呼吸作用優(yōu)秀課件

第四章植物的呼吸作用第一節(jié)呼吸作用的概念、生理意義和場所一、呼吸作用的概念呼吸作用（Respiration）：指有機(jī)物質(zhì)在生物化學(xué)反應(yīng)中被氧化成二氧化碳和水并釋放能量的過程。有氧呼吸（AerobicRespiration）：指細(xì)胞把一些有機(jī)物徹底氧化分解形成CO2，同時(shí)將O2還原為H2O，并釋放能量的過程。

C6H12O6+6H2O+6O2→6CO2+12H2OΔG0'=-2870kJ/mol-1無氧呼吸（AnaerobicRespiration）：指細(xì)胞把某些有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。無氧呼吸在微生物中稱為發(fā)酵。

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2

ΔG0'

=-226kJ/mol-1

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH

ΔG0'

=-197kJ/mol-1二、呼吸作用的生理意義提供植物生命活動(dòng)所需的大部分能量為其他有機(jī)物的合成提供原料參與對植物形態(tài)和生理功能的控制

三

、呼吸作用的場所線粒體的化學(xué)組成線粒體的結(jié)構(gòu)外膜、膜間空隙、內(nèi)膜（嵴）、基質(zhì)反應(yīng)場所糖酵解、戊糖磷酸途徑細(xì)胞質(zhì)三羧酸循環(huán)、生物氧化線粒體

T一、糖分解代謝途徑的多樣性1、糖酵解（Glycolysis）（EMP途徑）淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程。發(fā)生部位：細(xì)胞質(zhì)氧化-還原輔酶：NAD+反應(yīng)式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+

2NADH+2H++2ATP+2H2O步驟1已糖的磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化步驟2己糖磷酸的裂解步驟3ATP和丙酮酸的生成發(fā)酵檸檬酸生成階段氧化脫羧階段草酰乙酸再生階段3、戊糖磷酸途徑（PentosePhosphatePathway，PPP）/己糖磷酸途徑（Hexose

MonophosphatePathway，HMP）發(fā)生部位：細(xì)胞質(zhì)和質(zhì)體氧化-還原輔酶：NADP+反應(yīng)式：6G6P+12NADP++7H2O→6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi氧化階段非氧化階段異構(gòu)化基團(tuán)轉(zhuǎn)移縮合葡萄糖-6-磷酸脫氫酶受高NADPH/NADP+抑制二、

呼吸電子傳遞途徑的多樣性1、概念生物氧化（BiologicalOxidation）：有機(jī)物質(zhì)在生物體細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行氧化分解，生成二氧化碳、水和放出能量的過程。呼吸鏈（RespiratoryChain）：呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。呼吸鏈就是電子傳遞鏈，由氫傳遞體和電子傳遞體組成，位于線粒體的內(nèi)膜上。氫傳遞體：作為脫氫酶的輔助因子，傳遞氫（質(zhì)子和電子），包括NAD（輔酶I），NADP（輔酶II）、黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。電子傳遞體：只傳遞電子，包括細(xì)胞色素體系和鐵硫蛋白（Fe-S）。細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白質(zhì)，根據(jù)吸收光譜的不同分為a，b和c三類?！髀贰?支路2↓支路3↓交替途徑4、電子傳遞抑制劑與抑制部位電子傳遞抑制劑抑制部位魚藤酮、殺粉蝶菌素、安米妥Fe-S(復(fù)合體I)→UQ丙二酸琥珀酸→FAD（復(fù)合體II）噻吩甲酰三氟丙酮（TTFA）復(fù)合體II→UQ抗霉素AUQ→復(fù)合體III/cytb→cytc1(復(fù)合體III)CO、CN-、N3-Cytaa3→O2水楊氧肟酸（SHAM）UQ→交替氧化酶3、末端氧化酶主要特性的比較酶輔基定位與O2的親和力與ATP的偶聯(lián)CN的抑制CO的抑制細(xì)胞色素氧化酶血紅素Fe、Cu線粒體極高+++++交替氧化酶非血紅素Fe線粒體高+--酚氧化酶Cu細(xì)胞液中-++抗壞血酸氧化酶Cu細(xì)胞液低-+-乙醇酸氧化酶FMN過氧化物酶體低---TCA途徑內(nèi)源PPP途徑外源一、底物水平磷酸化底物水平磷酸化（Substrate-levelPhosphorylation）：不與電子傳遞相偶聯(lián)，在底物脫氫或脫水時(shí)，分子內(nèi)部的能量重新分布形成高能鍵，其能量用于合成ATP。糖酵解1,3-二磷酸甘油酸+ADP+Pi→3-磷酸甘油酸+ATPPEP+ADP+Pi→丙酮酸+ATP三羧酸循環(huán)琥珀酰輔酶A+ADP+Pi→琥珀酸+ATP+輔酶A

第三節(jié)呼吸過程中能量的貯存和利用二、氧化磷酸化1、

定義氧化磷酸化作用（OxidativePhosphorylation）：指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。2、機(jī)理3、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制解偶聯(lián)劑：破壞質(zhì)子動(dòng)力勢的形成，如：2，4-二硝基酚(DNP)、對三氟甲?；驶璞诫?FCCP)、某些去污劑。氧化磷酸化抑制劑：直接抑制ATP合酶的活性，如：寡霉素。離子載體抑制劑：與某些陽離子形成脂溶性復(fù)合物，從而使陽離子容易通過線粒體膜，使膜電位差變小，降低質(zhì)子動(dòng)力勢，從而抑制ATP的形成，如：頡氨酶素（K+）。

膜間間隙基質(zhì)內(nèi)膜4、磷氧比磷氧比（P/ORatio，P/O）或ATP/O比：指呼吸過程中無機(jī)磷酸消耗量和原子氧消耗量的比值，相當(dāng)于一對電子通過電子傳遞鏈每消耗1個(gè)氧原子（1/2O2）與所用去的Pi或產(chǎn)生的ATP的分子數(shù)的比值。在標(biāo)準(zhǔn)圖式的呼吸鏈中，一對電子從NADH傳遞到氧的過程中，生成2.5分子ATP，即P/O比為2.5。三、呼吸作用中的能量轉(zhuǎn)換效率

1mol蔗糖細(xì)胞質(zhì)線粒體糖酵解4molATP

4molNADH(進(jìn)入線粒體)4molNADH→6molATP另：通過蘋果酸-天冬氨酸穿梭器將外源NADH轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)源NADH，則4molNADH→10molATPTCA循環(huán)4molATP16molNADH→40molATP4molFADH2→6molATP合計(jì)：60~64molATP四、光合作用和呼吸作用的關(guān)系1、ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2、光合C3途徑與呼吸戊糖磷酸途徑途徑基本上是正反反應(yīng)關(guān)系，中間產(chǎn)物可交替使用。3、光合釋放的O2可供呼吸利用，而呼吸釋放的CO2可為光合作用同化。第四節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制一、糖酵解的調(diào)節(jié)巴斯德效應(yīng)(PasteurEffect)：氧具有抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象，即氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的累積。調(diào)節(jié)酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶通過氧調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)檸檬酸、ATP、ADP和Pi的水平，從而調(diào)節(jié)控制糖酵解的速度。無氧→有氧糖酵解速度減慢有氧→無氧糖酵解速度加快磷酸果糖激酶丙酮酸激酶N2→空氣，TCA加快，ATP、檸檬酸增多有氧→無氧，ATP和檸檬酸合成減少，ADP和Pi增多二、戊糖磷酸途徑的調(diào)節(jié)主要受NADPH的調(diào)節(jié)葡萄糖-6-磷酸脫氫酶是該途徑的重要調(diào)節(jié)酶

三、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)植物呼吸從底向上調(diào)節(jié)

四、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)1968,AtkinsonDE提出“能荷”概念能荷(EnergyCharge，EC)：是ATP-ADP-AMP系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的度量，是細(xì)胞中ATP合成反應(yīng)和利用反應(yīng)的調(diào)節(jié)因素。ATP+AMP?2ADP腺苷酸激酶能荷=([ATP]+1/2[ADP])/([ATP]+[ADP]+[AMP])活細(xì)胞的能荷一般為0.75~0.95ATP/AMP低，ATP合成加快；反之，合成減慢葡萄糖-6-磷酸脫氫酶受高NADPH/NADP+抑制丙酮酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶檸檬酸合成酶NADH是主要負(fù)效應(yīng)物植物呼吸從底向上調(diào)節(jié)糖酵解三羧酸循環(huán)氧化磷酸化抑制促進(jìn)通過關(guān)鍵性代謝物由底向上調(diào)節(jié)電子傳遞鏈到三羧酸循環(huán)，最后調(diào)節(jié)糖酵解。蘋果酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶丙酮酸脫氫酶第五節(jié)影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)呼吸速率（RespiratoryRate）：單位植物材料在單位時(shí)間內(nèi)釋放出的CO2量或消耗的O2量。呼吸商(RespiratoryQuotient，PQ)/呼吸系數(shù)(RespiratoryCoefficient)：植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出的CO2量與吸收的O2量的比率，用以表示呼吸底物的性質(zhì)和O2供應(yīng)狀況。A、呼吸底物性質(zhì)對RQ的影響呼吸底物為碳水化合物且被徹底氧化C6H12O6+6O2→6CO2+

6H2O

RQ=1

呼吸底物為脂肪酸、蛋白質(zhì)等還原程度較高的物質(zhì)C16H32O2+23O2→16CO2+16H2O

RQ<1呼吸底物為有機(jī)酸等氧化程度較高的物質(zhì)C6H8O7+4.5O2→6CO2+4H2O

RQ>1B、氧化程度對RQ的影響C6H12O6→2C2H5OH+2CO2二、內(nèi)部因素對呼吸作用的影響

植物的種類及器官類型植物或器官的發(fā)育階段生殖器官＞營養(yǎng)器官生長旺盛、幼嫩器官＞生長緩慢、年老器官種子內(nèi)，胚＞胚乳呼吸底物的量水分含量干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加。整體植物的呼吸速率，隨著植物組織含水量的增加而升高安全含水量油料種子:＜6％～8％淀粉種子:＜10％～12％三、外界條件對呼吸速率的影響溫度溫度系數(shù)（Temperaturecoefficient,Q10）：由于溫度升高10°C而引起的反應(yīng)速度的增加。在0-35℃，Q10為2.0～2.5。氧濃度當(dāng)在缺氧條件下逐漸增加O2濃度時(shí)，無氧呼吸會(huì)隨之減弱，直至消失。但隨O2濃度升高時(shí)，有氧呼吸增強(qiáng)。無氧呼吸的消失點(diǎn)：無氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧含量（10％左右）。

CO2濃度作為末端產(chǎn)物，CO2對呼吸有抑制作用

機(jī)械損傷損傷會(huì)明顯促進(jìn)組織的呼吸最適溫度是能較長期維持最快呼吸速率的溫度。CO2釋放量（QCO2

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