生理學(xué)教學(xué)課件：第十章 感覺器官

第十章感覺器官

感覺的產(chǎn)生是由感受器或感覺器官、神經(jīng)傳導(dǎo)通路和大腦皮層的感覺中樞三部分共同活動來完成的。

本章提要一、感受器的一般生理特征二、眼的視覺功能三、耳的聽覺功能四、前庭器官的功能五、味覺和嗅覺

六、皮膚感覺感受器

第一節(jié)

感受器(receptor)一、感受器的定義和分類1.定義感受器是分布在體表或組織內(nèi)部的專門感受機體內(nèi)外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置2.結(jié)構(gòu)形式-感覺神經(jīng)末梢

(如痛覺)-感覺神經(jīng)末梢+結(jié)締組織

(如觸覺)-結(jié)構(gòu)和功能高度特化的細胞

(如聽覺毛細胞、視網(wǎng)膜感光細胞)+附屬結(jié)構(gòu)感覺器官(眼、耳、前庭、嗅上皮、味蕾等）

3.分類

機械感受器化學(xué)感受器溫度感受器傷害感受器

電磁感受器接受的刺激性質(zhì)不同位置不同內(nèi)感受器外感受器

引起感覺提供信息二、感受器的一般生理特征（一）

適宜刺激（adequatestimulus）最敏感的刺激方式。

一種感受器只對一種性質(zhì)的刺激最敏感(極低刺激強度即可引起感受器興奮)。如眼(光波)、耳(聲波)意義:一種感受器僅向中樞傳遞一種刺激信息,

有利中樞精確分析,并產(chǎn)生特定感覺和反射。

（二）感受器的換能作用（transducerfunction）

感受器能把作用于它們的各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)換為傳入神經(jīng)上的動作電位，稱為換能作用。

跨膜信號轉(zhuǎn)換刺激感受器細胞感受器電位動作電位傳入神經(jīng)纖維發(fā)生在感受器細胞1．感受器電位：刺激膜蛋白分子構(gòu)象改變離子跨膜運動跨膜電變化刺激感受器細胞（三）感受器的編碼（encoding)

1.刺激的質(zhì)(quality)取決于感覺通路包括感受器、傳入纖維和大腦皮層的終端。

2．刺激的量（quantity）與傳入纖維上動作電位的頻率和被興奮的神經(jīng)纖維的數(shù)目有關(guān)。感受器能量轉(zhuǎn)換的同時，把外界刺激所包含的信息轉(zhuǎn)移到了動作電位的排列和組合中。

(四)感受器的適應(yīng)現(xiàn)象（adaptation）1.

快適應(yīng)感受器，如皮膚，嗅覺:傳遞快速變化的信息

2.慢適應(yīng)感受器，如頸動脈竇和主動脈弓壓力感受器：檢測持續(xù)性的變化。一定強度的刺激作用于感受器時，刺激時間延長，感覺傳入神經(jīng)纖維上的沖動頻率逐漸減少。

第二節(jié)視覺器官

眼的適宜刺激是波長為370－740nm的電磁波

角膜折光成像系統(tǒng)感光換能系統(tǒng)房水晶狀體玻璃體視網(wǎng)膜視神經(jīng)纖維一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)（一）折光規(guī)律：經(jīng)節(jié)點的光線直進經(jīng)F1的光線折射后成平行光線平行光線折射后經(jīng)F2（后主焦點）F12nF前主焦點后主焦點

焦度(D):F2的倒數(shù)(m為單位）。表示折光能力。

111a

bF2a:物距；b：像距物距a趨于無窮大時，像距b接近于F2，無限遠處的物體發(fā)出的光線接近于平行光線+

=（2）

后主焦距(F2)：折射面到后主焦點的距離，平行光線經(jīng)折射后聚焦于此。表示折光能力。n2Rn2-n1=F2物體折光指數(shù)曲率半徑空氣折光指數(shù)（1）后主焦距(二)眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特性

眼的折光系統(tǒng)是一個復(fù)雜的系統(tǒng)（由很多透鏡組成），根據(jù)光學(xué)原理進行復(fù)雜的計算，可以追蹤出光線在眼內(nèi)的行進路線，并確定眼折光系統(tǒng)后主焦點的位置。

結(jié)果表明，在安靜不進行調(diào)節(jié)的情況下，后主焦點正好在視網(wǎng)膜上。因此，>6m的物體發(fā)出的光線成像在視網(wǎng)膜上。

（三）

簡化眼(reducedeye)1.

簡化眼是一種假想的人工模型，其折光效果與正常人眼等值。

n2=1.333,前后徑=20mm,R=5mm,F2=20mm,F1=15mm,角膜視網(wǎng)膜視角相似三角形原理計算物體在視網(wǎng)膜上的成像大小

物體大小

=物像大小物體至節(jié)點距離節(jié)點至視網(wǎng)膜距離前后徑為20mm的單球面折光體

n2=1.333,n1=1,R=5mm,F2=20mm,F1=15mm后主焦點的位置在視網(wǎng)膜上視力（視敏度）Visualacuity

（1）定義

人眼辨別物體微細結(jié)構(gòu)的最大能力，即辨別兩點空間最小距離的能力。以視角的倒數(shù)表示視角(visualangle）：AnB

能分辨的最小視角：1分角

（2）測量原理正常眼能看清楚的最小視網(wǎng)膜像的大小為指標,（4.5m）(3)方法Snellen圖標(幾組大小不一的字母E）正常標準視力(1.0):5m處,E字符筆畫的寬度1.5mm,視角為1分,視敏度為1.0，視網(wǎng)膜像4.5m

7.5mm(四）眼的調(diào)節(jié)(accommodation)

當看近物(<6m)時，眼要進行調(diào)節(jié),使折光能力增強，物體仍成像在視網(wǎng)膜上。這一過程稱為視調(diào)節(jié)

1.晶狀體變凸（前凸為主）曲率增加折光力增加輻散光線聚焦于視網(wǎng)膜上模糊物像視覺皮層中腦束正中核動眼神經(jīng)核動眼神經(jīng)（副交感）睫狀神經(jīng)節(jié)睫狀肌環(huán)行肌收縮懸韌帶松弛

晶狀體變凸

折光力成像于視網(wǎng)膜視調(diào)節(jié)反射近點nearpoint能看清物體的最近距離晶狀體的最大調(diào)節(jié)能力

8歲8.6cm20歲10.4cm60歲83.3cm新生成年老年人眼視近物時的調(diào)節(jié)能力，取決于晶狀體變凸的最大程度。光照視網(wǎng)膜視神經(jīng)中腦頂蓋前區(qū)動眼神經(jīng)副核動眼神經(jīng)（副交感）瞳孔括約肌收縮瞳孔縮小2.瞳孔縮小（瞳孔近反射）pupilonstriction瞳孔對光反射正常人眼瞳孔在1.5-8.0之間變動互感性對光反應(yīng)反射通路

臨床意義3.雙眼球匯聚視調(diào)節(jié)意義：使看近物時，物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜相對應(yīng)的位置上，產(chǎn)生清晰視覺（五）視覺異常

正常屈光近視屈光(myopia)及矯正遠視屈光(hyperopia)及矯正晶狀體調(diào)節(jié)飽和晶狀體調(diào)節(jié)凸透鏡散光屈光(astigmatism)及矯正角膜水平軸的折射率與垂直軸的折射率不同

二、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)

（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)

（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)(duplicitytheoryofvision)

晚光覺系統(tǒng)：視桿細胞、雙極細胞、神經(jīng)節(jié)細胞

特點：視桿細胞（rod）對光敏感度高，分辨能力低。只能區(qū)別明暗而無色覺，精確性差。

晝光覺系統(tǒng)：視錐細胞、雙極細胞、神經(jīng)節(jié)細胞

特點：視錐細胞（cone）對光的敏感性差，分辨能力高?？杀鎰e顏色

兩種感光換能系統(tǒng)獨立存在的主要依據(jù)：視桿和視錐細胞在視網(wǎng)膜上分布不均。視桿細胞主要在周邊部，視錐細胞在中央部，黃斑中心僅有視錐而無視桿細胞。視錐系統(tǒng)的會聚程度較視桿系統(tǒng)低。低會聚或無會聚的單線聯(lián)系是視錐系統(tǒng)分辨能力高的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。僅在夜間活動的動物僅有視桿細胞而無視錐細胞，只在白天活動的動物相反。視桿細胞僅含一種感光色素（視紫紅質(zhì)），而視錐細胞含三種感光色素。三、視桿細胞的感光換能機制（一）視桿細胞外段視盤膜中的感光色素重點視紫紅質(zhì)（rhodopsin）：對波長500nm（藍綠光）光線吸收最強視蛋白+視黃醛視紫紅質(zhì)光照黑暗分解反應(yīng)：光照視紫紅質(zhì)視黃醛變構(gòu)為全反型視蛋白分子變構(gòu)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)感受器電位

合成反應(yīng)：生色基團（二）視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝

（三）視桿細胞外段的感受器電位

(1)靜息電位：-30～-40mV

外段膜有一定數(shù)量的化學(xué)(cGMP)門控Na+通道開放:

一定Na+內(nèi)流(暗電流)去極化狀態(tài)

(2)感受器電位

視蛋白變構(gòu)

激活傳遞蛋白激活磷酸二脂酶胞漿內(nèi)c-GMP分解外段膜上的c-GMP分離Na+通道開放減少超級化不引起動作電位，擴布到終足引起遞質(zhì)釋放

光與視覺有關(guān)的其他現(xiàn)象

（一）暗適應(yīng)（darkadaptation）和明適應(yīng)(lightadaptation)（二）視野（Visualfield）

單眼注視前方一點不動時，該眼所能看到的范圍。白色黃藍紅綠顳側(cè)鼻側(cè)下方上方

臨床意義重要視網(wǎng)膜局部損傷：眼內(nèi)盲點視神經(jīng)完全性阻斷：一眼全盲視交叉部位損傷：雙顳側(cè)半盲鼻側(cè)（三）視網(wǎng)膜電圖（electroretinogram)（四）雙眼視覺（binocullarvision）兩眼同時視同一個物體，雖然兩眼視網(wǎng)膜上各形成一個完整物像，主觀上卻只能看到一個物體。兩眼視野有很大部分重疊顳側(cè)與鼻側(cè)相對稱中央凹中央凹顳側(cè)顳側(cè)小結(jié)一、感受器的一般生理特征適宜刺激、換能、編碼、適應(yīng)二、眼的視覺功能折光系統(tǒng)感光系統(tǒng)晶狀體的調(diào)節(jié)視桿細胞的感光換能前庭階鼓階蝸管第三節(jié)聽覺器官(Hearingorgan)適宜刺激：物體振動時發(fā)出的聲波（16～20,000Hz）

一、人耳的聽閾（auditorythreshold）和聽域（

audiblerange）

1．聽閾指不同頻率的聲音剛好引起聽覺的強度。

2．（

Soundtrauma)振動頻率不變，當振動強度增大到一定限度時，人耳不能正常的感受到聲波中的全部信息，并且會引起耳痛。3

．聽域指聽閾和最大可聽閾曲線所包括的面積。

二、外耳和中耳

（一）耳廓和外耳道

（二）中耳的作用

2.聽骨鏈砧骨

鐙骨

3增壓效應(yīng)鼓膜面積=卵圓窗膜面積*17

聽骨鏈的長臂=短臂*1.3

增壓效應(yīng)是22倍

4.鼓膜張肌和鐙骨肌5.咽鼓管

錘骨1．鼓膜三、耳蝸(cochlea)的感音換能作用（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)耳蝸由一條骨質(zhì)管道圍繞一錐形骨盤旋轉(zhuǎn)21/2-2?周而成

骨管被前庭膜和基底膜分成三個腔:前庭階（scalavestibuli）鼓階（scalatympani）蝸管（scalamedia）:外淋巴液

內(nèi)淋巴液

（二）基底膜的振動和行波理論

疏波振動使鐙骨外移基底膜上移振動密波振動使鐙骨內(nèi)移卵圓窗膜內(nèi)陥圓窗膜外移

鼓階外淋巴前庭階外淋巴和蝸管內(nèi)淋巴基底膜下移基底膜振動以行波方式從基底膜底部向頂部方向傳播方向:底部頂部聲波頻率愈低，行波傳播愈遠，最大振幅出現(xiàn)的部位愈靠近基底膜頂部。

不同頻率的聲音在基底膜上傳播的距離和形成最大振幅的部位不同

最大振幅所在部位的毛細胞和聽神經(jīng)纖維受到最大刺激。這是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。耳蝸頂部損傷

影響低頻聽力耳蝸底部損傷

影響高頻聽力

（三）耳蝸的換能作用

基底膜的振動如何使毛細胞受到刺激？行波基底膜振動蓋膜與基底膜之間的相對位置發(fā)生橫向交錯的移動毛細胞受到剪切力的作用而彎曲毛細胞的感受器電位機制基底膜向上偏移毛細胞頂部的聽毛由靜毛側(cè)彎向動毛側(cè)K通道開放K+內(nèi)流毛細胞去極化感受器電位聽神經(jīng)動作電位

基底膜向下偏移毛細胞頂部的聽毛由動毛側(cè)彎向靜毛側(cè)K通道關(guān)閉細胞超極化感受器電位消失聽神經(jīng)動作電位下降

在耳蝸未受刺激時，內(nèi)淋巴電位是+85mV，毛細胞的細胞內(nèi)電位是-70~-80mV。所以，毛細胞頂部電位差達155mV毛細胞底部電位僅80mV

耳蝸的生物電現(xiàn)象1.耳蝸內(nèi)淋巴電位耳蝸外側(cè)壁血管紋細胞的膜上含大量高活性的ATP酶，具有鈉泵作用，將血中K+泵入內(nèi)淋巴液（多），

Na+泵入血液（少），因此，內(nèi)淋巴電位對缺氧敏感。內(nèi)淋巴電位為何是正電位？

2.微音器電位（microphonicpotential）：當耳蝸受聲音刺激時，在耳蝸及附近結(jié)構(gòu)可記錄到一種交流性質(zhì)的電變化。微音器電位是多個毛細胞產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。在一定范圍內(nèi)，頻率和振幅與刺激聲波完全一致。該電位的潛伏期很短(<0.1ms)沒有不應(yīng)期對缺氧和深麻醉不敏感

3.聽神經(jīng)動作電位聽神經(jīng)內(nèi)的單根神經(jīng)纖維最易被某一特定頻率聲波所興奮。最佳反應(yīng)頻率的高低取決于該神經(jīng)纖維所在的基底膜的位置，該位置正好是該頻率聲波引起的最大振幅行波的所在位置。復(fù)合動作電位單一聽神經(jīng)纖維的動作電位最佳反應(yīng)頻率（characteristicfrequency）:特定頻率聲音基底膜特定部位最大振動特定的毛細胞興奮產(chǎn)生特定幅度的耳蝸微音器電位最佳反應(yīng)頻率聽神經(jīng)纖維興奮聽覺各級中樞特定神經(jīng)元興奮

大腦皮層特定音調(diào)感覺小結(jié)一、外耳的功能：收集聲波和判斷聲源二、中耳的功能：傳音和增壓效應(yīng)三、內(nèi)耳的功能：毛細胞的感音換能（基底膜的振動和行波學(xué)說）第四節(jié)

前庭器官（Vestibularorgans）功能:保持正常的姿勢前庭器官包括三個半規(guī)管（semicirclarcanals）、橢圓囊（utricule）和

球囊（saccule

一、

感受細胞和適宜刺激1．

感受細胞是毛細胞，其頂部有一根動毛60-80靜毛2．

適宜刺激是細毛的彎曲。人體對自身運動狀態(tài)和頭在空間位置的感受器

(1)在沒有外界刺激時，毛細胞內(nèi)電位是-80mV，在神經(jīng)纖維上可記錄到相對規(guī)則的中等頻率的持續(xù)放電。

(2)當外力使纖毛由靜毛倒向動毛側(cè)時，毛細胞內(nèi)電位去極化到-60mV,神經(jīng)纖維上動作電位的頻率增加。(3)當外力使纖毛由動毛倒向靜毛側(cè)時，毛細胞內(nèi)電位超極化到-120mV,神經(jīng)纖維上動作電位的頻率下降。（4）

半規(guī)管的自然刺激是角加速度(旋轉(zhuǎn)變速運動)

（5）

橢圓囊囊