理論生態(tài)學(xué)課件4-性生態(tài)學(xué)

性生態(tài)學(xué)道生一，一生二，二生三，三生萬物——老子《道德經(jīng)》性的進(jìn)化是生物學(xué)中最大的難題——Michod&Levin《TheEvolutionofSex》性是進(jìn)化上的一個(gè)悖論為什么幾乎所有的高等生物都要依靠有性生殖過程的存在？有性生殖的缺點(diǎn)遠(yuǎn)比優(yōu)點(diǎn)明顯有性生殖起源于何時(shí)目前還不十分清楚。估計(jì)于20億年前在細(xì)菌中出現(xiàn)。性的產(chǎn)生可能是由于原始的單倍體細(xì)胞融合一起在選擇上會(huì)處于優(yōu)勢(shì)；一個(gè)細(xì)胞遺傳物質(zhì)（DNA）損壞可以為另一個(gè)細(xì)胞等同的未損壞片段所掩蓋。有證據(jù)顯示，負(fù)責(zé)染色體交換的酶同時(shí)負(fù)責(zé)受損DNA的修復(fù)有性生殖的代價(jià)減數(shù)分裂的代價(jià)：與有絲分裂比，能量消耗大；重組還有可能打破已經(jīng)很好地適應(yīng)局域環(huán)境的那些基因組合。由于有性繁殖，母體只把她的一半基因傳給其有性生殖的后代。相反，一個(gè)進(jìn)行無性生殖的母本把她的全部基因傳給了她的后代生產(chǎn)雄性的代價(jià)：對(duì)于異配生物，如果雄性個(gè)體除了提供精子外對(duì)后代撫養(yǎng)不再做任何貢獻(xiàn)，那么能夠使卵不經(jīng)受精而直接發(fā)育成熟的雌體將在選擇上具有明顯優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樗鼈儫o須生產(chǎn)雄性后代或者雄性器官人類精子和卵子大小比較示意圖生產(chǎn)雄性的代價(jià)——模型考慮這樣一個(gè)模型：異交（自交不親和）的雌雄同株植物；有性個(gè)體既生產(chǎn)種子（數(shù)目為K）也生產(chǎn)花粉（資源投入比例為r）；而孤雌生殖個(gè)體則把所有資源都用來生產(chǎn)種子，故可產(chǎn)生K/(1-r)個(gè)種子。令Nt和nt表示t世代種群內(nèi)有性個(gè)體和無性個(gè)體的數(shù)量；故在有性種群里，孤雌生殖個(gè)體侵入時(shí)的頻率動(dòng)態(tài)為：減數(shù)分裂的代價(jià)——模型無性生殖個(gè)體還可以既用孤雌生殖方式產(chǎn)生種子又生產(chǎn)花粉以使其它有性個(gè)體的胚珠受精。因?yàn)樾坌再Y源沒有轉(zhuǎn)移用于種子生產(chǎn)，我們假定無性個(gè)體（Aa）和有性個(gè)體（aa）都產(chǎn)生K個(gè)種子；令xt表示無性個(gè)體剛剛侵入有性種群時(shí)的頻率；Aa基因型的無性個(gè)體其后代都是Aa無性個(gè)體；而有性個(gè)體產(chǎn)生的后代中有0.5xt部分將為Aa基因型。所以：有性生殖的好處—遺傳學(xué)模型性促使遺傳變異產(chǎn)生，并因而使進(jìn)化速度加快。我們知道，大多數(shù)突變都是有害的。稀有的、發(fā)生在不同個(gè)體身上的有利突變?cè)谟行陨硹l件下可以經(jīng)遺傳重組而匯集到一起，而在無性生殖時(shí)則只能等待它們先后發(fā)生在同一基因組內(nèi)。有性生殖使不同親代個(gè)體攜帶的有利突變經(jīng)配子融合而產(chǎn)生遺傳物質(zhì)的有利組合。然而，這是一把雙刃劍：性也能夠分離開此類有利的組合，導(dǎo)致產(chǎn)生重組負(fù)荷。類似地，各個(gè)遺傳位點(diǎn)上等位基因的分離也可使適合度更高的雜合體消失,產(chǎn)生分離負(fù)荷。在無性系(a)中出現(xiàn)的有利突變不能組合在一起，除非它們依次出現(xiàn)在同一基因組內(nèi)，但是(b)在一個(gè)有性種群內(nèi)性可以迅速把有利突變結(jié)合在同一基因型。有性生殖的這種作用在大種群內(nèi)(比較a,b)比在小種群內(nèi)(比較c,d)更有效，因?yàn)樾》N群突變出現(xiàn)的機(jī)會(huì)太小。圖中箭頭所指方向?yàn)闀r(shí)間。

有性生殖的好處—遺傳學(xué)模型遺傳分離可以把有利的遺傳組合分開，造成分離負(fù)荷，但也有有利的一面：無性繁殖的物種需要兩個(gè)突變才能完成遺傳代換，而有性繁殖只需一次突變即可?！狵irkpatrik&Jenkins(1989)有性繁殖還可淘汰有害突變；無性繁殖使得有害突變不斷累積（突變產(chǎn)生速率超過了選擇淘汰速率），最終滅絕?！狹uller’srachet有性生殖的好處—生態(tài)學(xué)模型活動(dòng)余地模型提出，當(dāng)同胞群體發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，局域遺傳多樣性（并因而有性雌體）將受到青睞，因?yàn)橥麄€(gè)體間的資源瓜分以及在躲避病原體和捕食者方面的一些優(yōu)勢(shì)可以增加有性群體的適合度。稀有的基因型，尤其是那些與親本或同胞基因型有很大差異的，可能會(huì)免受病原體的侵染，因?yàn)椴≡w可能已經(jīng)遺傳上適應(yīng)于常見的寄主基因型。有性生殖過程導(dǎo)致產(chǎn)生了許許多多基因型，其中某些基因型偶然地能夠抗感染。這種選擇上的優(yōu)勢(shì)是頻率依賴的有性生殖的好處—生態(tài)學(xué)模型抽彩模型提出，當(dāng)無性和有性后代群體共同出現(xiàn)在有強(qiáng)烈局域競(jìng)爭(zhēng)條件時(shí)，能更好地適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境的基因型在選擇中處于優(yōu)勢(shì)地位。由于有性生殖，親本產(chǎn)生的后代中可能恰好包括有適合于新斑塊的基因型，而無性生殖不能產(chǎn)生如此程度的變異。由G.C.Williams首先做出的、然后又被他人多次重復(fù)的類比是彩票銷售。進(jìn)入一個(gè)新斑塊的無性后代將有相同的彩票號(hào)碼。有性生產(chǎn)的后代每一個(gè)都有不同的號(hào)碼。所以，經(jīng)無性生殖產(chǎn)生的后代其獲獎(jiǎng)概率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于經(jīng)有性生殖產(chǎn)生的后代的獲獎(jiǎng)概率。而且，即使無性個(gè)體真的獲獎(jiǎng)，因?yàn)樗鼈儞碛型耆嗤奶?hào)碼，這些獲獎(jiǎng)?wù)哌€必須為固定獎(jiǎng)金額而爭(zhēng)斗。有性類型因有各不相同的號(hào)碼而可能出現(xiàn)一個(gè)絕對(duì)優(yōu)勝者和若干次級(jí)獲獎(jiǎng)?wù)叩那闆r；因?yàn)楠?jiǎng)金額多并可分享，所以競(jìng)爭(zhēng)不那么激烈

性別的進(jìn)化大多數(shù)植物和動(dòng)物制造兩種類型的配子：一類是很小的、但很活躍的配子，另一類是較大的、具備較多營養(yǎng)儲(chǔ)備的配子。為什么會(huì)有大小不等的兩類配子，雄配子和雌配子？性別為什么只有兩個(gè)，而不是三個(gè)、四個(gè)或者更多？性別的進(jìn)化－為什么只有兩個(gè)性別？考慮由兩個(gè)或者更多交配型組成的種群。交配只能發(fā)生在交配型之間。如果交配時(shí)間太短，一個(gè)細(xì)胞碰到了一個(gè)不合適的交配型（同型）后再找到一個(gè)細(xì)胞的可能性很小，那么稀有交配型比常見交配型就更具有選擇上的優(yōu)勢(shì)。稀有交配型在種群里的頻率將逐漸增加，直到所有交配型頻率都等同為止。種群將有許多交配型存在性別的進(jìn)化－為什么只有兩個(gè)性別？但如果交配時(shí)間很長，那么所有稀少交配型的細(xì)胞都可以最終碰到一個(gè)合適的、不同交配型的細(xì)胞，只有那些頻率最高交配型的細(xì)胞才可能找不到配偶。所以最高頻率的交配型因?yàn)檫m合度較低將在種群內(nèi)逐漸減少。這個(gè)過程不斷持續(xù)下去，直到有兩個(gè)交配型頻率相等，而其它交配型頻率比二者低。但在這種情形下，更稀少的交配型沒有前一個(gè)模型中那樣的頻率依賴的在尋找配偶上所表現(xiàn)出的選擇優(yōu)勢(shì)；遺傳漂變作用將會(huì)使種群最終只保留兩個(gè)同等數(shù)量的交配型，即只有兩個(gè)性別性別的進(jìn)化－異配生殖配子大小的分裂選擇：假定異配生殖是從具有兩類交配型的同配生殖種群進(jìn)化來的。兩類交配型，分別表示為+和-，在形態(tài)上無法區(qū)分，但交配只能發(fā)生在它們之間；交配型內(nèi)不能融合。令個(gè)體生產(chǎn)的配子大小為m，數(shù)量為n；n和m都是可變的量，其約束條件為總資源量恒定，即nm=M。所有+型個(gè)體都生產(chǎn)n1個(gè)大小為m1的配子；-型個(gè)體生產(chǎn)n2個(gè)大小為m2的配子。n1m1=n2m2

=M。合子大小為m1+m2。合子的存活概率是其大小的增函數(shù)，表示為s(m1+m2)

性別的進(jìn)化－異配生殖配子大小的分裂選擇：性別的進(jìn)化－異配生殖如果-型配子大小為m2，那么+型個(gè)體的適合度為對(duì)于任一給定的m2，最優(yōu)+配子大小應(yīng)使上式的適合度函數(shù)達(dá)到最大。同樣，如果+型配子大小為m1，-型個(gè)體的適合度為：性別的進(jìn)化－異配生殖首先，如果S是飽和增函數(shù)，則有對(duì)任一給定的m2，m1應(yīng)該越小越好。所以+型配子應(yīng)該無限??；同樣，-型配子也應(yīng)該無限小。但更現(xiàn)實(shí)的情況可能是，配子大小存在一個(gè)下限，低于這個(gè)下限配子沒有活力這時(shí)，選擇的結(jié)果是等配生殖性別的進(jìn)化－異配生殖而當(dāng)存活函數(shù)為S型曲線時(shí)，如果m2=0.01，W1(m1)將在m1=1.10處取極大值。如果m1=1.10，W2(m2)將在m2=0.01處達(dá)到最大值。這時(shí)，異配生殖得以進(jìn)化。這是一個(gè)典型的分裂選擇。大配子營養(yǎng)充足，使得受精后合子適合度較高；小配子則數(shù)量多，它們能尋找并“寄生”于大配子。中等大小的配子即不足夠活躍勝過小配子，也沒有充足的營養(yǎng)儲(chǔ)備來制造受精后有活力的合子。所以，種群內(nèi)兩個(gè)不同類型的個(gè)體，雄性（生產(chǎn)小配子）和雌性（生產(chǎn)大配子），登上了進(jìn)化舞臺(tái)性別的進(jìn)化－異配生殖既然大配子和大配子融合更好(因?yàn)楹献痈?，那么為什么大配子沒有進(jìn)化出“反擊”手段，禁止小配子與其融合呢？假定在種群內(nèi)出現(xiàn)了這樣的突變個(gè)體，它所生產(chǎn)的大配子不跟小配子融合而只跟大配子融合。由于小配子數(shù)量極多，種群內(nèi)其它個(gè)體生產(chǎn)的、隨機(jī)交配的大配子都將被小配子“抓”到并融合，而突變個(gè)體的配子要么沒有交配對(duì)象、要么只能和自己的配子融合在一起。因此，這樣的突變不能成功地侵入種群。但是，如果一個(gè)雄體使給定的一組卵受精，就象許多體內(nèi)受精的動(dòng)物那樣，產(chǎn)生大量微小配子的優(yōu)勢(shì)不再存在，因?yàn)闆]有其它的微小配子生產(chǎn)者與之競(jìng)爭(zhēng)。這時(shí)每個(gè)個(gè)體應(yīng)該分擔(dān)合子內(nèi)胞質(zhì)營養(yǎng)供應(yīng)的任務(wù)，即都產(chǎn)生一半最佳合子大小的配子性別的進(jìn)化－異配生殖Law&Huston則提出了另外一個(gè)完全不同的性別進(jìn)化假說。這個(gè)假說認(rèn)為異配生殖是為了保證胞質(zhì)粒只能通過單一途徑（雌配子）向下傳遞的一種適應(yīng)。另一途徑（雄配子）則幾乎不包含任何細(xì)胞質(zhì)。下面我們將要看到，單親胞質(zhì)遺傳的優(yōu)點(diǎn)在于能夠防止有害胞質(zhì)寄生者的散布以及胞質(zhì)細(xì)胞器（線粒體和葉綠體）自私行為的進(jìn)化。根據(jù)這個(gè)假說，雄配子之所以被選擇成非常小的配子是因?yàn)檫@樣可以避免細(xì)胞質(zhì)粒通過它們向下代的傳遞。這也說明，基因組內(nèi)遺傳沖突能夠成為一個(gè)非常有力的進(jìn)化力量性別的進(jìn)化－異配生殖Law&Huston的模型考慮胞質(zhì)寄生者（如病毒和細(xì)菌）的動(dòng)態(tài)。成熟寄主個(gè)體或者已感染或者未被感染；通過成熟個(gè)體配子的胞質(zhì)，寄生者感染可以傳遞給后代。令pt為在t世代配子生產(chǎn)前時(shí)統(tǒng)計(jì)成體被感染的比例。假定感染可通過雌配子和雄配子的胞質(zhì)雙途徑向下傳遞。在隨機(jī)交配條件下，未被感染的子代比例為(1-pt)2,因?yàn)槌请p親均未感染，子代才可能沒有被感染。子代感染比例為1-(1-pt)2。相對(duì)于未被感染子代來說，感染子代存活到成熟的相對(duì)概率為１-s。因此，下一代受感染的成熟個(gè)體比例即可表示為

性別的進(jìn)化－異配生殖只要s<0.5，寄生者感染就能夠在寄主中蔓延。所以，在雙親傳遞條件下，胞質(zhì)寄生者即使給寄主個(gè)體造成很大傷害（s>0）也能夠在寄主中蔓延開。這個(gè)結(jié)果出現(xiàn)的原因就在于寄生者傳播有其內(nèi)在的固有優(yōu)勢(shì)：產(chǎn)生合子的兩個(gè)配子中任何一個(gè)如果感染了寄生者，這個(gè)合子以后產(chǎn)生的所有配子中都將有寄生者存在，不管這個(gè)合子是發(fā)育為雄性還是雌性。性別的進(jìn)化－異配生殖現(xiàn)在我們假定感染只能通過雌配子體的細(xì)胞質(zhì)向下傳遞,而雄配子不能傳播寄生者。如果pt為在t世代成體感的比例，那么子代感染比例也為pt。此時(shí)，根據(jù)該式，感染能夠在種群內(nèi)蔓延的前提條件是s<0，或者說寄生者必須提高寄主的適合度才能生存下去性別的進(jìn)化－異配生殖單親胞質(zhì)遺傳可以有效地制止有害寄生者在種群內(nèi)的傳播。在單親胞質(zhì)遺傳條件下，寄生者從親本向子代垂直傳遞，所以寄生者的利益完全與寄主的利益綁在一塊；它們之間不再有利益沖突。而在雙親胞質(zhì)遺傳時(shí)，寄生者傳播不是完全垂直的，可以橫向感染，所以造成寄主核基因的利益和胞質(zhì)寄生者基因利益發(fā)生了沖突。故人們預(yù)期，選擇將使得核基因來抑制雄體細(xì)胞質(zhì)的遺傳，以解決利益沖突問題性別決定－染色體差異對(duì)人類來說，很容易識(shí)別出一對(duì)決定著個(gè)體性別的染色體。所有其它的染色體，或稱常染色體，都可配成形態(tài)相似的對(duì)。但男人有兩個(gè)性染色體在外觀上不同，它們是異形的（XY），稱為異配性別。雌體有一對(duì)同形的染色體（XX），是同配性別。雄性的XY性染色體在減數(shù)分裂時(shí)分離；精子帶有X染色體或Y染色體。哺乳類Y染色體的存在決定了個(gè)體是雄性，而X染色體的數(shù)量對(duì)性別決定沒有影響。鳥類中雌體是異配性別；XY的習(xí)慣用法改成ZW。雌鳥在遺傳上是ZW，雄鳥是ZZ。爬行動(dòng)物的性別決定機(jī)制比較復(fù)雜；異形染色體罕見于海龜、陸龜和蜥蜴。具有異形性染色體的蛇可能是新近演化出來的，如蝰蛇科；異配性別通常是雌性。魚類一般沒有異形性染色體，但人們從伴性標(biāo)記基因的存在推斷有性別決定的染色體存在性別決定－單/雙倍性在一些物種中，包括膜翅目昆蟲（胡蜂、蜜蜂、螞蟻），雄蟲是由未受精的卵發(fā)育而來的。這種性別決定方式稱為產(chǎn)雄孤雌生殖。因?yàn)槿旧w數(shù)目的差異有時(shí)又稱為單/雙倍性。如果雌蟲是單倍性別，那么就稱為產(chǎn)雌孤雌生殖。單雙倍性別決定機(jī)制使得雌體能夠控制所生育后代的性別；這在適應(yīng)上可能是非常有意義的。當(dāng)擬寄生蜂面臨許多大小不同的寄主時(shí)，雌蜂在大個(gè)寄主上產(chǎn)雙倍體卵（后來發(fā)育成雌蟲），在小寄主體上則產(chǎn)單倍體卵（后來發(fā)育為雄蟲）。成熟的雌蜂通常比同種雄峰個(gè)頭大許多。這種產(chǎn)卵行為或許是為了滿足寄生蜂幼蟲對(duì)寄主的營養(yǎng)需求性別決定－環(huán)境性別決定有一些生物合子的性別不是在受精時(shí)就決定了，而是在其生活史后期的某一時(shí)刻根據(jù)某些環(huán)境刺激，如光照、溫度、或者營養(yǎng)狀況，而確定的。這種情形被稱為環(huán)境性別決定。如果性別在受精時(shí)就已決定，性分化可在發(fā)育早期開始。而在環(huán)境性別決定情況下，性分化推遲至生活史后期。有利于環(huán)境性別決定以及性分化推遲的條件是什么？對(duì)此，Ghiselin（1969）提出了個(gè)體大小優(yōu)勢(shì)模型性別決定－環(huán)境性別決定斑塊環(huán)境中的性別決定。如果有機(jī)體能夠感知斑塊質(zhì)量，那么性比率隨著環(huán)境斑塊質(zhì)量增加，應(yīng)從完全雄性向完全雌性轉(zhuǎn)變

性別資源分配性別分配理論主要研究以下5個(gè)問題：（1）兩性體種群內(nèi)由自然選擇作用所維持的平衡性比率是什么？（2）對(duì)于一個(gè)性轉(zhuǎn)換者其最佳性轉(zhuǎn)換時(shí)間和性別順序（雄性在前還是雌性在前）是什么？（3）對(duì)于同時(shí)兩性體，每個(gè)繁殖季內(nèi)個(gè)體對(duì)雌雄功能的最佳資源分配是什么？（4）在何種條件下同時(shí)兩性體或者雌雄異體是進(jìn)化穩(wěn)定的？（5）什么時(shí)候自然選擇會(huì)使得個(gè)體根據(jù)環(huán)境或者生活史狀況而改變其對(duì)雌雄功能資源分配的比例？這些問題從根本上講屬于同一個(gè)問題，只是表達(dá)方式的不同而已性別資源分配Fisher最先注意到了一個(gè)表面看起來微不足道的現(xiàn)象：就常染色體基因來說，每個(gè)合子基因組的一半來自父親，一半來自它的母親。這個(gè)簡(jiǎn)單的事實(shí)恰恰是理解二倍體生物性別分配的關(guān)鍵。常染色體基因一半通過雄性功能獲得，一半通過雌性功能獲得。所以，在種群水平上，經(jīng)每一途徑貢獻(xiàn)的基因數(shù)必然相等。既然個(gè)體既可通過雄性途徑也可通過雌性途徑向子代貢獻(xiàn)基因，也就是說從繁殖成功率角度上看兩個(gè)途徑是等價(jià)的，我們預(yù)計(jì)自然選擇將導(dǎo)致每個(gè)途徑單位資源投入回報(bào)率相等。任何一個(gè)性別如果在種群內(nèi)屬于稀有性別，那么正是由于它們的稀有而導(dǎo)致了對(duì)該性別的正選擇。這是典型的頻率依賴的選擇，其產(chǎn)生的根本原因就是每個(gè)個(gè)體都必然有一個(gè)父親、一個(gè)母親

性別資源分配在二倍體種群里，一個(gè)雌體的繁殖成功率（貢獻(xiàn)的基因數(shù)）等于她所生育的女兒數(shù)加上由她的兒子授精的雌體數(shù)。假設(shè)種群內(nèi)有兩類雌體：野生型和突變型。野生型雌體生育的女兒數(shù)為f(r)、兒子數(shù)為m(r)，而突變型雌體生育的女兒數(shù)和兒子數(shù)分別為f(s)和m(s)。令N是種群內(nèi)雌體的數(shù)量。如果N值很大，而且突變體頻率很小，平均每個(gè)野生型雌體所生兒子的交配機(jī)會(huì)近似等于m(r)/Nm(r)=1/N；野生型個(gè)體的適合度為：性別資源分配突變型雌體所生兒子的交配機(jī)會(huì)近似等于m(s)/Nm(r)，所以突變型雌體的適合度為：相對(duì)適合度為：性別資源分配當(dāng)s=r時(shí)，w(s,r)=w(s,s)=1。突變型個(gè)體不能侵入的條件，或者說野生型性比率（r）是進(jìn)化穩(wěn)定的性比率要求下式必須被滿足：如果m和f都是線性函數(shù)，我們可以得出ESSr=0.5性別資源分配單雙倍有機(jī)體，因?yàn)槠涮赜械撵`活性別決定機(jī)制，能夠根據(jù)其所處的物理和生物環(huán)境條件對(duì)性比率進(jìn)行適應(yīng)調(diào)節(jié)。運(yùn)用類似的推理方法，我們能夠證明單雙倍機(jī)制本身對(duì)期望的性比率沒有影響。但是，單雙倍生物的社會(huì)組織會(huì)使問題變得復(fù)雜。假定工蜂或職蟲控制著集群的性比率。因?yàn)槁毾x與姐妹的親緣關(guān)系比與母親的親緣關(guān)系更緊密，為3/4；它們與兄弟的親緣系數(shù)為1/4。所以，突變對(duì)策者的適合度為：

性別資源分配突變體的相對(duì)適合度可以寫為：

如果f和m都是線性函數(shù)，這時(shí)我們得出ESSr=0.25，而不再是0.5。因此，親子沖突是一個(gè)潛在的可能性。性別資源分配－社會(huì)性昆蟲的性比率如果你是一只膜翅目雌蟲，你繁殖自己基因的最有效方法是自己不繁殖而是讓你母親為你生育有繁殖能力的同胞兄弟姐妹，并且雌雄比例應(yīng)控制在3:1。但如果你一定要自己繁殖后代，那么你就應(yīng)該生育相同數(shù)目的有生育能力的兒子和女兒，這樣對(duì)你的基因最有利。因此，存在女王－職蟲沖突（queen-workerconflict）性別資源分配－社會(huì)性昆蟲的性比率人們常規(guī)的看法是，女王擁有至高無上的權(quán)利，而職蟲不過是女王的奴隸和唯命是從的皇宮托兒所的“保姆”。如果確實(shí)如此，我們看到的性比率應(yīng)該是1:1。Trivers&Hare（1976）對(duì)20個(gè)螞蟻物種調(diào)查了雌雄間的生物量比率，發(fā)現(xiàn)雌雄比例令人信服地接近于3:1，從而證實(shí)了職蟲為其自己利益操縱一切的理論。在他們研究的螞蟻中，職蟻似乎能夠在親子沖突中取勝，因?yàn)槁毾x作為幼蟲的守護(hù)者比女王享有更多的實(shí)權(quán)。哪些情況下女王會(huì)比職蟲享有更大的實(shí)權(quán)呢？性別資源分配－掠奪奴隸的螞蟻某些物種的螞蟻豢養(yǎng)奴隸。這些役使奴隸物種的職蟻擅長于四處出擊掠走對(duì)方尚未孵化的幼蟲。掠來的幼蟲并不“知道”自己已變成奴隸，大概也象在自己的巢穴里一樣希望孵化的幼蟲雌雄比例是3:1，但掠奪奴隸物種的女王能夠采取種種反擊策略，成功地扭轉(zhuǎn)性比率。例如，女王可以把未受精的雄性卵子“偽裝”起來使其聞起來象雌性卵子。而在正常情況下，自然選擇對(duì)職蟻“識(shí)破”這類偽裝的任何傾向都是有利的。在女王和職蟲之間可以設(shè)想存在著一場(chǎng)進(jìn)化上的斗爭(zhēng)：女王為實(shí)現(xiàn)其目的不斷“改變其密碼”，而職蟻不斷進(jìn)行“破譯”。正常情況下似乎勝利的砝碼偏向于職蟻一方。但在豢養(yǎng)奴隸的物種里，女王可以改變其密碼，而奴隸職蟻卻不能發(fā)展破譯能力，因?yàn)檫@些奴隸中“有破譯能力的基因”不能傳遞下去。因此在一個(gè)豢養(yǎng)奴隸的螞蟻中，女王可以成功地實(shí)現(xiàn)它自己希望的性比率，即雌雄比為1:1。而這正是Trivers&Hare所觀察到的

性別資源分配－局域配偶競(jìng)爭(zhēng)Fisher的性比率理論的一個(gè)重要假設(shè)是雌雄配子間結(jié)合是隨機(jī)的，或者說，雄性個(gè)體之間對(duì)配偶的競(jìng)爭(zhēng)是種群范圍的（population-widecompetitionformates）。許多自然種群具有地理種群結(jié)構(gòu)；有限的個(gè)體（或配子，如花粉）擴(kuò)散制約了個(gè)體間的交配模式。Hamilton（1967）在一篇非常有影響的論文“異常性比率”中研究了如下形式的一個(gè)模型局域配偶（雄性）競(jìng)爭(zhēng)物種棲息的環(huán)境由大量斑塊組成；每個(gè)斑塊有n個(gè)已受精的雌體共同侵入；她們的后代孵化出來后在斑塊內(nèi)部進(jìn)行隨機(jī)交配，而后新的、已受精的雌體開始在整個(gè)種群范圍內(nèi)擴(kuò)散侵占新的、下一個(gè)世代的環(huán)境斑塊。這個(gè)模型一個(gè)必不可少的假定是雌體擴(kuò)散前就已交配。這樣，即使各個(gè)斑塊內(nèi)部個(gè)體間隨機(jī)交配，從整個(gè)種群水平上看交配卻不是隨機(jī)的。符合這樣條件的一個(gè)實(shí)例就是榕樹（無花果）寄生蜂。局域配偶（雄性）競(jìng)爭(zhēng)雌蜂的適合度等于她所生育的女兒數(shù)加上由她的兒子授精的雌體數(shù)。和前面一樣，我們還是假設(shè)有兩類雌體，野生型和突變型。野生型雌體生育的女兒數(shù)為f(r)、兒子數(shù)為m(r)，而突變型雌體生育的女兒數(shù)和兒子數(shù)分別為f(s)和m(s)。因?yàn)橥蛔儌€(gè)體很少，一個(gè)斑塊內(nèi)同時(shí)侵入兩個(gè)突變型個(gè)體的概率將為高階無窮小，可以忽略。因此突變型個(gè)體將發(fā)現(xiàn)斑塊內(nèi)所有其它n-1個(gè)雌體都是野生型的。其適合度為：

局域配偶（雄性）競(jìng)爭(zhēng)如果m和f都是線性函數(shù)，突變體的相對(duì)適合度為容易求出打不敗的性比率為局域配偶（雄性）競(jìng)爭(zhēng)隨著n值的增加，r值將迅速趨近于1/2。這個(gè)結(jié)果意味著當(dāng)種群密度較高使得每個(gè)資源斑塊都可有多個(gè)雌體同時(shí)侵入時(shí)，根據(jù)局域交配預(yù)測(cè)的性比率和假設(shè)隨機(jī)交配得出的性比率是相等的。因此，雖然種群內(nèi)個(gè)體肯定不是隨機(jī)交配的，但種群性比率的理論預(yù)測(cè)經(jīng)?？梢园踩赜呻S機(jī)交配假設(shè)而得出局域資源（雌性）競(jìng)爭(zhēng)另一種形式的競(jìng)爭(zhēng)也影響著種群平衡性比率；這個(gè)競(jìng)爭(zhēng)不是為了配偶而是為了其它資源而產(chǎn)生的。它和局域配偶競(jìng)爭(zhēng)很相似，涉及的也是相同性別并有親緣關(guān)系成員之間的競(jìng)爭(zhēng)。例如，如果有親緣關(guān)系的雌體為了食物或建巢地點(diǎn)等資源而競(jìng)爭(zhēng)，而且這種競(jìng)爭(zhēng)對(duì)適合度有影響，那么我們可以預(yù)計(jì)性比率將偏向于雄性個(gè)體。Clark（1978）報(bào)道了生活在非洲東部矮樹叢中厚尾猿Galago

crassicaudatus的偏雄性比率，并最先提出了局域資源競(jìng)爭(zhēng)假說。局域資源（雌性）競(jìng)爭(zhēng)厚尾猿年輕的雌體定居在出生地附近，而雄猿向外擴(kuò)散。這些動(dòng)物覓食的空間范圍常常很局限。食物量能夠滿足懷孕期或者哺乳期母猿營養(yǎng)需要的情況非常罕見。Clark（1978）發(fā)現(xiàn)野生厚尾猿性比率偏于雄性。小母猿和母猿在一起生活，共享?xiàng)渲Σ⒒ハ嗲鍧?。她們的活?dòng)范圍相互重疊，在相同地點(diǎn)采集食物。既然懷胎的母猿活動(dòng)能力受到很大限制，她們一般留在其巢域內(nèi)食物更豐富的地方；這對(duì)她們的成功繁殖似乎是必不可少的。如果母猿和小母猿或者小母猿姐妹們?cè)谙嗤瑫r(shí)間產(chǎn)仔，她們將無可避免地為最有利地點(diǎn)而競(jìng)爭(zhēng)，并且繁殖成功率可能會(huì)下降。但另一方面，小公猿分布范圍很廣，對(duì)母猿及其同胞兄弟姐妹的繁殖成功率沒有什么影響。所以，母猿的繁殖成功率可通過制造較少的雌性后代而得以增加局域資源（雌性）競(jìng)爭(zhēng)種群棲息的生鏡由無數(shù)斑塊組成；每個(gè)斑塊有n個(gè)建巢位點(diǎn)（breedingsite）。每個(gè)交配對(duì)都可產(chǎn)生大量后代。雌性后代留在她們出生的斑塊內(nèi)并彼此間競(jìng)爭(zhēng)下一代的n個(gè)可用位點(diǎn)；雄性后代擴(kuò)散出去并在其它斑塊與雌體交配。令一對(duì)野生型配偶生育的女兒數(shù)為f(r)、兒子數(shù)為m(r)，而突變型配偶對(duì)生育的女兒數(shù)和兒子數(shù)分別為f(s)和m(s)。既然突變型母親總是與n-1個(gè)野生型母親共享一個(gè)斑塊，我們?nèi)菀浊蟮猛蛔冃蛡€(gè)體的廣義適合度為：

局域資源（雌性）競(jìng)爭(zhēng)仍然假設(shè)f和m都是線性函數(shù)，突變個(gè)體的相對(duì)適合度為：據(jù)此可以求出ESS性比率為當(dāng)n=1時(shí)，最優(yōu)性比率r=1。每個(gè)斑塊內(nèi)的單個(gè)配偶對(duì)所生育的后代幾乎都應(yīng)是雄性個(gè)體，而所生育的雌性后代數(shù)量只要能夠保證有一個(gè)存活到成熟繼承斑塊即可。局域資源（雌性）競(jìng)爭(zhēng)一些通過分群繁殖的（swarming）社會(huì)型昆蟲正是采取了這種對(duì)策。每個(gè)新生群都只有一個(gè)女王。原來的集群只生產(chǎn)少數(shù)幾個(gè)女王。在女王生產(chǎn)上繼續(xù)投入只會(huì)白白浪費(fèi)，因?yàn)闆]有群（在這里就是新女王競(jìng)爭(zhēng)的有限資源）跟隨的女王沒有什么價(jià)值。但是，集群生產(chǎn)許多雄性個(gè)體參與和其它集群生產(chǎn)的女王交配適合度變異情形下的性比率如果雌性后代與雄性后代的適合度對(duì)于不同環(huán)境條件的響應(yīng)是不同的，那么性比率和環(huán)境條件的關(guān)系應(yīng)表現(xiàn)為何種形式？為什么雌雄同體？多數(shù)動(dòng)物，尤其是我們熟知的高等動(dòng)物，都是雌雄分離的獨(dú)立性別。雄性個(gè)體專門生產(chǎn)小配子，雌性個(gè)體專門生產(chǎn)大配子。絕大多數(shù)有花植物卻是雌雄同體的；它們既生產(chǎn)小配子也同時(shí)生產(chǎn)大配子。為什么大多數(shù)植物都采取了雌雄同株的性別系統(tǒng)？為什么雌雄同體？同一性狀能為兩個(gè)性別功能服務(wù)，便可以出現(xiàn)雌雄同體。鮮艷、美麗的花朵可以吸引昆蟲，既能把花粉帶來使這個(gè)植物的胚珠受精，又能把這個(gè)植物的花粉帶給別的植物使它們的胚珠受精。但是，僅僅這個(gè)解釋可能并不全面。許多研究證明，植物在花上的資源投入主要是為了傳播花粉，對(duì)胚珠受精的影響較小。一個(gè)昆蟲的光顧即可使胚珠受精，而生產(chǎn)出來的花粉如果要完全擴(kuò)散出去則需要昆蟲訪問許多次。世界上幾乎所有的語言里“花”都是一個(gè)陰性名詞，而事實(shí)上花更可能是雄性器官！為什么雌雄同體？雌雄同株可以使植物更有效地利用資源首先讓我們看一個(gè)雌雄異株的種群。雄株只生產(chǎn)花粉，雌株只生產(chǎn)種子。一個(gè)雌株產(chǎn)生的種子里面既有雌性后代也有雄性后代，總數(shù)記為F。令M為每個(gè)雄株生產(chǎn)的、并可以成功到達(dá)柱頭的花粉量。為了簡(jiǎn)單起見，我們假定雌雄異株種群的性比率為1:1。雌株的適合度-即向下一代傳遞的基因數(shù)為F；同樣雄株適合度也為F?，F(xiàn)在我們考慮一個(gè)自交不親和的雌雄同株個(gè)體能否侵入這個(gè)群體。雌雄同株的突變個(gè)體把s比例的資源用于種子生產(chǎn)，1-s用于花粉生產(chǎn)。它們生產(chǎn)的種子數(shù)記為f(s)，花粉量記為m(s)。它的適合度為：為什么雌雄同體？雌雄同株個(gè)體能夠侵入雌雄異株種群的條件為滿足下式：如果不滿足該條件，雌雄異株種群就是穩(wěn)定的為什么雌雄同體？我們?cè)倏紤]一個(gè)雌雄同株個(gè)體組成的種群。我們需要確定這個(gè)種群內(nèi)個(gè)體的ESS性別資源分配比例。令野生型個(gè)體把r部分的母株資源分配給雄性功能（花粉生產(chǎn)），剩余的1-r部分則分配給雌性功能（種子生產(chǎn)）。突變型個(gè)體把s部分資源分配給花粉生產(chǎn)，1-s分配給種子生產(chǎn)。因此，野生型個(gè)體和突變型個(gè)體的適合度可以分別表示為：

為什么雌雄同體？如果r是一個(gè)ESS，下面條件必須滿足：Charnov（1982）認(rèn)為，如果種子生產(chǎn)不受花粉短缺的制約那么雌性適合度函數(shù)，f(r)，將是一個(gè)資源投入的線性函數(shù)。Charnov采用了冪函數(shù)來描述雄性適合度與資源輸入量的關(guān)系。下圖各個(gè)不同n值時(shí)m對(duì)r的曲線關(guān)系。根據(jù)不同的n值，我們可以換算出不同的f和m負(fù)耦聯(lián)關(guān)系：n=1，線性；n>1，下凹；n<1，外凸。容易求出，使得適合度函數(shù)乘積達(dá)到最大的資源性別分配值為r=n/(1+n)為什么雌雄同體？現(xiàn)在讓我們假定雌雄同株種群已經(jīng)進(jìn)化到了ESS狀態(tài)，并考慮完全雌性或雄性表型個(gè)體能否侵入的問題。如果突變個(gè)體是完全雌性的，那么它將生產(chǎn)f(0)粒種子（所有資源都用于種子生產(chǎn)）。突變個(gè)體如果是完全雄性的則生產(chǎn)m(1)有效的花粉，其適合度為種群內(nèi)野生型雌雄同株個(gè)體的適合度為2f(r)。因此，雌雄同株如果是穩(wěn)定的性別系統(tǒng)必須滿足下列條件：為什么雌雄同體？顯然，滿足上述條件的n值必須小于1。因此我們可以得出結(jié)論：當(dāng)雌性適合度函數(shù)是線性的，雄性適合度必須是資源投入的飽和函數(shù)雌雄同體才是進(jìn)化穩(wěn)定的性別系統(tǒng)。那些因素會(huì)使雄性適合度呈現(xiàn)飽和形式？如果因?yàn)楣讨L的緣故一株植物只能給鄰近個(gè)體授粉，那么花粉生產(chǎn)加倍并不能使成功授粉也增加一倍。這時(shí)來自同一植株的花粉將產(chǎn)生局域配偶競(jìng)爭(zhēng)。昆蟲能夠攜帶的花粉量是有限的，而且昆蟲身體附著花粉量增加經(jīng)常導(dǎo)致昆蟲進(jìn)行更加頻繁的清潔行為（grooming）。所以既使花粉產(chǎn)量增加很多，被昆蟲成功帶走并到達(dá)其它植物柱頭的花粉量也不會(huì)有顯著增加性選擇因?yàn)榇菩詡€(gè)體在卵子上的資源投入量比雄性個(gè)體在精子上的投入量經(jīng)常高出許多數(shù)量級(jí)，雌性個(gè)體的繁殖額通常由它所能生產(chǎn)（或撫育）的卵子的數(shù)量限制，與此相反，雄性個(gè)體往往和其它雄體為了接近雌體而競(jìng)爭(zhēng)。另一方面，雌體對(duì)她們將要與之交配的對(duì)象往往更挑剔。這兩個(gè)過程的結(jié)局是雄性個(gè)體特征的分化；這些特征使得它們或者在雄體間直接競(jìng)爭(zhēng)中或在雌體篩選上比其它雄體處于更為有利的位置性內(nèi)選擇雄性個(gè)體為了接近配偶而產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，雌性個(gè)體則被動(dòng)地接受勝利者作為配偶。這個(gè)現(xiàn)象被稱為性內(nèi)選擇。雄性競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，常常是大個(gè)的雄體獲勝。這樣的個(gè)體由于其增加了接觸雌體機(jī)會(huì)而有較高的繁殖成效。如果雄性個(gè)體大小是可遺傳的，那么將有增加個(gè)體大小的選擇壓力，直到某一時(shí)刻這個(gè)選擇壓力受到了相反的自然選擇壓力的控制性內(nèi)選擇考慮3個(gè)大小等級(jí)：小，中，大。它們的大小分別用x1，x2，x3表示。個(gè)體存活率，S，是個(gè)體大小的減函數(shù)。它們的贏得矩陣如下表。基本思想是雄體之間兩兩競(jìng)爭(zhēng)，個(gè)體較大者獲勝；如果它們大小相等，那么它們各自都有等同的機(jī)會(huì)獲勝并贏得與雌體的交配權(quán)。小中大小S(x1)/200中S(x2)S(x2)/20大S(x3)S(x3)S(x3)/2性內(nèi)選擇系統(tǒng)的行為取決于相對(duì)存活率r1=S(x2)/S(x1)和r2=S(x3)/S(x2)。當(dāng)所有雄體都是大型的，大型雄體的平均贏得是S(x3)/2，而突變的中等和小型雄體的贏得為0。所以，大個(gè)的雄體總是進(jìn)化穩(wěn)定的。當(dāng)相對(duì)存活率都大于1/2時(shí)，只有大個(gè)的雄體才是ESS。當(dāng)r1小于1/2時(shí)，小個(gè)的雄體亦為ESS；當(dāng)r2小于1/2時(shí)，中等大小的雄體也是進(jìn)化穩(wěn)定的。性內(nèi)選擇現(xiàn)在讓我們?cè)黾哟笮〉燃?jí)的數(shù)量；等級(jí)之間的大小差異縮小。我們采用和上面相同的模型。贏得矩陣的第i行j列為：性內(nèi)選擇這個(gè)系統(tǒng)的行為也是由鄰近大小等級(jí)的相對(duì)存活率，ri=S(xi+1)/S(xi)，所決定的。因?yàn)榈燃?jí)間個(gè)體大小的差異比較小，所以這些相對(duì)比率都接近于1；系統(tǒng)將進(jìn)化到最大級(jí)別的個(gè)體大小。但是這個(gè)結(jié)論只不過是一個(gè)特定假設(shè)的人為結(jié)果，即不管個(gè)體大小差異多么小，較大個(gè)體總是爭(zhēng)斗獲勝的一方。事實(shí)上，誰能獲勝有很大的不確定性；如果一個(gè)個(gè)體只比對(duì)手稍微大一點(diǎn)，那么它獲勝的幾率也只比1/2稍微大一點(diǎn)，而不是1。性內(nèi)選擇所以，更現(xiàn)實(shí)的模型應(yīng)為如下形式：其中Pij是大小為xi的雄體與xj（xi.>xj）雄體競(jìng)爭(zhēng)時(shí)獲勝的概率；隨著xi.-xj的增加，Pij從1/2開始向1的方向增加。對(duì)這個(gè)模型進(jìn)行分析表明，性選擇將不斷增加雄體大小，直到相反的自然選擇壓力足夠平衡個(gè)體大小增加的好處為止性內(nèi)選擇雄性個(gè)體大小增加對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)配偶獲得交配權(quán)是非常有利的。但這并不意味著雄體間競(jìng)爭(zhēng)必然導(dǎo)致雄性個(gè)體大于雌性個(gè)體。雄果蠅總是比雌果蠅小。在各種實(shí)驗(yàn)條件下，大的雄果蠅都比小的雄果蠅有更高的繁殖成效。原因包括有：第一，大個(gè)果蠅壽命更長，因此它們有更多的交配機(jī)會(huì)；第二，較大的雄體交配進(jìn)行地更快；第三，較大的雄果蠅比小雄果蠅歌唱（通過拍打翅膀）更頻繁、更響亮，有證據(jù)表明這樣對(duì)雌果蠅更有吸引力；最后，發(fā)生身體接觸時(shí)，大個(gè)雄體總是能驅(qū)走較小的雄蠅。蟾蜍在短暫的繁殖季節(jié)內(nèi)也有激烈的雄性個(gè)體間的爭(zhēng)斗；大個(gè)的雄蟾蜍能從雌蟾蜍背上把小雄蟾蜍取代下來。盡管如此，雌蟾蜍平均來說仍比雄蟾蜍大許多性內(nèi)選擇一夫多妻制物種的一個(gè)雄體可霸占多個(gè)雌體（見4.5節(jié)）。這樣的物種在性別之間往往有較大的差異。雄性個(gè)體在繁殖成功率上的變異比雌性個(gè)體的大；一夫多妻制最極端的物種（如有蹄類、靈長類和鰭腳類動(dòng)物）性二態(tài)（sexualdimorphism）最明顯，不僅表現(xiàn)在個(gè)體大小上而且也表現(xiàn)在雄性武器的發(fā)育上，如紅鹿的犄角和狒狒的犬齒等；如果雄性個(gè)體較大才有繁殖上的成功，那么雄性個(gè)體的性成熟經(jīng)常被推遲；最后，激烈的雄性競(jìng)爭(zhēng)使雄體必須付出代價(jià)并導(dǎo)致雄體相對(duì)更高的死亡率性間選擇因?yàn)槁淹ǔＪ且粋€(gè)限制資源，而雄配子數(shù)量很多，雌性個(gè)體不能通過和大量交配對(duì)象進(jìn)行交配來提高她的繁殖潛力。然而她可以通過選擇配偶來提高她的最終繁殖成功率，并具有更多的存活后代。這樣選擇在性接觸前后的許多階段都可能發(fā)生。在動(dòng)物界，行為刺激能夠使雌體辨別向其求愛的雄體。植物和動(dòng)物的雄配子在受精后有選擇的流產(chǎn)能給雌體一個(gè)機(jī)會(huì)來挑選哪些胚胎接受進(jìn)一步的投資性間選擇動(dòng)物的配偶篩選一般更為明顯。但不容易地理解的是：當(dāng)雄體除了精子外對(duì)繁殖不提供任何幫助時(shí)，雌性的交配喜好是如何進(jìn)化出來的？主要有兩個(gè)學(xué)說：Fisher的脫韁過程，和Zahavi的累贅原理性間選擇—脫韁過程在最初，雌體喜好某一雄性攜帶的性狀（不妨說尾巴的長度），因?yàn)樗鼜哪承┓矫嬷甘玖诵垠w的質(zhì)量。也許尾巴較長的雄體飛行能力更佳，并進(jìn)而能更好地收集食物和躲避捕食者。也許尾巴長僅僅是更容易被雌體發(fā)現(xiàn)和注意。如果雄體在尾巴長度上有遺傳變異，長尾巴帶來的好處即可傳遞給雌體的兒子。同時(shí)，雌體的喜好較長尾巴的基因也受到了選擇，因?yàn)檫@些雌體生育的兒子能更好地飛翔以及更快、更容易地被潛在配偶所發(fā)現(xiàn)。一旦使雌體喜愛長尾巴的基因開始擴(kuò)散，較長尾巴的雄體將可獲得雙倍利益：飛行地更好和更容易得到配偶。雌體從挑剔中也獲得雙倍利益：她的兒子即是好飛行員也對(duì)雌體更有吸引力。隨著雌性偏好和長尾巴之間正反饋關(guān)系的不斷加強(qiáng)，漸漸地生育有吸引力兒子帶來的好處成為雌性篩選進(jìn)化的更重要的原因，并最終降低了雄性個(gè)體的生存能力。當(dāng)生存力下降的適合度損失超過了性吸引力帶來的適合度收益時(shí)，尾巴長度將不再可能增加性間選擇—累贅原理Zahavi指出，孔雀的長尾巴在日常生活中是一個(gè)累贅；這個(gè)觀點(diǎn)恐怕沒有任何人會(huì)反對(duì)。他接著提出，雌體喜歡長尾巴恰恰是因?yàn)殚L尾巴是累贅，并因此可以作為雄體遺傳質(zhì)量的可靠標(biāo)志。這樣的長尾巴證明了雄體的生存能力。如果這個(gè)能力可以遺傳，那么擅長于生存的遺傳傾向（基因）就傳給了后代。通過挑選忠實(shí)地顯示出遺傳質(zhì)量的配偶，雌體達(dá)到了選擇優(yōu)良基因的目的。優(yōu)良基因在這里是指在常規(guī)的存活和繁殖方面表現(xiàn)優(yōu)良的基因，而不是（象Fisher假說那樣）純粹吸引雌性方面表現(xiàn)優(yōu)良的基因。累贅原理認(rèn)為，雄體性炫耀表達(dá)的程度忠實(shí)地向挑剔的雌體傳達(dá)了關(guān)于遺傳質(zhì)量的信息。性間選擇—累贅原理累贅假說被研究得最多的版本是由Hamilton&Zuk（1982）提出的，即性炫耀是對(duì)疾病遺傳抵抗力的可靠指示器。鮮艷色彩可能是雄性個(gè)體以一個(gè)直接的方式表示其質(zhì)量，因?yàn)橹圃焐a(chǎn)鮮艷羽毛的消耗只有那些處于良好條件下的個(gè)體才能支付所需的能量和物質(zhì)。Hamilton&Zuk提出惡劣條件下的雄體，例如由于嚴(yán)重的寄生負(fù)擔(dān)，只能做出較差的炫耀；當(dāng)雌體面對(duì)有更炫耀、更鮮艷的求婚者時(shí)將拒絕條件差的雄體。所以，外在的信號(hào)可以作為雄體對(duì)疾病抵抗力的一個(gè)直接指標(biāo)。從雌體角度看，對(duì)疾病具有抵抗力是一個(gè)值得傳給下一代的品質(zhì)。如果雄體只有當(dāng)他們沒有病時(shí)才能最充分地展示第二性征，雌體通過挑揀擁有鮮艷羽毛的配偶就能夠選到遺傳上最優(yōu)秀的基因。這個(gè)假說有兩點(diǎn)：首先，疾病是極為普遍的選擇力量，因此可能廣泛適用；其次，疾病具有不斷進(jìn)化為新類型的能力，因而也不斷給寄主提出新的問題

性選擇—總結(jié)只要生物個(gè)體在獲得配偶的數(shù)量和質(zhì)量方面有所不同，性選擇就會(huì)發(fā)生。性內(nèi)選擇的產(chǎn)生是由于同性之間（通常是雄性）為了接近異性而競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果；性間選擇是某個(gè)性別（通常為雌性）的個(gè)體在許多異性中間選擇最好的配偶。性內(nèi)選擇的目標(biāo)是后代數(shù)量，而性間選擇關(guān)心的則是后代質(zhì)量。異配生殖是這種差別的根本原因。雄配子個(gè)頭小而數(shù)量豐富；雄性個(gè)體的繁殖成功率主要受它能授精的卵子數(shù)量的限制，而不是卵子的質(zhì)量。相反，卵子生產(chǎn)成本高并且數(shù)量相對(duì)較少，面對(duì)隨處可及的精子，雌體的適合度將與配偶的質(zhì)量密切相關(guān)；此處配偶數(shù)量卻不太重要性別沖突社會(huì)行為學(xué)家過去一般認(rèn)為求愛和交配是雌雄雙方非常和諧的共同事業(yè)。雌雄雙方都關(guān)心和在意它們共同后代的存活與繁殖，因?yàn)檫@是它們各自基因在基因庫中能否存在的關(guān)鍵。但是，這并不等于說雌雄雙方在繁殖過程的各個(gè)方面都必然要互相合作。事實(shí)上，沖突是極為常見的，并且表現(xiàn)形式也多種多樣。異配生殖本身即可視為性別沖突的一個(gè)具體實(shí)例，即雄體生產(chǎn)的微小精子成功地寄生于雌體生產(chǎn)的大配子身上。性選擇也可以看成是一種性別沖突，因?yàn)榇企w希望選擇最好的雄體作為配偶而雄體則希望得到最大量的交配機(jī)會(huì)。性別沖突Bateman(1948)把相同數(shù)量的雌雄果蠅放在瓶子里，然后標(biāo)出交配次數(shù)和每個(gè)個(gè)體生育的后代數(shù)；用遺傳標(biāo)記確定后代的父親。雄性適合度隨著交配次數(shù)增加而線性上升，雌體適合度一次交配后就不再增加，甚至有可能下降。性別沖突性別沖突也可表現(xiàn)在交配之前。例如，考慮這樣一個(gè)在雄鳥體內(nèi)表達(dá)的基因，它使攜帶該基因的雄鳥注意防止配偶和其他雄鳥交配。這種配偶守護(hù)甚至可以達(dá)到嚴(yán)重干擾雌鳥攝食的程度。性別沖突的戰(zhàn)場(chǎng)亦有可能是發(fā)育中的胚胎。因?yàn)樾垠w與雌體其它后代可能沒有親緣關(guān)系，雄性基因“希望”從母體獲得最大量的親代投入；而雌體基因組則有一個(gè)最佳平衡的問題，因?yàn)榇企w的所有后代都必然攜帶母體的一份基因組。所以，胚胎中的雌性基因組和雄性基因組在獲得母體資源這個(gè)問題上產(chǎn)生了分歧。雄性基因組試圖獲得更多的資源，而雌性基因組試圖抑制雄性的這種遺傳傾向。由于雌雄基因組雙方的對(duì)抗，它們的效應(yīng)可能正好抵消，就象拔河比賽中如果雙方力量均衡繩子將靜止不動(dòng)一樣。這時(shí)，我們反而可能意識(shí)不到一場(chǎng)“無硝煙的戰(zhàn)爭(zhēng)”正在進(jìn)行當(dāng)中

性別沖突基因組印記，例如通過甲基化作用，使得親體可以控制基因其后的表達(dá)模式。例如，某個(gè)基因經(jīng)父系途徑向下傳遞時(shí)它可起生長促進(jìn)作用；但如果該基因通過母系途徑傳遞時(shí)則不表達(dá)這種促進(jìn)作用。親子沖突也可看成是性別沖突，它們之間可能并沒有明顯的界限。Charnov提出，被子植物雙受精和胚乳的進(jìn)化可能就是性別沖突的結(jié)果。雙受精可以看作為雄性配子積極影響母株親代投入的一個(gè)有效對(duì)策。由于雙受精后胚乳具有強(qiáng)烈的“侵略性”，母株將相應(yīng)進(jìn)化而采取必要的反擊手段；由此母株給胚乳又增加了一份基因拷貝，使得胚乳成為3倍體。3倍體胚乳與母株的親緣關(guān)系得到了改善，并將索取相對(duì)較少的母體資源。3倍體胚乳可以看成是植物雌雄沖突最終達(dá)成的妥協(xié)結(jié)果性別沖突性別沖突還可以表現(xiàn)在生育之后。這種沖突的最極端形式就是哺乳動(dòng)物的殺嬰行為。Hrdy（1977）曾經(jīng)詳細(xì)地觀察描述了印度阿布山葉猴的繁殖策略。殺嬰行為對(duì)公猴是有利的，但母猴卻付出了慘重的代價(jià)。類似的情形也發(fā)生在獅子和嚙齒動(dòng)物（Bruce效應(yīng)）身上。性別沖突中誰能夠獲勝？有時(shí)，雄體獲勝（例如印度葉猴）；有時(shí)，雌體獲勝（例如螳螂和蜘蛛）；但更常見的情形可能是最終達(dá)成某種形式的妥協(xié)。選擇壓力和遺傳變異是否存在決定了雌雄雙方適應(yīng)和反適應(yīng)的進(jìn)化速率親代撫育和交配系統(tǒng)生物對(duì)合子的投入并不是僅停留在配子階段和產(chǎn)前資源投入階段。親代個(gè)體對(duì)后代的產(chǎn)后資源投入對(duì)植物和許多動(dòng)物來說不存在，但在高等動(dòng)物身上卻是非常普遍的。性別沖突同樣發(fā)生在產(chǎn)后親代撫育階段。產(chǎn)后撫育可能有雙親撫育、雌性單親撫育或者雄性單親撫育等多種形式。不同物種之間在親代撫育上的差別經(jīng)常和交配制度緊密地聯(lián)系在一起。親代撫育和交配系統(tǒng)動(dòng)物交配制度可以分為以下幾大類。（1）單配偶制：繁殖期內(nèi)兩性個(gè)體之間一對(duì)一的結(jié)合。單配制動(dòng)物經(jīng)常雙親撫育卵和幼體。（2）一夫多妻制：一個(gè)雄性個(gè)體和幾個(gè)雌性個(gè)體交配，而雌性個(gè)體只和一個(gè)雄體交配。雄體可能同時(shí)也可能順序地和若干雌體配對(duì)。一夫多妻制動(dòng)物通常是雌體提供親代撫育。（3）一妻多夫制：正好和一夫多妻制相反。這時(shí)一般為雄性親代個(gè)體撫育后代。（4）亂交制：無論雄性還是雌性個(gè)體都和若干對(duì)象交配若干次；這種交配制度是一夫多妻制和一妻多夫制的混合。亂交動(dòng)物的每個(gè)性別都可能撫育卵或幼體。有時(shí)，人們把后面這3種交配制度統(tǒng)稱為多配偶制。交配制度并不是一成不變的，有時(shí)可表現(xiàn)出較大的可塑性親代撫育和交配系統(tǒng)動(dòng)物交配制度可以分為以下幾大類。（1）單配偶制：繁殖期內(nèi)兩性個(gè)體之間一對(duì)一的結(jié)合。單配制動(dòng)物經(jīng)常雙親撫育卵和幼體。（2）一夫多妻制：一個(gè)雄性個(gè)體和幾個(gè)雌性個(gè)體交配，而雌性個(gè)體只和一個(gè)雄體交配。雄體可能同時(shí)也可能順序地和若干雌體配對(duì)。一夫多妻制動(dòng)物通常是雌體提供親代撫育。（3）一妻多夫制：正好和一夫多妻制相反。這時(shí)一般為雄性親代個(gè)體撫育后代。（4）亂交制：無論雄性還是雌性個(gè)體都和若干對(duì)象交配若干次；這種交配制度是一夫多妻制和一妻多夫制的混合。亂交動(dòng)物的每個(gè)性別都可能撫育卵或幼體。有時(shí)，人們把后面這3種交配制度統(tǒng)稱為多配偶制。交配制度并不是一成不變的，有時(shí)可表現(xiàn)出較大的可塑性親代撫育和交配系統(tǒng)Emlen&Oring（1977）強(qiáng)調(diào)，食物資源或者營巢地在空間和時(shí)間上的分布狀況決定著動(dòng)物的交配系統(tǒng)。資源均勻分布有利于一夫一妻制的進(jìn)化，而資源斑塊狀分布則有利于一夫多妻制的出現(xiàn)當(dāng)雄性個(gè)體不撫育后代時(shí)影響交配制度進(jìn)化的兩個(gè)步驟。雌體繁殖成功率由資源限制，而雄體繁殖成功率由接近配偶的機(jī)會(huì)所限制；所以雌體的散布主要取決于資源的散步，而雄體