光合作用Photosynthesis課件

第七章光合作用（Photosynthesis）第一節(jié)光合作用概述一、光合作用的概念1、廣義的光合作用：生物體利用光合色素捕捉太陽(yáng)能，將無(wú)機(jī)物質(zhì)（CO2、H2O、H2S等）合成有機(jī)物質(zhì)并釋放出O2或其他物質(zhì)。2、狹義的光合作用：植物葉綠體捕獲太陽(yáng)能，將CO22O合成為葡萄糖并釋放出O2的過(guò)程。二、植物體中的光合場(chǎng)所——葉綠體及其結(jié)構(gòu)葉綠體（chloroplast）是植物光合組織細(xì)胞中特有的細(xì)胞器，它是由質(zhì)體（plastid）發(fā)育而來(lái)。葉綠體由外膜、內(nèi)膜、基質(zhì)、類囊體組成，類囊體由片層疊加而成，類囊體之間由基質(zhì)片層連接，構(gòu)成一個(gè)發(fā)達(dá)的膜系統(tǒng)。

內(nèi)囊體的外膜通透性高，內(nèi)膜有選擇透性，內(nèi)囊體上存在光合色素及其結(jié)合蛋白，是捕獲光能的場(chǎng)所；基質(zhì)中含有大量的酶，是進(jìn)行暗反應(yīng)的場(chǎng)所。葉綠體是半自主性遺傳的細(xì)胞器，它有自己的遺傳物質(zhì)即DNA，有許多光合作用中的關(guān)鍵酶或酶的一部分是葉綠體自身DNA編碼的。第二階段反應(yīng)是光能生成的ATP和還原力NADPH被用于將CO2合成為葡萄糖。這個(gè)一系列反應(yīng)稱為暗反應(yīng)，它在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行，盡管稱為暗反應(yīng)，但無(wú)論有光或無(wú)光反應(yīng)都能發(fā)生。2、光合作用一般方程式光CO2+2H2O（CH2O）+H2O+O2O2是來(lái)源于水的分解，不是來(lái)源于CO2。第二節(jié)光的吸收一、葉綠素對(duì)光能的吸收葉綠素不是單一物質(zhì)，是結(jié)構(gòu)相似的一類物質(zhì)總稱。常見的有葉綠素a、b、c、d等，都是含鎂離子的四吡咯衍生物。在結(jié)構(gòu)上與血紅素非常相似，在生物合成中它們前體也是相同的，即原卟啉。植物中含有的主要葉綠素是葉綠素a和b。葉綠素不溶于水，而溶于乙醇、丙酮等有機(jī)物質(zhì)。葉綠素在可見光區(qū)（400-700nm）有強(qiáng)烈的光吸收。三、光合單位光合單位：由一個(gè)能進(jìn)行光反應(yīng)的葉綠素a二聚體和幾百個(gè)集光的葉綠素分子及其它色素分子組成的功能單位。這里的葉綠素a二聚體分子稱為中心色素分子，也稱為能量陷阱，光合作用的光反應(yīng)就發(fā)生在它上面。集光色素分子被稱為天線分子，它們吸受的光能都要傳遞給中心色素分子。四、色素吸收的光量子的命運(yùn)1、以熱的形式損失色素吸收的光能在色素分子本身進(jìn)行的分子振動(dòng)中以熱能的形式損失。2、以光的形式損失光能以螢光的形式釋放出去，這種形式的損失對(duì)植物有重要的保護(hù)作用。一、兩個(gè)光系統(tǒng)的存在P700和P680分別是光系統(tǒng)I（PSI）和光系統(tǒng)II（PSII）實(shí)驗(yàn)證明，在植物的光合作用系統(tǒng)中有兩個(gè)既相互獨(dú)立有相互聯(lián)系的兩個(gè)光系統(tǒng)存在，分別命名為光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II。PSI在700nm處有最大吸收峰，因此稱之為P700；PSII在680nm處有最大吸收峰，稱之為P680。它們都是葉綠素和蛋白質(zhì)的復(fù)合體，作為內(nèi)囊體膜的組成部分。第三節(jié)高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)二、光合作用中心的結(jié)構(gòu)1、光系統(tǒng)II的結(jié)構(gòu)PSII含有脫鎂葉綠素-醌型作用中心。含有兩個(gè)膜內(nèi)在蛋白D1和D2，它們各含有一個(gè)脫鎂葉綠素分子（Pheo）；含有細(xì)胞色素b559；有兩個(gè)含葉綠素蛋白行使集光功能，還有一個(gè)含錳的放氧復(fù)合體。三、光合電子傳遞Z鏈組成1、光合系統(tǒng)的Z鏈結(jié)構(gòu)整個(gè)光合電子傳遞鏈由3個(gè)復(fù)合體組成，即PSII復(fù)合體、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體和PSI復(fù)合體組成Z形結(jié)構(gòu)的電子傳遞鏈，見圖27-16（p212）。每個(gè)光系統(tǒng)吸收1個(gè)光子（共2個(gè)）有1個(gè)電子從水流到NADP。光解2個(gè)H2O，有4個(gè)電子轉(zhuǎn)移，需8個(gè)光量子。2、PSII的光反應(yīng)和電子流P680接受光能由基態(tài)躍遷為激態(tài)，激發(fā)態(tài)的P680將電子交給Pheo，再交給PQA、PQB，兩次接受兩個(gè)電子并從H2O光解中捕獲2個(gè)H+生成PQH2，PQH2離開PSII，進(jìn)入膜中的質(zhì)體醌庫(kù)，質(zhì)體醌是脂溶性物質(zhì)，在膜中能自由移動(dòng)，作為流動(dòng)的電子載體與細(xì)胞色素b6f復(fù)合體進(jìn)行電子交換，并進(jìn)行Q循環(huán)，將基質(zhì)中H+泵入類囊體腔中。P700又從質(zhì)體藍(lán)素（PC）上獲得電子，質(zhì)體藍(lán)素從細(xì)胞色素b6f處獲得電子。在PSI中，電子也可不到NADP，而是回到細(xì)胞色素b6f再回到PC、P700。4、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體連接PSII和PSI細(xì)胞色素b6f復(fù)合體稱質(zhì)體醌醇：該復(fù)合體從質(zhì)體醌處接受電子傳遞給質(zhì)體藍(lán)素，質(zhì)體藍(lán)素進(jìn)一步將電子傳遞給P700，質(zhì)體醌通過(guò)Q循環(huán)傳遞電子，同時(shí)將基質(zhì)的H+跨膜泵入類囊體腔中，每傳遞1對(duì)電子轉(zhuǎn)移4個(gè)H+，使類囊體膜形成跨膜的質(zhì)子梯度，這是合成ATP的動(dòng)力。四、水的光解和放氧原始光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用時(shí)電子供體不是H2O，也不產(chǎn)生氧氣。大約在30億年前，原始光合細(xì)菌發(fā)生進(jìn)化產(chǎn)生一個(gè)光系統(tǒng)，它能從水中獲得電子。2個(gè)H2O被裂解，產(chǎn)生4個(gè)H+、4個(gè)電子和1個(gè)O2，需要8個(gè)光量子（PSII和PSI各需4個(gè)光電子）。

第四節(jié)光合磷酸化一、電子傳遞與光合磷酸化相偶聯(lián)光能將H2O裂解，電子經(jīng)光合電子傳遞鏈傳遞到NADP，產(chǎn)生NADPH，同時(shí)伴隨著質(zhì)子的產(chǎn)生以及H+從基質(zhì)一側(cè)向類囊體腔中轉(zhuǎn)移，形成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度。

這個(gè)質(zhì)子梯度被用來(lái)生成ATP，過(guò)程與氧化磷酸化相似。質(zhì)子梯度產(chǎn)生的兩個(gè)原因：一是H2O裂解；一是Q循環(huán)從基質(zhì)一側(cè)取走H+，通過(guò)Cytb6f在類囊體腔中再釋放。第二種方式產(chǎn)生ATP稱循環(huán)光合磷酸化。P700被光子激發(fā)后變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)的P700，它將電子傳遞出去，這時(shí)它不再利用PSII的電子而是利用P700返回到質(zhì)體藍(lán)素上的電子。在兩種方式中，非循環(huán)光合磷酸化占主導(dǎo)地位，循環(huán)光合磷酸化作為補(bǔ)充途徑，調(diào)節(jié)暗反應(yīng)對(duì)ATP和NADPH的需求。第五節(jié)CO2的固定（暗反應(yīng)）一、CO2的固定及其關(guān)鍵酶1、CO2的固定將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原性的有機(jī)物質(zhì)，這一過(guò)程稱為CO2固定或CO2同化。

同化CO2的關(guān)鍵酶是核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）。該酶是地球上最豐富的蛋白質(zhì)之一，在葉綠體中占其蛋白質(zhì)總量的50%，有8個(gè)相同的大亞基和8個(gè)相同的小亞基組成。

大亞基由葉綠體基因組編碼，基因名為rbcL，該基因的表達(dá)受光的調(diào)節(jié)，它在葉綠體中翻譯加工。大亞基是酶的催化部位，它能與CO2或O2結(jié)合。小亞基由核基因組編碼，基因名為rbcS，該基因表達(dá)也受光調(diào)節(jié)，在細(xì)胞質(zhì)中翻譯并加工，再轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體中與大亞基進(jìn)行裝配，它是酶的活性調(diào)節(jié)部位。

核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）是CO2的受體。CO2RuBP2-羧-3-酮-D-阿拉伯醇裂解水合中間物2甘油酸-3磷酸2、rubisco活性調(diào)節(jié)rubisco是CO2固定途徑中的關(guān)鍵酶，該步驟也是CO2固定途徑中的限速步驟。rubisco有三種形式，一種是無(wú)活性的形式稱E型；一種是氨甲?；療o(wú)活性形式稱EC型，第三種是有活性形式，氨甲?；笈cMg++結(jié)合為ECM形式。rubisco活性總體受光調(diào)節(jié)。光照后，H+從基質(zhì)泵入類囊體腔，基質(zhì)一側(cè)pH值上升，有利于氨甲酰化形成，同時(shí)，Mg++從類囊體腔中泵出，基質(zhì)中Mg++濃度上升，并與EC結(jié)合成ECM，rubisco被活化。同時(shí)，rubisco受其產(chǎn)物的抑制。二、Calvin循環(huán)CO2在rubisco作用下與RuBP結(jié)合，直接產(chǎn)物是3-磷酸-甘油酸，它一方面被用于生成G，另一方面又重新產(chǎn)生RuBP，這一系列反應(yīng)構(gòu)成了循環(huán)反應(yīng)，這個(gè)循環(huán)被稱為Calvin循環(huán)，也稱為C3循環(huán)，以C3循環(huán)方式固定CO2的植物稱C3植物。1、Calvin循環(huán)的三個(gè)階段（1）第一階段：CO2固定在rubisco作用下，CO2同RuBP結(jié)合生成不穩(wěn)定的中間化合物，然后中間化合物裂解生成2個(gè)分子的3-磷酸-甘油酸。（2）第二階段：3-磷酸-甘油酸還原成3-磷酸-甘油醛。這個(gè)階段包括兩步反應(yīng)。第一步：在磷酸甘油酸激酶的作用下，消耗ATP，由3-磷酸-甘油酸生成1，3-二磷酸-甘油酸。第二步：在甘油醛-3-磷酸脫H酶的催化下，以NADPH提供電子，將1，3-二磷酸-甘油酸還原成3-磷酸-甘油醛。3-磷酸-甘油醛和磷酸二羥丙酮互變。（3）第三階段：RuBP再生主要涉及甘油醛-3-磷酸、磷酸二羥丙酮等C骨架的分子重排，產(chǎn)生的中間產(chǎn)物如磷酸赤蘚糖（4C糖）、磷酸景天庚酮糖（7C糖）等，最后生成核酮糖-5-磷酸，在磷酸核酮糖激酶的作用下，消耗ATP，重新生成RuBP。2、Calvin循環(huán)中己糖的凈合成磷酸二羥丙酮和3-磷酸-甘油醛縮合成F-1，6-二磷酸。在磷酸酶的作用下，F(xiàn)-1，6-二磷酸變成F-6-磷酸；在異構(gòu)酶的作用下，F(xiàn)-6-磷酸生成G-6-磷酸；在磷酸酶的作用下，G-6-磷酸生成G。

在Calvin循環(huán)中沒(méi)有脫羧反應(yīng)，每次循環(huán)固定一個(gè)CO2，增加一個(gè)C骨架，經(jīng)6次循環(huán)就固定6個(gè)CO2，多出一個(gè)6C分子——G分子，要消耗18個(gè)ATP，12個(gè)NADPH?？偡磻?yīng)為：6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2OG+18ADP+18pi+12NADP三、CO2固定的調(diào)節(jié)Calvin循環(huán)的調(diào)節(jié)主要通過(guò)調(diào)節(jié)Calvin循環(huán)中的關(guān)鍵酶的活性，這些酶的活性通常都是通過(guò)光誘導(dǎo)激活。光通過(guò)以下幾個(gè)途徑來(lái)調(diào)節(jié)酶的活性：1、光改變基質(zhì)的pH光照時(shí)，基質(zhì)的pH值升高，一般可以到8，rubisco、果糖-1，6-二磷酸酶、核酮糖-5-磷酸激酶、甘油醛-3-磷酸脫H酶等最適pH都在堿性范圍，因此光照使這些酶活性升高。2、光誘導(dǎo)產(chǎn)生還原力光照時(shí)，電子經(jīng)光合電子傳遞鏈最終傳遞給NADP，形成NADPH。葉綠體基質(zhì)中NADPH豐富，一方面可以促進(jìn)Calvin循環(huán)的進(jìn)行，另一方面也激活許多酶的活性，Calvin循環(huán)中的許多酶都含有-S-S-，當(dāng)變成還原態(tài)時(shí)也就是變?yōu)?SH時(shí)，酶的活性顯著增加。3、光誘導(dǎo)Mg++從類囊體腔中外流在光照條件下，H+被從基質(zhì)中泵入類囊體腔中，這時(shí)類囊體中Mg++部分外流進(jìn)入基質(zhì)?；|(zhì)中Mg++濃度的升高，有利于rubisco激活，F(xiàn)-1，6-二磷酸酶也需Mg++的激活。第六節(jié)光呼吸、C4途徑和CAM途徑一、光呼吸rubisco具有羧化酶和加氧的雙重酶活性，當(dāng)發(fā)揮羧化酶活性時(shí)，固定CO2，進(jìn)入Calvin循環(huán)途徑。當(dāng)發(fā)揮加氧酶活性時(shí)，就消耗O2，釋放出CO2，這個(gè)過(guò)程稱為光呼吸。光呼吸的發(fā)生，要消耗暗反應(yīng)固定的一部分CO2，也就是要浪費(fèi)光反應(yīng)所吸收的光能。二、C4途徑熱帶植物采用特殊的收集CO2的方式來(lái)解決光呼吸的能量浪費(fèi)問(wèn)題，收集CO2的方式是采用一系列反應(yīng)進(jìn)行的，這個(gè)途徑稱為C4途徑，具有這種途徑植物稱C4植物。C4植物將CO2的收集和固定實(shí)行空間上分離，避免O2對(duì)CO2固定的干擾。C4植物葉片有著與C3植物不同的結(jié)構(gòu)，C4植物葉肉細(xì)胞有葉綠體，有C4途徑的酶收集CO2；維管束鞘細(xì)胞有葉綠體，有C3途徑的酶，固定CO2。C4途徑：PEP羧化酶PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）+CO2蘋果酸脫H酶草酰乙酸蘋果酸NADPH丙酮酸磷酸二激酶脫H脫羧PEP丙酮酸蘋果酸AMPATPCO2+NADPH三、景天酸代謝（CAM途徑）