家畜的起源與馴化課件

第一章家畜的起源與馴化一、生物進(jìn)化與物種形成二、物種形成的原因與方式三、家畜的馴養(yǎng)與馴化四、家畜在分類學(xué)上的位置五、家畜的品種Threeperiods一、生物進(jìn)化與物種形成1、關(guān)于生物進(jìn)化的爭論：創(chuàng)造論的認(rèn)識(shí)：創(chuàng)造論認(rèn)為地球上的各種生物部是由某種超出自然的不可知的力量所創(chuàng)造出來的，即上帝創(chuàng)造了一切。上帝這種超自然的力量創(chuàng)造了什么生物，地球上就有什么生物。因此，所有創(chuàng)造出來的生物物種部是原樣不變地存在的。進(jìn)化論的認(rèn)識(shí)

1859年達(dá)爾文出版了《物種起源》，以他為代表的進(jìn)化論認(rèn)為生物界普遍存在變異，具有強(qiáng)大的繁殆能力，但時(shí)空環(huán)境限制其發(fā)展。通過大量觀察，推斷，生物間存在生存競爭，并表現(xiàn)有適者生存的自然選擇，結(jié)果使生物由低級(jí)向高級(jí)發(fā)展，進(jìn)而形成許許多多的生物物種。2、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說生物個(gè)體的變異是普遍的。任何生物的生殖潛力總是大大地超過替換上一代雙親的需要。生殖能力是幾何增長或?qū)?shù)增長的，即使對于30～60年間只產(chǎn)6個(gè)后代的大象，750年后一對大象也會(huì)產(chǎn)生約1900萬個(gè)后裔。盡管生物的繁殖潛力巨大，生物種群的大小卻是年復(fù)一年地在平均數(shù)上下波動(dòng)。受精卵早期死亡？激烈的生存競爭？嚴(yán)酷的生存環(huán)境？生物個(gè)體的變異，至少有一部分是由于遺傳上的差異。因此，遺傳性不同的個(gè)體，它們本身的生存機(jī)會(huì)也不同，留下后代的數(shù)目有多有少，這個(gè)事實(shí)就叫做“繁育差別”。這樣一代一代下去，群體的遺傳組成自然而然地趨向更高的適合度。這個(gè)過程就叫做自然選擇。但環(huán)境條件不能永久保持不變，因此，生物的適應(yīng)性總是相對的。生物體不斷地遇到新的環(huán)境條件，自然選擇不斷地使群體的遺傳組成作相應(yīng)的變化，從而建立起新的適應(yīng)關(guān)系，這就是生物進(jìn)化中最基本的過程。地球表面上生物居住的環(huán)境是多種多樣的，生物適應(yīng)環(huán)境的方式也是多種多樣的，所以通過多種多樣的自然選擇過程，就形成了生物界的眾多種類。生物界通過自然選擇而得到多種多樣新的性狀，其中有些性狀或性狀組合特別有發(fā)展前途，這是生物適應(yīng)方式的基本革新。攻擊達(dá)爾文進(jìn)化論的一些漫畫白格曼（Bergmann,1841）法則：動(dòng)物的體格大小與生存環(huán)境有關(guān)，同種溫血?jiǎng)游铮哂性诒狈剑ū卑肭颍┖涞貐^(qū)體格較大、在南方溫暖地區(qū)(熱帶)體格較小的傾向。如北極熊大于棕熊、黑熊；東北虎大于華南虎與印度虎；南極企鵝大于智利沿海的企鵝；中國的黃牛以北方大于南方；中國豬的類型及品種，由北向南移，其體型變化趨勢是由大到小等。這是由于體積大，單位體重的體表面積相對小，故散熱少，從而對選擇有利。又如愛倫（Allen）法則：寒地動(dòng)物的肢體、耳殼、尾等均短小，熱帶動(dòng)物則反之。如南方狐耳大，而北極狐耳短禿，這與散熱有關(guān)。有關(guān)自然選擇的例證：工業(yè)黑化（Industrialmelanism):歐洲在產(chǎn)業(yè)革命以后，許多地區(qū)逐漸工業(yè)化。在工業(yè)城市的近郊，有許多不同屬和不同種的鱗翅目昆蟲中，黑色型個(gè)體的頻率逐漸上升，這個(gè)趨勢稱為工業(yè)黑化，現(xiàn)在還在繼續(xù)著。以椒花蛾（Bistonbetularia）為例說明如下。在19世紀(jì)初葉，英國的曼徹欺特（Manchester）第一次發(fā)現(xiàn)有黑色型個(gè)體，在這以前只有淺色型個(gè)體，可見當(dāng)時(shí)黑色型的頻率是很低的。但從那時(shí)起直到今天，黑色型頻率穩(wěn)定地上升，以致出現(xiàn)于所有工業(yè)地區(qū)，而且在這些地區(qū)黑色型都很常見，頻率常達(dá)95%以上；而在沒有受到工業(yè)廢氣污染的農(nóng)業(yè)地區(qū)，則主要仍然是淺色型。雜交試驗(yàn)表明，黑色型主要由一顯性基因控制。科學(xué)工作者在廣泛研究后指出，選擇因素主要是蛾體顏色是否跟它們所棲息的樹皮顏色接近。在未污染地區(qū)，樹皮上大多長滿地衣，椒花蛾棲息在上面時(shí)，從人眼看來，淺色型很不明顯，而黑色型卻很明顯。在某一未污染地區(qū)的樹林中釋放等量的淺色型和黑色型個(gè)體，觀察鳥類的捕食情況，結(jié)果有164個(gè)黑色型個(gè)體被捕食，而在同一時(shí)間內(nèi)，只有26個(gè)淺色型個(gè)體被捕食。在污染地區(qū)，工業(yè)廢氣使地衣不能生長，結(jié)果樹皮裸露，呈黑褐色，在人眼看來，淺色型很明顯，而黑色型不明顯。鳥類捕食試驗(yàn)中，淺色型有43個(gè)被捕食，而黑色型只有15個(gè)被捕食。由于這個(gè)關(guān)系，黑色型就在大工業(yè)區(qū)里得到發(fā)展，淺色型逐漸消失。這是自然界中的實(shí)際例子，由此可看出自然選擇是怎樣地在起作用的。促α-黑色素細(xì)胞激素（MSH）由13個(gè)氨基酸構(gòu)成，在馬、牛、豬中都一樣。該激素由腦下垂體的間葉所產(chǎn)生，它可能與很多哺乳動(dòng)物的皮和毛中的色素有關(guān)。另一種激素叫做促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH），由腦下垂體前葉產(chǎn)生，對腎上腺皮質(zhì)（和其它內(nèi)分泌器官）有作用。羊、牛、豬的ACTH的氨基端有13個(gè)氨基酸與MSH的氨基酸順序完全相同。從位置25到33，三種動(dòng)物的氨基酸順序互有差異，從位置34開始，一直到羧基末端，氨基酸順序又完全相同3、生物進(jìn)化問題的現(xiàn)代學(xué)研究

從分子水平上研究生物進(jìn)化主要采用測定蛋白質(zhì)和核酸化學(xué)結(jié)構(gòu)的方法，將不同種屬生物的蛋白質(zhì)或核酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較。比較結(jié)果表明：親緣關(guān)系越近的種類，其化學(xué)結(jié)構(gòu)越相似；親緣關(guān)系越遠(yuǎn)的，其化學(xué)結(jié)構(gòu)的差異越大。也就是根據(jù)蛋白質(zhì)或核酸在化學(xué)結(jié)構(gòu)上的差異程度來確定生物在親緣關(guān)系上的遠(yuǎn)近。從蛋白質(zhì)或核酸在化學(xué)結(jié)構(gòu)上的相似性，還可以說明這些生物的共源性。生物分子進(jìn)化（molecularevolution）的研究，可以為進(jìn)化過程提供佐證，也為深入研究進(jìn)化機(jī)制提供重要依據(jù)，并進(jìn)而構(gòu)建分子進(jìn)化樹，為生物進(jìn)化提出新的研究思路。從群體水平上研究生物進(jìn)化群體（population）是指孟德爾群體，即一群能夠相互繁育的個(gè)體。一個(gè)最大的孟德爾群體是一個(gè)物種。一個(gè)群體中全部個(gè)體所共有的全部基因稱為基因庫（genepool）。群體中各種基因的頻率，以及由不同的交配體制所帶來的各種基因型在數(shù)量上的分布稱為群體的遺傳結(jié)構(gòu)（geneticstructure）。研究群體遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的科學(xué)就是群體遺傳學(xué)（populationgenetics），它應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究群體中基因頻率和基因型頻率以及影響這些頻率的選擇效應(yīng)和突變作用，也研究遷移和遺傳漂變等與遺傳結(jié)構(gòu)的關(guān)系，由此來探討生物進(jìn)化機(jī)制。

現(xiàn)在許多生物學(xué)者認(rèn)為，生物進(jìn)化是以群體為單位的，而不是以個(gè)體為單位的。當(dāng)群體中的某些個(gè)體發(fā)生了變異，通過選擇可以使變異得到積累、加強(qiáng)和擴(kuò)散，從而逐漸改變?nèi)后w中的遺傳組成，并且通過隔離的過程進(jìn)一步形成為新種。有了新物種的形成，才有生物的進(jìn)化，也才有生物界的系統(tǒng)發(fā)展。二、物種形成的原因與方式1、物種的概念：物種是生物學(xué)分類的基本單位，是在自然選擇下形成的具有獨(dú)特性質(zhì)的生物群體。關(guān)于物種的具體定義為：物種是彼此間可進(jìn)行基因交換的群體集群，群體間的基因交換因生殖隔離而受阻?？梢哉f物種是最廣泛的孟德爾群體，生殖隔離是區(qū)分物種的一個(gè)重要的標(biāo)準(zhǔn)，即同一物種或成員間有共同的基因庫，經(jīng)交配與血緣將所有成員聯(lián)系在一起，物種有延續(xù)性，個(gè)體只不過是基因庫中基因的保存者。物種基本特征有以下兩點(diǎn)：

非適應(yīng)性的物種不是在任何時(shí)候，給予什么樣環(huán)境條件就形成什么樣的生物群體。生物物種間在其發(fā)展演變過程中有其親緣關(guān)系。

非隨意性的物種不是任何生物學(xué)家主觀隨意劃分的。所有生物物種都在發(fā)展過程個(gè)，被適者生存規(guī)律所選留出來的。物種和物種之間經(jīng)過發(fā)展演變，一般來說彼此之間已無直接關(guān)系。2、物種形成和保持的原因

隔離是物種形成和保持的主要原因。隔離的作用在于能夠保存和鞏固物種形成中所產(chǎn)生的各種適應(yīng)性狀，尤其是繁殖隔離可使新產(chǎn)生的適應(yīng)性狀得以保存下來，如沒有繁殖隔離，會(huì)因?yàn)榛蛑亟M而使新產(chǎn)生的適應(yīng)性狀又被拆分消失。所以隔離是有利于使適應(yīng)性狀得以保持的原因。隔離還可使產(chǎn)生的適應(yīng)性狀鞏固起來而不喪失其獨(dú)立性和特異性，也是物種進(jìn)化綬慢和保守隔離方式有3類：地理生態(tài)的、生殖生理的和基因染色體的。

地理生態(tài)隔離是指在同一地區(qū)的兩個(gè)種群雌雄個(gè)體，因生態(tài)環(huán)境、繁殖季節(jié)和時(shí)空位置不同，沒有相遇交配的機(jī)會(huì)。隔離后，在不同條件下各自基因庫均產(chǎn)生不同的突變，結(jié)果造成適應(yīng)性的變異，變化表現(xiàn)在體色、外形、結(jié)構(gòu)、交配行為及其副性狀發(fā)生變化。

生殖生理隔離是指兩種群的雌雄個(gè)體不愿彼此交配（如牦牛與黃牛）或不能交配，或可交配而不能受精及可受精而不成活等?；蛉旧w隔離是指兩種群產(chǎn)生不同的互補(bǔ)基因，在結(jié)合時(shí)出現(xiàn)不育，或者兩種群的染色體數(shù)量不等或易位、倒位、缺失造成細(xì)胞分裂困難，出現(xiàn)不育。種間不育或雜種不育就是由于基因染色體的劇烈變化所造成的。三、家畜的馴養(yǎng)和馴化1、家畜的概念廣義：是指馴化的動(dòng)物，包括各種畜禽，還包括家蠶、蜂、家魚等。狹義：馴化的哺乳動(dòng)物。一般的六畜是指：馬、牛、羊、雞、豬、狗。家畜（讀chu）的含義和范疇：中國古代把豬、馬、牛、羊、雞、狗稱為“六畜”，意指家畜。其實(shí)，歷史上的家畜并不止六種。據(jù)《尚書.禹貢》等古文獻(xiàn)記載，象也曾是家畜之一；邊疆少數(shù)民族地區(qū)還自古就馴養(yǎng)駱駝、驢等。所謂六畜無非是指古代最早馴化的主要家畜。英語中的“l(fā)ivestock”或“domesticanimal”，意為養(yǎng)在家里的動(dòng)物或馴養(yǎng)的動(dòng)物，就是我們所說的家畜。而“poultry”則指家禽。廣義的家畜是指人類為滿足肉、乳、蛋、毛皮以及擔(dān)負(fù)勞役等需要，經(jīng)過長期勞動(dòng)而馴化的各種動(dòng)物，其范圍不僅包括“六畜”，而且還包括駱駝、兔、鵝、貓、鹿、象、馴鹿、羊駝、鴿、火雞、珠雞、番鴨、鵪鶉、金魚、鯉魚、草魚、青魚、蜜蜂、蠶等，駝鳥也屬家畜之列。狹義的家畜僅指屬于動(dòng)物分類單元的哺乳綱中的馴化動(dòng)物。

家養(yǎng)動(dòng)物不同于野生動(dòng)物的特點(diǎn)：能夠人工繁殖：家畜能在家養(yǎng)條件下正常繁殖，而野生動(dòng)物在家養(yǎng)條件下表現(xiàn)為不繁殖或繁殖困難。選擇性狀得到發(fā)展：家畜在家養(yǎng)條件下，適宜性狀得到大力發(fā)展，而野生動(dòng)物家養(yǎng)時(shí)，各個(gè)性狀變化不大。2、家畜的馴化途徑：馴養(yǎng)階段：捕獲野生動(dòng)物（幼小動(dòng)物）——暫時(shí)飼養(yǎng)——獲得經(jīng)驗(yàn)。動(dòng)物的遺傳性不變，在家養(yǎng)條件下無法繁殖。馴化階段：馴養(yǎng)動(dòng)物——改善飼管條件——逐步能繁殖后代——選育——家畜3、動(dòng)物馴化后的變異適應(yīng)性狀變化：自身防衛(wèi)機(jī)能的下降、適應(yīng)人工條件下的飼養(yǎng)、具有人類所需的生產(chǎn)性能。如野牦?！谊笈！７敝硻C(jī)能的變化：繁殖機(jī)能提高、繁殖季節(jié)消失或處于消失之中。如野豬每胎4頭左右，野雞年產(chǎn)蛋12~20枚。形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變：體重和體格變化（小型原?！笮湍膛！⒋笮凸贰^賞狗）、體軀結(jié)構(gòu)變化（骨骼由粗變細(xì)、皮膚由厚變薄等）。器官機(jī)能變化：由晚熟變成早熟，生長速度快，飼料利用率高等。4、動(dòng)物馴化的時(shí)間與地點(diǎn)：動(dòng)物馴化主要發(fā)生在原始社會(huì)的舊石器時(shí)代未和親石器時(shí)代初，主要家畜的馴化順序?yàn)椤惫贰i——綿羊、山羊及?！R“。亞洲文化發(fā)源早，馴化的動(dòng)物較多，新石器時(shí)代就馴化了狗、豬和羊，歐洲在新石器時(shí)代只有狗的遺骸，同時(shí)后期也馴化了牛；非洲馴化的動(dòng)物除驢以外，還有貓和珠雞。6、家畜的野祖牛：，一元論認(rèn)為其野祖為野原?；騺喼抟芭?；多元論認(rèn)為野祖有長頭原牛、短角原牛、大額原牛及短面原牛。綿羊：一般認(rèn)為有兩種，即摩弗倫羊和羱羊。我國綿羊的祖先可能來自羱羊或其較小變種。山羊：主要為角羊骨羊，有一部分來自羊骨羊，極少數(shù)來自塔爾羊。豬：歐洲野豬，分布在歐洲和亞洲的許多地方；印度野豬，原產(chǎn)地為東南亞，主要分布于東南亞及印度等地。馬：太盤馬和蒙古野馬。太盤馬19世紀(jì)時(shí)仍存在于黑海附近，現(xiàn)已絕跡。我國的馬可能源自于蒙古馬。四、家畜在分類學(xué)上的地位生物分類學(xué)一般是根據(jù)比較形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行生物分類的。分類等級(jí)名稱由大到小，依次為界(regnum)、門(phylum)、綱(class)、目(order)、科(family)、屬(genus)、種(species)。種是最下級(jí)的單位。廣義家畜多數(shù)是分為兩門(節(jié)肢動(dòng)物門和脊索動(dòng)物門)4綱(昆蟲綱、魚綱、鳥綱和哺乳綱)。狹義家畜僅指脊索動(dòng)物門的鳥綱和喃乳綱的動(dòng)物。五、家畜的品種1、品種的概念品種是在各個(gè)動(dòng)物物種內(nèi)，由于人工選擇形成的具有某種特殊生產(chǎn)用途的動(dòng)物群體。人工選擇形成的動(dòng)物品種是進(jìn)行動(dòng)物生產(chǎn)時(shí)歷采用的一級(jí)分類基本單位，是畜牧生產(chǎn)中的概念；物種是動(dòng)物分類學(xué)上的概念，兩者有所差別?？梢苑Q為品種的動(dòng)物群體至少應(yīng)有以下5點(diǎn)特征：(1)來源相同。同一品種，其血統(tǒng)來源基本相同，群體內(nèi)的個(gè)體間有著血統(tǒng)上的聯(lián)系，所以其遺傳基礎(chǔ)也非常相似。這是構(gòu)成一個(gè)“基因庫”的基本條件。（2）特性相似。由于血統(tǒng)來源、選育條件、選育目標(biāo)和方法相同，從而使同一品種在體型結(jié)構(gòu)、生理機(jī)能、重要經(jīng)濟(jì)性狀、以及對自然條件的適應(yīng)性方面都很相似，構(gòu)成了該品種的特征，據(jù)此很容易與其它品種相區(qū)別。2、品系的概念品系是在品種基礎(chǔ)，由于某些個(gè)體的分散或集中所形成的適應(yīng)不同地理環(huán)境的遺傳物質(zhì)更加純合的動(dòng)物群體。品系是進(jìn)行動(dòng)物生產(chǎn)時(shí)所采用的二級(jí)分類單位。品系按其形成方式主要有以下兩類；（1）地理系因推廣或引進(jìn)使同一品種的個(gè)體分布極廣，再經(jīng)長期風(fēng)土馴化，分別適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，同時(shí)配合人工選擇，可發(fā)展成為各有某些獨(dú)自特點(diǎn)的新品系。這些新品系就是地理系。地理系經(jīng)過多個(gè)世代發(fā)展擴(kuò)大，也可以被承認(rèn)為新品種。例如黑白花奶牛、大白豬等等都在許多國家形成各自的品系或品種。（2）親緣系由先隔離后封閉可使品種內(nèi)的個(gè)體來源極窄、被迫或有意用少數(shù)個(gè)體繁殖，通過近交和選擇可形成多個(gè)有獨(dú)自特點(diǎn)的新品系。這些新品系就是親緣系。人們常根據(jù)親緣系的近交方法和近交程度又分成個(gè)體品系、群體品系和各種近交(品)系。親緣系經(jīng)過多個(gè)世代發(fā)展擴(kuò)大，也可以按承認(rèn)為新品種。3、家系的概念家系是在親緣系內(nèi)，按個(gè)體間的親緣關(guān)系所組成的動(dòng)物群體。根據(jù)垂直親屬關(guān)系有父系家系和母系家系。如果以父系或母系中其一個(gè)體為中心進(jìn)行回交近親繁殖就可形成該個(gè)體的近交系，而進(jìn)行推廣繁殖就可形成該個(gè)體品系。根據(jù)平行親屬關(guān)系一般有同父同母的全同胞家系及同父異母或異父同母的半同胞家系。如果連續(xù)進(jìn)行同類親屬關(guān)系的繁殖就可形成該家系的近交系。家系可視為是動(dòng)物繁殖過程中歷采用的三級(jí)分類單位。品種、品系和家系可以根據(jù)有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)加以明確劃分。但是在某些條件變化后，又可以發(fā)生相互轉(zhuǎn)化。4、影響品種形成的因素（1）社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素以人工選擇為主所形成的品種必然隨社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展而發(fā)生變化。社會(huì)經(jīng)濟(jì)對家畜品種形成演變的具體影響有以下幾點(diǎn)：市場需要品種的機(jī)能形態(tài)結(jié)構(gòu)隨市場需要的變化而變化。明顯的事實(shí)就是豬肉生產(chǎn)由脂肪型轉(zhuǎn)向瘦肉型，由小型豬轉(zhuǎn)向型豬。

生產(chǎn)水平隨著社會(huì)生產(chǎn)水平的提高，各階段品種的機(jī)能形態(tài)結(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯變化。傳統(tǒng)動(dòng)物生產(chǎn)所用的純種家畜都是全能的原始品種。近代動(dòng)物生產(chǎn)所用的純種家畜則是性能有所分化的專用品種。現(xiàn)代動(dòng)物生產(chǎn)所用的純種家畜全是繁殖和性能分化的專門化品種。集約程度隨著社會(huì)生產(chǎn)的高效集中，動(dòng)物品種的數(shù)量及其應(yīng)用受到明顯影響。首先，品種數(shù)量由多到少，高效集約生產(chǎn)迫使人們選用少數(shù)高產(chǎn)品種，結(jié)果隨著生產(chǎn)發(fā)展，品種數(shù)且將會(huì)越來越集中到少數(shù)幾個(gè)品種上。其次，高產(chǎn)品種的通用性會(huì)越來越大，少數(shù)高產(chǎn)品種從局部地區(qū)擴(kuò)展到全球，也就擴(kuò)大了該品種的通用性。第三，集約生產(chǎn)使品種受人工選擇的影響程度變大，相對說來少數(shù)高產(chǎn)品種受自然環(huán)境的影響將變小。5、品種形成過程通過比較不同發(fā)展階段的品種形成歷史過程，可以發(fā)現(xiàn)都有以下共同之處：