第九章脂類的代謝

脂肪消化、吸收和運(yùn)輸1現(xiàn)在是1頁\一共有45頁\編輯于星期五脂類物質(zhì)在血液中的運(yùn)輸2現(xiàn)在是2頁\一共有45頁\編輯于星期五不溶于水，能溶于非極性有機(jī)溶劑(如氯傷、乙醚、丙酮等)。一、脂類概述1、溶解性：2、分類：脂肪(中性脂肪)和類脂兩類類脂包括磷脂、糖脂、固醇等，它們不但化學(xué)結(jié)構(gòu)有差異，而且具有不同的生物功能。3現(xiàn)在是3頁\一共有45頁\編輯于星期五3、脂肪的生物功能：2）保護(hù)層：作為生物體對(duì)外界環(huán)境的屏障，防止機(jī)體熱量的散失(熱的不良導(dǎo)體)，能有效地抵御環(huán)境溫度變化（胖人不怕冷,體內(nèi)大約有2／3的脂肪儲(chǔ)存在皮下組織中），許多組織和器官的保護(hù)層；3）脂肪幫助食物中脂溶性維生素(A、D、E、K)的吸收；4）結(jié)構(gòu)組分：磷脂、糖脂、固醇等是構(gòu)成生物膜的重要結(jié)構(gòu)組分；5）類固醇和萜類等一些不皂化脂類，是維生素、激素等具有生物功能的脂溶性物質(zhì)。1）能源：在體內(nèi)氧化放能，供給機(jī)體利用。氧化1克脂肪放出能量約9千卡，貯存在體內(nèi)所占體積??；4現(xiàn)在是4頁\一共有45頁\編輯于星期五二、脂類的酶促水解

脂肪酶能催化脂肪逐步水解產(chǎn)生脂肪酸和甘油。

5現(xiàn)在是5頁\一共有45頁\編輯于星期五催化磷脂進(jìn)行水解酶：磷脂酶A1、A2、磷脂酶B1、B2、磷脂酶C、磷脂酶D等。6現(xiàn)在是6頁\一共有45頁\編輯于星期五膽固醇酯在膽固醇酯酶作用下水解生成膽固醇和脂肪酸。膽固醇酯酶促水解

7現(xiàn)在是7頁\一共有45頁\編輯于星期五三、脂肪的分解代謝

8現(xiàn)在是8頁\一共有45頁\編輯于星期五1、甘油的氧化

甘油磷酸激酶及ATP的作用變成甘油-α-磷酸糖異生9現(xiàn)在是9頁\一共有45頁\編輯于星期五2、脂肪酸的β—氧化作用1)β—氧化學(xué)說脂肪酸的-氧化作用：脂肪酸在氧化分解時(shí)，碳鏈的斷裂發(fā)生在脂肪酸的-位，每次切除2個(gè)碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶數(shù)或奇數(shù)碳原子飽和脂肪酸的主要分解方式。脂肪酸的-氧化在線粒體中進(jìn)行。10現(xiàn)在是10頁\一共有45頁\編輯于星期五2）β—氧化的反應(yīng)過程：（1）脂肪酸的激活

脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，首先在線粒體外或胞漿中被活化，形成脂酰CoA，然后進(jìn)入線粒體進(jìn)行氧化。在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰CoA。脂酰CoA11現(xiàn)在是11頁\一共有45頁\編輯于星期五（2）脫氫脂酰CoA在脂酰CoA脫氫酶的催化下，在-和-碳原子上各脫去一個(gè)氫原子，生成反式,-烯脂酰CoA，氫受體是FAD。脂酰CoA反式,-烯脂酰CoA12現(xiàn)在是12頁\一共有45頁\編輯于星期五（3）水化在烯脂酰CoA水合酶催化下，,-烯脂酰CoA水化，生成L(+)--羥脂酰CoA。,-烯脂酰CoAL(+)--羥脂酰CoA13現(xiàn)在是13頁\一共有45頁\編輯于星期五（4）再脫氫-羥脂酰CoA在脫氫酶催化下，脫氫生成-酮脂酰CoA。反應(yīng)的氫受體為NAD+。此脫氫酶具有立體專一性，只催化L(+)--羥脂酰CoA的脫氫。-羥脂酰CoA-酮脂酰CoA14現(xiàn)在是14頁\一共有45頁\編輯于星期五（5）硫解在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA與CoA作用，生成1分子乙酰CoA和1分子比原來少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。少了兩個(gè)碳原子的脂酰CoA，重復(fù)上述反應(yīng)過程，一直到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸通過-氧化生成的乙酰CoA，一部分用來合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分則進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化。-酮脂酰CoA脂酰CoA15現(xiàn)在是15頁\一共有45頁\編輯于星期五16現(xiàn)在是16頁\一共有45頁\編輯于星期五17現(xiàn)在是17頁\一共有45頁\編輯于星期五脂酰CoA降解18現(xiàn)在是18頁\一共有45頁\編輯于星期五3）肉毒堿的作用脂酰CoA轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體19現(xiàn)在是19頁\一共有45頁\編輯于星期五4）脂肪酸β—氧化過程中的能量轉(zhuǎn)變

脂肪酸完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量如軟脂酸（含16碳）C15H31CO~SCoA+7CoA-SH+7FAD+7NAD++7H2O

8CH3CO~SCoA+7FADH2+7NADH+7H+

一分子NADH產(chǎn)生3分子ATP，1分子FADH2產(chǎn)生2個(gè)ATP,1分子乙酰CoA完全氧化產(chǎn)生12分子ATP，1分子軟脂酰CoA在分解代謝過程中共產(chǎn)生131個(gè)ATP。7×(3+2)+8×12=131軟脂酸轉(zhuǎn)化成軟脂酰CoA時(shí)消耗了1分子ATP中的兩個(gè)高能磷酸鍵的能量（ATP分解為AMP,可視為消耗了2個(gè)ATP）1分子軟脂酸完全氧化凈生成131–2=129個(gè)ATP。20現(xiàn)在是20頁\一共有45頁\編輯于星期五21現(xiàn)在是21頁\一共有45頁\編輯于星期五一摩爾軟脂酸（CH3（CH2）14COOH）(256克)完全氧化成二氧化碳和水時(shí)，可以釋放出能量2340千卡。脂肪酸氧化產(chǎn)生能量129×7.3÷2340×100％＝40%以高能磷酸鍵(ATP)的形式儲(chǔ)存起來。22現(xiàn)在是22頁\一共有45頁\編輯于星期五5）不飽和脂肪酸的氧化23現(xiàn)在是23頁\一共有45頁\編輯于星期五多雙鍵脂肪酸

24現(xiàn)在是24頁\一共有45頁\編輯于星期五L(+)--羥脂酰CoA25現(xiàn)在是25頁\一共有45頁\編輯于星期五3、

脂肪酸氧化的其他途徑1）奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化26現(xiàn)在是26頁\一共有45頁\編輯于星期五由單氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗壞血酸等參加。2)-氧化：3)-氧化CH3(CH2)nCOO-HOCH2(CH2)nCOO--OOC(CH2)nCOO--羥脂酸-酮酸27現(xiàn)在是27頁\一共有45頁\編輯于星期五4、酮體的生成和利用1）酮體的生成①乙酰CoA?；D(zhuǎn)移酶（乙酰乙酰CoA硫解酶）②脫?；涪跦MGCoA合成酶④HMGCoA裂合酶⑤β-羥丁酸脫氫酶⑥自動(dòng)進(jìn)行酮體：乙酰乙酸（30%）、β-羥丁酸（70%）和丙酮（微量）28現(xiàn)在是28頁\一共有45頁\編輯于星期五2）酮體的氧化29現(xiàn)在是29頁\一共有45頁\編輯于星期五丙酮代謝：30現(xiàn)在是30頁\一共有45頁\編輯于星期五酮體代謝的意義31現(xiàn)在是31頁\一共有45頁\編輯于星期五三、脂肪的合成代謝

1、甘油-α磷酸的生物合成32現(xiàn)在是32頁\一共有45頁\編輯于星期五甘油-α磷酸的來源33現(xiàn)在是33頁\一共有45頁\編輯于星期五2、脂肪酸的生物合成脂肪酸的氧化在細(xì)胞的線粒體中進(jìn)行，脂肪酸的合成主要在胞漿中進(jìn)行，在線粒體和微粒體中也可以進(jìn)行。34現(xiàn)在是34頁\一共有45頁\編輯于星期五乙酰CoA活化為丙二酸單酰CoA1）從頭合成35現(xiàn)在是35頁\一共有45頁\編輯于星期五脂肪酸合成：反轉(zhuǎn)的β-氧化縮合、還原、脫水、還原36現(xiàn)在是36頁\一共有45頁\編輯于星期五37現(xiàn)在是37頁\一共有45頁\編輯于星期五軟脂酸的從頭合成38現(xiàn)在是38頁\一共有45頁\編輯于星期五脂肪酸合成反應(yīng)機(jī)理39現(xiàn)在是39頁\一共有45頁\編輯于星期五①丙酮酸羧化酶；②檸檬酸合成酶；③檸檬酸裂解酶；④蘋果酸脫氫酶；⑤蘋果酸酶。丙酮酸-檸檬酸循環(huán)40現(xiàn)在是40頁\一共有45頁\編輯于星期五2）線粒體中的合成線粒體合成脂肪酸特點(diǎn)：利用丙二酰輔酶A加長(zhǎng)碳鏈，還原過程需還原型輔酶II供氫，中間過程與軟脂酸合成系統(tǒng)相似，沒有以脂酰載體蛋白為核心的多酶復(fù)合體系。41現(xiàn)在是41頁\一共有45頁\編輯于星期五3）不飽和脂肪酸的合成

脂肪酸的單鍵及NADPH同時(shí)被氧化動(dòng)物組織很容易在脂肪酸的△9部位引入雙鍵哺乳動(dòng)物體內(nèi)不能自己合成具有多個(gè)雙鍵的脂肪酸如亞油酸(C18，△9，12）及亞麻酸(C18，△9，12，15），花生四烯酸(C20，△5，8，11，14），必需脂防酸。42現(xiàn)在是42頁\一共有45頁\編輯于星期五甘油磷酸轉(zhuǎn)酰酶，只作用于甘油的α-磷酸酯，對(duì)于C16及C18的脂酰輔酶A催化作用最強(qiáng)，所以動(dòng)物體內(nèi)軟脂酸及硬脂酸所組成的脂肪分子較多。3、脂肪的合成43現(xiàn)在是43頁\一共有45頁\編輯于星期五44現(xiàn)在是44頁\一共有45頁\編輯于星期五脂肪肝：脂肪肝是指由于各種原因引起的肝細(xì)胞內(nèi)脂