原核生物的基因表達與調控

原核生物的基因表達與調控第1頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)基因表達調控的基本概念一、基因表達的概念geneexpression

：基因轉錄及翻譯的過程。對這個過程的調節(jié)就稱為generegulation

。rRNA、tRNA編碼基因轉錄合成RNA的過程也屬于基因表達第2頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四

組成性表達(constitutiveexpression)適應性表達(adaptiveexpression）二、基因表達的方式第3頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四

1、組成性表達：

指不大受環(huán)境變動而變化的一類基因表達。某些基因在一個個體的幾乎所有細胞中持續(xù)表達，通常被稱為管家基因(housekeepinggene)。第4頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四2、適應性表達指環(huán)境的變化容易使其表達水平變動的一類基因表達。應環(huán)境條件變化基因表達水平增高的現(xiàn)象稱為誘導(induction)，這類基因被稱為可誘導的基因(induciblegene)；相反，隨環(huán)境條件變化而基因表達水平降低的現(xiàn)象稱為阻遏(repression)，相應的基因被稱為可阻遏的基因(repressiblegene)。

第5頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四三、基因表達的規(guī)律

——時間性和空間性1、時間特異性（temporalspecificity）按功能需要，某一特定基因的表達嚴格按特定的時間順序發(fā)生，稱之為基因表達的時間特異性。多細胞生物基因表達的時間特異性又稱階段特異性(stagespecificity)。

第6頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第7頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四2、空間特異性(spatialspecificity)基因表達伴隨時間順序所表現(xiàn)出的這種分布差異，實際上是由細胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱細胞或組織特異性(cellortissuespecificity)。在個體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個體按不同組織空間順序出現(xiàn)，稱之為基因表達的空間特異性。第8頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四四、基因表達調控的生物學意義

適應環(huán)境、維持生長和增殖（原核、真核）

維持個體發(fā)育與分化（真核）第9頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四Contents基因表達調控的基本概念原核基因調控機制乳糖操縱子色氨酸操縱子其他操縱子轉錄后水平上的調控第10頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)原核基因調控機制內容提要：原核基因表達調控環(huán)節(jié)操縱子學說原核基因調控機制的類型與特點轉錄水平上調控的其他形式

第11頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四一、原核基因表達調控環(huán)節(jié)1、轉錄水平上的調控（transcriptionalregulation）2、轉錄后水平上的調控（post-transcriptionalregulation）①

mRNA加工成熟水平上的調控②

翻譯水平上的調控第12頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第13頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四二、操縱子學說1、操縱子模型的提出1961年，Monod和Jacob提出獲1965年諾貝爾生理學和醫(yī)學獎第14頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四JacobandMonod第15頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四2、操縱子的定義操縱子：是基因表達的協(xié)調單位，由啟動子、操縱基因及其所控制的一組功能上相關的結構基因所組成。操縱基因受調節(jié)基因產(chǎn)物的控制。第16頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第17頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四

1、根據(jù)操縱子對調節(jié)蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）的應答，可分為：正轉錄調控

負轉錄調控

三、原核基因調控機制的類型與特點第18頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四調節(jié)基因操縱基因結構基因阻遏蛋白激活蛋白正轉錄調控負轉錄調控正轉錄調控如果在沒有調節(jié)蛋白質存在時基因是關閉的，加入這種調節(jié)蛋白質后基因活性就被開啟，這樣的調控正轉錄調控。第19頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四調節(jié)基因操縱基因結構基因阻遏蛋白激活蛋白正轉錄調控負轉錄調控負轉錄調控在沒有調節(jié)蛋白質存在時基因是表達的，加入這種調節(jié)蛋白質后基因表達活性便被關閉，這樣的調控負轉錄調控。第20頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四可誘導調節(jié)（P196）：指一些基因在特殊的代謝物或化合物的作用下，由原來關閉的狀態(tài)轉變?yōu)楣ぷ鳡顟B(tài)，即在某些物質的誘導下使基因活化。例：大腸桿菌的乳糖操縱子分解代謝蛋白的基因2、根據(jù)操縱子對某些能調節(jié)它們的小分子的應答，可分為可誘導調節(jié)和可阻遏調節(jié)兩大類：第21頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四調節(jié)基因操縱基因結構基因阻遏蛋白調節(jié)基因操縱基因結構基因阻遏蛋白誘導物mRNA酶蛋白酶合成的誘導操縱子模型誘導物如果某種物質能夠促使細菌產(chǎn)生酶來分解它，這種物質就是誘導物。第22頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四可阻遏調節(jié)（P197）：基因平時是開啟的，處在產(chǎn)生蛋白質或酶的工作過程中，由于一些特殊代謝物或化合物的積累而將其關閉，阻遏了基因的表達。例：色氨酸操縱子合成代謝蛋白的基因第23頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四酶合成的阻遏操縱子模型調節(jié)基因操縱基因結構基因mRNA酶蛋白調節(jié)基因操縱基因結構基因輔阻遏物輻阻遏物如果某種物質能夠阻止細菌產(chǎn)生合成這種物質的酶，這種物質就是輔阻遏物。第24頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四3、在負轉錄調控系統(tǒng)中，調節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白（repressor），起著阻止結構基因轉錄的作用。根據(jù)其作用特征又可分為負控誘導和負控阻遏：在負控誘導系統(tǒng)中，阻遏蛋白與效應物（誘導物）結合時，結構基因轉錄；在負控阻遏系統(tǒng)中，阻遏蛋白與效應物（輔阻遏物）結合時，結構基因不轉錄。第25頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第26頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四4、在正轉錄調控系統(tǒng)中，調節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白（activator）。根據(jù)激活蛋白的作用性質分為正控誘導和正控阻遏在正控誘導系統(tǒng)中，效應物分子（誘導物）的存在使激活蛋白處于活性狀態(tài)；在正控阻遏系統(tǒng)中，效應物分子（輔阻遏物）的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)。第27頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第28頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四四、轉錄水平上調控的其他形式1、σ因子的更換

在E.coli中,當細胞從基本的轉錄機制轉入各種特定基因表達時，需要不同的因子指導RNA聚合酶與各種啟動子結合。第29頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四大腸桿菌中的各種σ因子比較σ因子編碼基因主要功能σ70rpoD參與對數(shù)生長期和大多數(shù)碳代謝過程基因的調控σ54rpoN參與多數(shù)氮源利用基因的調控σ38rpoH分裂間期特異基因的表達調控σ32rpoS熱休克基因的表達調控σ28rpoF鞭毛趨化相關基因的表達調控σ24rpoE過度熱休克基因的表達調控第30頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四溫度較高,誘導產(chǎn)生各種熱休克蛋白由σ32參與構成的RNA聚合酶與熱休克應答基因啟動子結合,誘導產(chǎn)生大量的熱休克蛋白,適應環(huán)境需要枯草芽孢桿菌芽孢形成有序的σ因子的替換,RNA聚合酶識別不同基因的啟動子,使芽孢形成有關的基因有序地表達第31頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四2、降解物對基因活性的調節(jié)3、弱化子對基因活性的影響第32頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四Contents基因表達調控的基本概念原核基因調控機制乳糖操縱子色氨酸操縱子其他操縱子轉錄后水平上的調控第33頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第三節(jié)乳糖操縱子(lacoperon)內容提要：乳糖操縱子的結構酶的誘導——lac體系受調控的證據(jù)乳糖操縱子調控模型影響因子Lac操縱子中的其他問題第34頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四一、乳糖操縱子的結構第35頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四Z編碼β-半乳糖苷酶：將乳糖水解成葡萄糖和半乳糖Y編碼β-半乳糖苷透過酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透過大腸桿菌細胞壁和原生質膜進入細胞內。A編碼β-半乳糖苷乙?；D移酶：乙酰輔酶A上的乙?；D到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。第36頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四二、酶的誘導——lac體系受調控的證據(jù)第37頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四安慰誘導物：

如果某種物質能夠促使細菌產(chǎn)生酶而本身又不被分解，這種物質被稱為安慰誘導物，如IPTG（異丙基-β

–D-硫代半乳糖苷）。第38頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第39頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第40頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四三、乳糖操縱子調控模型主要內容：①Z、Y、A基因的產(chǎn)物由同一條多順反子的mRNA分子所編碼

第41頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第42頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四②這個mRNA分子的啟動子緊接著O區(qū)，而位于I與O之間的啟動子區(qū)（P），不能單獨起動合成β-半乳糖苷酶和透過酶的生理過程。第43頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第44頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四③操縱基因是DNA上的一小段序列（僅為26bp），是阻遏物的結合位點。第45頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四RNA聚合酶結合部位阻遏物結合部位第46頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四操縱位點的回文序列第47頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四

④當阻遏物與操縱基因結合時，lacmRNA的轉錄起始受到抑制。

第48頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第49頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四⑤誘導物通過與阻遏物結合，改變它的三維構象，使之不能與操縱基因結合，從而激發(fā)lacmRNA的合成。當有誘導物存在時，操縱基因區(qū)沒有被阻遏物占據(jù)，所以啟動子能夠順利起始mRNA的合成。第50頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第51頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四組成型突變：lacOc

第52頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四組成型突變：

lacI-第53頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四不可誘導突變（超阻遏）：第54頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四四、影響因子1、lac操縱子的本底水平表達有兩個矛盾是操縱子理論所不能解釋的：①誘導物需要穿過細胞膜才能與阻遏物結合，而轉運誘導物需要透過酶，后者的合成有需要誘導。解釋：一些誘導物可以在透過酶不存在時進入細胞？一些透過酶可以在沒有誘導物的情況下合成？√第55頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四②真正的誘導物是異構乳糖而非乳糖，前者是在β-半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，需要有β-半乳糖甘酶的預先存在。解釋：本底水平的組成型合成：非誘導狀態(tài)下有少量的lacmRNA合成。第56頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四2、大腸桿菌對乳糖的反應培養(yǎng)基：甘油

按照lac操縱子本底水平的表達，每個細胞內有幾個分子的β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷透過酶；培養(yǎng)基：加入乳糖少量乳糖透過酶進入細胞β-半乳糖苷酶異構乳糖誘導物誘導lacmRNA的生物合成大量乳糖進入細胞多數(shù)被降解為葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）異構乳糖第57頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四乳糖第58頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四誘導物的加入和去除對lacmRNA的影響第59頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四3、阻遏物lacI基因產(chǎn)物及功能Lac操縱子阻遏物mRNA是由弱啟動子控制下組成型合成的，每個細胞中有5-10個阻遏物分子。當I基因由弱啟動子突變成強啟動子，細胞內就不可能產(chǎn)生足夠的誘導物來克服阻遏狀態(tài)，整個lac操縱子在這些突變體中就不可誘導。第60頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四4、葡萄糖對lac操縱子的影響如果將葡萄糖和乳糖同時加入培養(yǎng)基中，lac操縱子處于阻遏狀態(tài)，不能被誘導；一旦耗盡外源葡萄糖，乳糖就會誘導lac操縱子表達分解乳糖所需的三種酶。代謝物阻遏效應第61頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四5、cAMP與代謝物激活蛋白代謝物激活蛋白（CAP）/環(huán)腺甘酸受體蛋白（CRP）

第62頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四ZYAOPDNA調控區(qū)CAP結合位點啟動序列操縱序列結構基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透酶A：乙酰基轉移酶cAMP—CAP復合物第63頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第64頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四ATP腺甘酸環(huán)化酶cAMP（環(huán)腺甘酸）

大腸桿菌中：無葡萄糖，cAMP濃度高；

有葡萄糖，cAMP濃度低第65頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四++++轉錄無葡萄糖，cAMP濃度高時促進轉錄有葡萄糖，cAMP濃度低時不促進轉錄ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPCAP的正調控第66頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四當阻遏蛋白封閉轉錄時，CAP對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用如無CAP存在，即使沒有阻遏蛋白與操縱序列結合，操縱子仍無轉錄活性。cAMP—CAP復合物與啟動子區(qū)的結合是轉錄起始所必需的。協(xié)調調節(jié)葡萄糖對lac操縱子的阻遏作用稱分解代謝阻遏(catabolicrepression)。

單純乳糖存在時，細菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時，細菌首先利用葡萄糖。第67頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第68頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四TheLacOperon:

WhenGlucoseIsPresentButNotLactoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRNAPol.RepressorRepressorRepressormRNAHeyman,I’mconstitutiveComeon,letmethroughNowayJose!CAP第69頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四TheLacOperon:

WhenLactoseIsPresentButNotGlucoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRepressorRepressormRNAHeyman,I’mconstitutiveCAPcAMPLacRepressorRepressorXThislactosehasbentmeoutofshapeCAPcAMPCAPcAMPBindtomePolymeraseRNAPol.RNAPol.Yipee…!第70頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四TheLacOperon:

WhenNeitherLactoseNorGlucoseIsPresentRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingCAPcAMPCAPcAMPCAPcAMPBindtomePolymeraseRNAPol.RepressorRepressormRNAHeyman,I’mconstitutiveRepressorSTOPRighttherePolymeraseAlright,I’mofftotheraces...Comeon,letmethrough!第71頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四五、Lac操縱子中的其他問題1、A基因及其生理功能半乳糖甘分子（IPTG）β-半乳糖甘酶分解產(chǎn)物（體內積累）β-半乳糖甘乙?；D移酶半乳糖甘分子（IPTG）乙?；?2頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四2、lac基因產(chǎn)物數(shù)量上的比較β-半乳糖苷酶：透過酶：乙?；D移酶=1：0.5：0.2翻譯水平上受到調節(jié)：（1）lacmRNA可能與翻譯過程中的核糖體相脫離，從而終止蛋白質鏈的翻譯；（2）在lacmRNA分子內部，A基因比Z基因更容易受內切酶作用發(fā)生降解。第73頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四3、操縱子的融合與基因工程POZYAtsxPOpur結構基因缺失lacoperonpuroperon第74頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四Contents基因表達調控的基本概念原核基因調控機制乳糖操縱子色氨酸操縱子其他操縱子轉錄后水平上的調控第75頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第四節(jié)色氨酸操縱子（trpoperon）內容提要：色氨酸操縱子的結構色氨酸操縱子的阻遏系統(tǒng)色氨酸操縱子的弱化機制第76頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四一、色氨酸操縱子的結構

調控基因結構基因

催化分枝酸轉變?yōu)樯彼?/p>

的酶

trpRtrp第77頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第78頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四特點:(1)trpR和trpABCDE不連鎖；

(2)操縱基因在啟動子內

(3)有衰減子(attenuator)/弱化子(4)啟動子和結構基因不直接相連，二者被前導序列(Leader)所隔開第79頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四二、trp操縱子的阻遏系統(tǒng)低Trp時：阻遏物不結合操縱基因;高Trp時：阻遏物+Trp結合操縱基因第80頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四三、trp操縱子的弱化機制衰減子（attenuator）/弱化子前導序列（leadersequence）第81頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四1、弱化子：DNA中可導致轉錄過早終止的一段核甘酸序列（123-150區(qū)）。123~150第82頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四

研究引起終止的mRNA堿基序列，發(fā)現(xiàn)該區(qū)mRNA通過自我配對可以形成莖-環(huán)結構，有典型的終止子特點。第83頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四2、前導序列：在trpmRNA5'端trpE基因的起始密碼前一個長162bp的mRNA片段。第84頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第85頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四3、弱化機制第86頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第87頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四

前導肽轉錄終止結構第88頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四細菌通過弱化作用彌補阻遏作用的不足，因為阻遏作用只能使轉錄不起始，對于已經(jīng)起始的轉錄，只能通過弱化作用使之中途停下來。阻遏作用的信號是細胞內色氨酸的多少；弱化作用的信號則是細胞內載有色氨酸的tRNA的多少。它通過前導肽的翻譯來控制轉錄的進行，在細菌細胞內這兩種作用相輔相成，體現(xiàn)著生物體內周密的調控作用。第89頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四什么是操縱子（operon)?試說明色氨酸操縱子（Trpoperon)在原核基因表達調控中的調控機制和重要作用。2003年武漢大學分子生物學試題第90頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四Contents基因表達調控的基本概念原核基因調控機制乳糖操縱子色氨酸操縱子其他操縱子轉錄后水平上的調控第91頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第五節(jié)其他操縱子一、半乳糖操縱子(galactoseoperon)異構酶(galE)乳糖-磷酸尿嘧啶核苷轉移酶(galT)

半乳糖激酶(galk)。第92頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四gal操縱子的特點：①它有兩個啟動子，其mRNA可從兩個不同的起始點開始轉錄；②它有兩個O區(qū)，一個在P區(qū)上游，另一個在結構基因galE內部。第93頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四二、阿拉伯糖操縱子（arabinoseoperon)araB基因、araA基因和araD,形成一個基因簇，簡寫為araBAD三個基因的表達受到ara操縱子中araC基因產(chǎn)物AraC蛋白的調控。

第94頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四ara操縱子的調控有兩個特點：第一，araC表達受到AraC的自身調控。第二，AraC既是ara操縱子的正調節(jié)蛋白（需cAMP-CRP的共同參與，起始轉錄），又是其負調節(jié)蛋白。這種雙重功能是通過AraC蛋白的兩種異構體來實現(xiàn)的（Pi和Pr)。第95頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第96頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第97頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四第98頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四三、阻遏蛋白LexA的降解與細菌中的SOS應答SOS反應的機理：由RecA蛋白和LexA阻遏物的相互作用引起的。LexA阻遏物：是SOSDNA修復系統(tǒng)所有基因的阻遏物RecA蛋白：是SOS反應的最初的發(fā)動因子。在單鏈DNA和ATP存在時，RecA蛋白被激活，表現(xiàn)出水解酶活性，分解LexA阻遏物。當RecA水解LexA阻遏物后，導致SOS體系（包括recA基因）高效表達，DNA得到修復第99頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四Contents基因表達調控的基本概念原核基因調控機制乳糖操縱子色氨酸操縱子其他操縱子轉錄后水平上的調控第100頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四一、翻譯起始的調控

RBS（核糖體結合位點）：mRNA鏈上起始密碼子AUG上游的一段非翻譯區(qū)。RBS的結合強度取決于SD序列的結構及其與起始密碼子AUG之間的距離。

SD-4-10（9）-AUG第六節(jié)轉錄后水平上的調控第101頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四二、稀有密碼子對翻譯的影響dnaG(引物酶)RNA引物dnaG、rpoD和rpsU屬于大腸桿菌基因組上的同一個操縱子50個拷貝的dnaG蛋白、2800個拷貝的rpoD和40000個拷貝的rpsU第102頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四幾種蛋白質中異亮氨酸密碼子使用頻率比較蛋白質AUU/%AUC%AUA%結構蛋白37621σ亞基26740DnaG蛋白363232細胞內對應于稀有密碼子的tRNA較少，高頻率使用這些密碼子的基因翻譯過程容易受阻，影響了蛋白質合成的總量。第103頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四三、重疊基因對翻譯的影響第104頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四TrpB–谷氨酸-異亮氨酸-終止GAA--AUC--UGA

--UGG--AA

AUG--GAA

甲硫氨酸–

谷氨酸–trpAtrpE—蘇氨酸—苯丙氨酸—終止

ACU--UUC--UGA--UGG--CUAUG

AUG–GCU

甲硫氨酸--丙氨酸--trpD翻譯終止時核糖體立即處在起始環(huán)境中，這種重疊的密碼子保證了同一核糖體對兩個連續(xù)基因進行翻譯的機制。第105頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四1、關于管家基因敘述錯誤的是

(A)在生物個體的幾乎各生長階段持續(xù)表達

(B)在生物個體的幾乎所有細胞中持續(xù)表達

(C)在生物個體全生命過程的幾乎所有細胞中表達

(D)在生物個體的某一生長階段持續(xù)表達

(E)在一個物種的幾乎所有個體中持續(xù)表達D第106頁，共115頁，2023年，2月20日，星期四2、一個操縱子（元）通常含有

(A)數(shù)個啟動序列和一個編碼基因

(B)一個啟動序列和數(shù)個編碼基因

(C)一個啟動序列和一個編碼基因

(D)兩個啟動序列和數(shù)個編碼基因

(E)數(shù)個啟動序列和數(shù)個編碼基因B第107頁，共115頁，2023年，2月20