R2+H2OB:氫抽提作用，形成蛋白質(zhì)自由基C:加成反應(yīng)，生成二聚體蛋白自由基D:MDA作為交聯(lián)劑導(dǎo)致蛋白質(zhì)交聯(lián)（補(bǔ)充內(nèi)容）當(dāng)前28頁(yè)，總共37頁(yè)。③對(duì)細(xì)胞膜的破壞作用膜透性增大，選擇透性喪失膜脂過(guò)氧化膜結(jié)合酶失活產(chǎn)物MDA導(dǎo)致蛋白質(zhì)交聯(lián)（補(bǔ)充內(nèi)容）活性氧防御體系當(dāng)前29頁(yè)，總共37頁(yè)。①酶促防御系統(tǒng)—SOD、CAT、GSH-POD等

SODO2-.+O2-.O2+H2O2

CAT

H2O2+H2O2H2O2+

O2②非酶促防御系統(tǒng)

Vc、Ve、GSH、類(lèi)胡蘿卜素等（3）多胺調(diào)節(jié)（補(bǔ)充內(nèi)容）當(dāng)前30頁(yè)，總共37頁(yè)。(二）植物衰老的激素調(diào)控

細(xì)胞分裂素、低濃度生長(zhǎng)素、赤霉素、油菜素內(nèi)酯、多胺能延緩植物衰老；脫落酸、乙烯、茉莉酸、高濃度生長(zhǎng)素則促進(jìn)植物衰老。外源生長(zhǎng)物質(zhì)對(duì)不同物種的效應(yīng)不同，這可能與內(nèi)源激素的水平或器官對(duì)生長(zhǎng)物質(zhì)的敏感性有關(guān)。環(huán)境條件對(duì)衰老影響：光、溫度、水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等通過(guò)改變內(nèi)源激素水平而調(diào)控衰老當(dāng)前31頁(yè)，總共37頁(yè)。

第四節(jié)植物器官的脫落

Section4AbscissionofPlantsOrgans脫落(abscission)：是指植物細(xì)胞、組織或器官脫離植物體的過(guò)程。分為：正常脫落：比如果實(shí)和種子的自然脫落；生理脫落：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)引起的脫落；脅迫脫落：因逆境條件而引起的脫落；例如干旱與病蟲(chóng)害引起的脫落；當(dāng)前32頁(yè)，總共37頁(yè)。

生理脫落和脅迫脫落都屬于異常脫落。脫落有其特定的生物學(xué)意義：有利于植物度過(guò)逆境，有利于種的保存，尤其是在不適宜生長(zhǎng)的條件下。異常脫落也常常給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)重大損失，造成經(jīng)濟(jì)和品質(zhì)的下降，如棉花蕾鈴的脫落率可達(dá)70%左右，大豆花莢脫落率也很高。當(dāng)前33頁(yè)，總共37頁(yè)。一、脫落時(shí)細(xì)胞及生化變化離層:

分布：于葉柄、花柄和某些枝條的基部。

特點(diǎn)：離層細(xì)胞體積小，質(zhì)濃、淀粉粒較多。多數(shù)植物器官在脫落之前已形成離層，只是處于潛伏狀態(tài)，一旦離層活化，即引起脫落。二、脫落與激素的關(guān)系(Relationshipb