核外遺傳學(xué)改課件

第十二章核外遺傳2母性影響的概念及遺傳的特點*3細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念及遺傳的特點*4草履蟲放毒型遺傳與核質(zhì)5線粒體遺傳及分子基礎(chǔ)6葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ)5核質(zhì)互作雄性不育與雜種優(yōu)勢的利用學(xué)習(xí)要點：1名詞概念：母性影響；核外遺傳；粒；隨意內(nèi)含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性不育恢復(fù)系20C初(法)植物學(xué)家C.Correns紫茉莉黃綠色葉（母）×綠色葉（父）黃綠色葉綠色葉（母）×黃綠色葉（父）

綠色葉其他高等植物類似的核外遺傳現(xiàn)象核外遺傳：染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象，在真核生物中稱為核外遺傳或細(xì)胞質(zhì)遺傳。1909，CarlCorrans，非孟德爾遺傳發(fā)現(xiàn)者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝條

20世紀(jì)40年代：粗糙脈胞菌、酵母和一些原生生物如草履蟲、衣藻中發(fā)現(xiàn)核外遺傳現(xiàn)象，推側(cè)細(xì)胞質(zhì)中可能存在遺傳物質(zhì)。

有關(guān)線粒體、葉綠體基因組及其基因結(jié)構(gòu)的研究：某些性狀(抗病性、抗藥性等)的遺傳是通過細(xì)胞質(zhì)進行的；細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核有著相互依存的關(guān)系，有些性狀的遺傳，需要核基因與細(xì)胞質(zhì)因子同時存在；為自然界生物的進化機制提供了線索。1963-1964年在線粒體和葉綠體中存在DNA，直接證據(jù)。核外遺傳主要特點是：

①正反交的結(jié)果不同。核外基因通常顯示逐代出現(xiàn)單親遺傳（uniparentalinheritance）的現(xiàn)象，即所有的后代不論雌雄都只表現(xiàn)一個親本的某一表型（此和性連鎖是不同的）。②不出現(xiàn)孟德爾式分離比；③母本的表型決定了所有F1代的表型；④遺傳信息在細(xì)胞器DNA上，不受核移植的影響；⑤不能進行重組作圖；第一節(jié)母性影響一、短暫的母性影響1.麥粉蛾膚色的遺傳野生型A產(chǎn)生犬尿素突變型a不產(chǎn)生犬尿素1）母本核基因產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中；2）受精時，精卵細(xì)胞提供的細(xì)胞質(zhì)的量是不一樣的，受精卵的細(xì)胞質(zhì)幾乎全由母方提供；3）當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的犬尿素用完后，即表現(xiàn)自身基因型性狀。二、持久的母性影響在錐實螺（Limnaeaperegra）的遺傳研究中，曾觀察到持久性母性影響的現(xiàn)象。椎實螺是一種雌雄同體的軟體動物，一般通過異體受精進行繁殖（兩個個體相互交換精子，各自產(chǎn)生卵子）。但若單個飼養(yǎng)，它能進行自體受精。椎實螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，它們是一對相對性狀，右旋（dextrol，D）對左旋（d）是顯性。如果把具有這一對相對性狀的純合子椎實螺進行正反交，F(xiàn)1代外殼的旋轉(zhuǎn)方向總是與各自的母本相似，但其F2卻都表現(xiàn)右旋。到第三代才出現(xiàn)左、右旋的分離，且符合孟德爾一對相對性狀的分離比數(shù)（3：1）。1.椎實螺螺口方向遺傳PDD♀×dd♂

Pdd♀×DD♂↓F1Dd（右）F1Dd（左）↓⊕↓⊕F2DD2Dddd(右)F2DDDddd(右)⊕↓↓↓⊕↓↓↓F3右右左F3右右左3右：1左3右：1左D-:右旋dd:左旋持久的母性影響↓

1母性影響(maternalinheritance)

子代表型不受自身基因型的控制，而受母親基因型的影響，表現(xiàn)母親基因型性狀的一種遺傳現(xiàn)象叫母性影響，又叫前定作用。2特點：正反交F1表型不一樣；F3表現(xiàn)F2代核基因型的性狀分離比（3：1屬于孟德爾核遺傳）；子代表現(xiàn)母親基因型(細(xì)胞核)的性狀三、母性影響的概念和遺傳的特點第二節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念位于細(xì)胞核或類核體以外的遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象（extranuclearinheritance）遺傳物質(zhì)核基因組或染色體基因組染色體基因(核DNA)細(xì)胞質(zhì)基因組各種細(xì)胞器基因組線粒體基因組(mtDNA)葉綠體基因組(ctDNA)動?；蚪M(kintoDNA)中心?；蚪M(centroDNA)膜體系基因組(membraneDNA)非細(xì)胞器基因組細(xì)胞共生體基因組(symbiontDNA)細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmidDNA)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點

1條環(huán)狀DNA、正反交不一樣多條線狀DNA、正反交一樣

裸露、無5-mCDNP、25%5-mCDNA含量少（2-10）╳10-15多

GC少多除葉綠體基因外多不均等分配均等分配突變頻率大突變頻率較小基因通過雌配子傳遞通過雌雄配子傳遞載體分離無規(guī)律有規(guī)律分離細(xì)胞間分布不均勻細(xì)胞間分布均勻某些基因有感染性無感染性

（二）區(qū)別：細(xì)胞質(zhì)基因核基因紫茉莉的枝葉通常是綠色的，具有正常的葉綠素。質(zhì)體的遺傳物質(zhì)改變，不能產(chǎn)生葉綠素，呈白色，表現(xiàn)為白化。有的植株是呈綠白斑相間，這是由于同一植株細(xì)胞質(zhì)不均等分離所致。為什么？

高等植物之所以能產(chǎn)生綠色是由于在大量的葉綠體中存在著綠色的色素——葉綠素。綠色紫茉莉是含有正常的葉綠體成份，白色的枝條是含有無色的葉綠體，又稱為白色體（leukoplasts），它缺乏葉綠素，故不能進行光合作用。從分子水平上來說這是由于其cpDNA。通過母體的遺傳可將這些葉綠體傳傳遞給后代，同樣白色和花斑的表型也可通過此途徑傳給后代（轉(zhuǎn)引自Griffiths1999）細(xì)胞質(zhì)分離和重組二）線粒體系統(tǒng)的核外遺傳1．小菌落脈孢菌(Neurospora)的遺傳

1952年MaryMitchell分離了脈胞菌的突變品系。稱為小菌落（poky）。此突變體在很多方面都不同于野生型。它生長慢，并表現(xiàn)出母體遺傳的特點，細(xì)胞色素的總量異常。細(xì)胞色素是線粒體的電子傳遞體蛋白，是生物氧化酶類的輔助因子。生物通過氧化產(chǎn)生能量是需要它的。像大部分生物一樣，野生型脈胞菌含有細(xì)胞色素a、b和c，但在poky小菌落品系中僅含有細(xì)胞色素c。

在單倍體中如何論證母體遺傳呢？此是可以通過野生型和小菌落品系的正反交來說明。Mitchell進行了下例的雜交實驗：poky小菌落♀×野生型♂→后代全部為poky小菌落。野生型♀×poky小菌落♂→后代全部為野生型。啊啊

DavidLuck用放射性膽堿（膜的一種成分）來標(biāo)記線粒體，然后讓它在非標(biāo)記的介質(zhì)中分裂并進行放射自顯影，他發(fā)現(xiàn)，質(zhì)量加倍n次后，放線標(biāo)記仍分布在線粒體中。Luck得出結(jié)論認(rèn)為，線粒體是通過原來存在的線粒體的分裂來增殖的。如果線粒體是重新合成的話，那么產(chǎn)生的線粒體群體就不會被標(biāo)記，而原來的線粒體應(yīng)保持較強的標(biāo)記。

1965年EdwardTatum領(lǐng)導(dǎo)的研究小組從小菌落脈胞菌中抽提純化了線粒體，用一個極精細(xì)的微量注射器將這種抽提的線粒體注入到野生型的受體細(xì)胞中，這些受體細(xì)胞經(jīng)多次培養(yǎng)，其“異?！北硇鸵廊淮嬖凇Ｈ缓笸茰y這個涉及異常表型的基因是位于線粒體上。這一推測增加了在脈胞菌和其它物種的線粒體上存在基因的可信性。三

酵母小菌落（petite）突變

酵母是以單個細(xì)胞生長的，而不是像脈胞菌那樣的以菌絲體生長的。因此在固體培養(yǎng)基上形成不連續(xù)的菌落。每個菌落是由數(shù)以千計的單個細(xì)胞在一起組成的。它可在有氧或無氧的條件下生長。在無氧條件下酵母通過發(fā)酵代謝來獲得能量供給細(xì)胞生長和細(xì)胞的代謝，在發(fā)酵中不涉及線粒體。（一）小菌落的特點

1940年后期BorisEphrnssi和他的同事研究了酵細(xì)胞在固體培養(yǎng)基上的生長要么是通過需氧呼吸，要么通過發(fā)酵。偶然的機會，他們注意到一種比野生型菌落小得多的菌落，由于Ephrussi是法國人，所以稱小菌落為petites（法語“小”的意思），而野生型菌落就稱為grandes（法語“大”的意思）。他發(fā)現(xiàn)小菌落并不是因為細(xì)胞小，而是因為其生長率明顯比野生型低得多。

酵母小菌落系統(tǒng)常用于研究核外遺傳，這是由于在酵母中這種突變很多，而且酵母缺乏線粒體的功能仍能存活和生長。這種引起呼吸不足的突變在酵母中可自發(fā)產(chǎn)生。在能維持發(fā)酵的培養(yǎng)基上，小菌落生長比大菌落慢一些，在維持需氧呼吸的培養(yǎng)基上小菌落是不能生長的。在正常的細(xì)胞群體中約有0.1~1%的細(xì)胞會自發(fā)地變成小菌落。在堿基插入劑（intercalatirngagents）如溴化乙錠（EB）存在時，100%的細(xì)胞都變成了小菌落。原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脫氫酶，細(xì)胞色素氧化酶），而合成這些呼吸酶的基因存在于線粒體上，mtDNA的改變或缺失，而線粒體分向兩個子細(xì)胞又是隨機的，所以用出芽法繁殖時，少數(shù)芽體全然缺乏正常線粒體是可以理解的。

(2)小菌落的形成，還和某些核基因的突變有關(guān)。概念：細(xì)胞核基因正常而線粒體基因不正常時表現(xiàn)為營養(yǎng)型小菌落，細(xì)胞核基因不正常而線粒體基因正常時，表現(xiàn)為分離型小菌落。結(jié)論：分離型小菌落受核基因控制，雜交后代的分離比符合孟德爾式分離比。而營養(yǎng)型小菌落受細(xì)胞質(zhì)基因控制，雜交后代的分離比4∶0，不符合孟氏比例。

四

衣藻的核外遺傳

1954年RuthSager和她的同事們研究了單細(xì)胞藻類——衣藻（chlamydomonasreinhardi），對抗菌素的抗性。衣藻是能游動的單倍體生物，它有兩根鞭毛和一個含有多個cpDNA的葉綠體。它們有兩種交配型mt+和mt-，通常簡寫成+和-，此是由一個座位上的等位基因控制的。過程是屬有性生殖，或異宗配合的（heterothrothallic）。合子是由兩個大小相同的細(xì)胞融合而形成，它們含的細(xì)胞質(zhì)的量也是相等的。但交配型不同。厚壁的胞囊發(fā)育成合子，經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生了四個單倍體的后代細(xì)胞，由于交配型是由核基因決定的，所以后代“+”、“－”交配型的比為2:2。有一個以核外遺傳的方式是對紅霉素（reryr）（erythromycinresistance）和鏈霉素的抗性（smr）。野生型的衣藻細(xì)胞是鏈霉素-敏感型（sms）。若進行下列雜交

smrmt+×

sm-smt-→全部后代（95%）smr

smsmt+×

smrmt-→全部后代（95%）sms

結(jié)果正反交不同，所有的后代（約95%）表現(xiàn)了mt+親本對抗菌素反應(yīng)的表型，就像母體遺傳現(xiàn)象一樣，出現(xiàn)了單親遺傳（uniparentalinheritance）。但兩個親本對合子來說貢獻了相等的細(xì)胞質(zhì)。而后代總是保留mt+親本與葉綠體有關(guān)的表型。確定后代是smr

或sms表型是將細(xì)胞放在含有鏈霉素的平板上。

為什么？這些實驗揭示出在衣藻中存在著一種神秘的“單親基因組”，那就是在雜交中表現(xiàn)出單親傳遞的一組基因群。它們究竟位于何處呢？單親傳遞的機制又是什么呢？看來交配型并不是生理上的差異，那么這些基因為什么只由mt+親本傳遞呢？

實驗證據(jù)表明上述的單親基因組其實是在cpDNA上。在迅速速生長的衣藻細(xì)胞中有單個的葉綠體，其cpDNA約占總DNA的15%，經(jīng)CSCl密度梯度離心，這種DNA單獨形成一條帶，和核DNA帶分開，而且cpDNA帶精確的位置可以通過在培養(yǎng)基中加入同位素15N而發(fā)生改變。用此技術(shù)對雜交中兩個親本的cpDNA分別以輕的14N和重的15N進行標(biāo)記，結(jié)果其浮力密度分別為1.69和1.70，看來差別似乎很小，但在CsCl梯度中所處的位置明顯不同。用這種方法標(biāo)記親本合子的DNA經(jīng)梯度密度離心再和親本比較，就可以看出mt-親本的cpDNA丟失了（表20-10），或以某種方式破壞了。當(dāng)然從mt-親本中丟失的cpDNA與其單親基因的丟失是平行的。第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳一、草履蟲放毒型的遺傳1943SonnjebornT.M.草履蟲卡巴粒（κParticle）的遺傳。草履蟲是一種單細(xì)胞的原生動物，有一個大核，兩個小核。大核主要管營養(yǎng)，是多倍性的。由小核產(chǎn)生。小核主要與遺傳有關(guān)，是二倍性的。草履蟲有一個大的營養(yǎng)核(2n)和兩個小的生殖核(2n)，其生殖方式：

1)無性生殖：

2)有性生殖:

A.自體受精：同一個體，大核(2n)消失，兩個小核(2n)各自減數(shù)分裂(4+4=8)，后留下一個小核(8-7，n)；小核有絲分裂一次后合并(n→n+n→2n)，再分裂成大核(2n)和兩個小核(2n)。

B.接合生殖：兩蟲體接合，大核(2n)消失，兩個小核(2n)減數(shù)分裂保留一個(8-7，n),有絲分裂(n+n)然后兩個蟲體彼此交換一個核.

結(jié)論：結(jié)合生殖的兩個個體，若一個是AA，一個是aa，則最后形成4個個體都是Aa。2.草履蟲的放毒型和敏感型放毒型：能產(chǎn)生一種叫做草履蟲素的物質(zhì)，對自身無害，但對不同品系的草履蟲卻是毒素。作用時間一長，能夠殺死它們。

敏感型：不能產(chǎn)生草履蟲的受害個體放毒型必須有兩種因子同時存在：(1)細(xì)胞質(zhì)因子－卡巴粒（Kappaparticle，K）。(2)核基因K－這是一個顯性基因。有卡巴粒的草履蟲是放毒型，沒有卡巴粒的草履蟲是敏感型。草履蟲素是卡巴粒產(chǎn)生的，但是細(xì)胞質(zhì)中卡巴粒的增殖又依靠核基因K的存在。如果單有核基因K存在，而細(xì)胞質(zhì)中沒有卡巴粒，也不能產(chǎn)生卡巴粒，從而仍然是敏感型的。

3.遺傳方式放毒型與敏感型的交配（接合）KK×kk。①短暫接合：小核交換，胞質(zhì)不交換，蟲體分開，各形成一個2n核；②長久接合：小核和胞質(zhì)均交換，蟲體分開，各形成一個2n核。4.放毒機理

(1)卡巴粒的結(jié)構(gòu)特點直徑約0.2μ，兩層膜，含有DNA，RNA蛋白質(zhì)和脂類，細(xì)胞色素，其分量比例跟它的宿主不同，酷似細(xì)菌。其rRNA能和E.coliDNA雜交，但不能和草履蟲DNA雜交。推測可能是退化的細(xì)菌。已演化為內(nèi)共生體（endosynbiont）。每一放毒型有卡巴粒200-1600。能產(chǎn)生草履蟲素。(2)π粒：卡巴?？赏蛔?yōu)榉哦拘挺辛！２荒苄纬擅髁恋腞體（R-body）。即放毒型毒素蛋白質(zhì)（killertoxinprotein）。折光率很強。(3)R體的存在跟病毒狀顆粒有關(guān)。病毒狀顆粒的DNA含量類似于T偶數(shù)噬菌體。R體或許就是這種噬菌體所編的毒素蛋白質(zhì)。(4)由此看來，卡巴粒所以能賦與它們的宿主以放毒能力，是由于它們的顆粒中帶有噬菌體。這種噬菌體編碼毒素蛋白，釋放到培養(yǎng)液中，稱為草履蟲素。

1.CO2敏感遺傳果蠅：CO2抗性：CO2敏感原因:胞質(zhì)中的σ顆粒，為感染性因子，可改變雌體對CO2的敏感性，并通過雌體遺傳。

2.性比失調(diào)：雄性比例極低，甚至缺失原因：由胞質(zhì)中螺旋體所引起，只傳給雌體而不傳給雄體——雄體早亡。二、果蠅的感染性遺傳第四節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的分子基礎(chǔ)一、線粒體DNA(mitochondrionDNA,mtDNA)線粒體是所有真核細(xì)胞內(nèi)部都具有的重要細(xì)胞器，是能量生成的場所,其中含有用于三羧酸循環(huán)的酶，并進行氧化磷酸化，還參與脂肪酸的生物合成和某些蛋白質(zhì)的合成。1.發(fā)現(xiàn)：(1)Ris（1962），Nass（1963）電鏡觀察雞胚線粒體，小細(xì)絲能被DNA專一性的染料染色，被專一的DNA酶消化，不能被蛋白質(zhì)酶或RNA酶消化。(2)電鏡照出游離的mtDNA鏈照片。2.一般性質(zhì)：

(1)結(jié)構(gòu)：裸露的共價閉環(huán)雙鏈分子，纖毛原性動物、草履蟲等為線性。(2)大?。焊鱾€物種有很大差異。一般動物為14-39kb，真菌類為17-176kb，四膜蟲屬和原生動物為50kb，植物200kb到2500kb（如在葫蘆科中，西瓜330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。(3)數(shù)量：眾多/線粒體，線粒體愈大，所含的DNA分子愈多。酵母50-150DNA/mt。(4)組成：絕大多數(shù)沒有重復(fù)序列，含有短的多聚核苷酸序列，一般比核DNA小；不同區(qū)段熱很穩(wěn)定性不均一；哺乳動物mtDNA的D－loop區(qū)(也稱控制區(qū))總長約1000bp左右，為非編碼區(qū)，是線粒體基因組中進化速度最快的DNA序列，特別適合于種內(nèi)群體水平的研究。(5)功能：控制呼吸作用的基因（細(xì)胞色素氧化酶酌3個大亞基，細(xì)胞色素b-c1復(fù)合物的1個亞基、ATP酶的幾個亞基）；抗藥性（氯、紅、寡霉素）基因；自身的tRNA，rRNA基因。3.mtDNA的復(fù)制(1)半保留復(fù)制；(2)由于不同細(xì)胞環(huán)境的調(diào)節(jié)，在相同的細(xì)胞中，線粒體DNA可以通過幾種方式中的任何一種方式復(fù)制，也可以是幾種方式并存；a.

θ-形式：小鼠肝細(xì)胞mtDNA類似大腸桿菌的θ-形式（1968年，電鏡分析）。b.

D-環(huán)式：合成最初是沿輕鏈（L）進行，經(jīng)過一段時間重鏈（H）的新互補鏈才開始合成。當(dāng)復(fù)制沿輕鏈開始時，其對應(yīng)的重鏈處形成一個圈，即D環(huán)。c.

滾環(huán)式復(fù)制。d.

線性DNA的復(fù)制。(3)與細(xì)胞分裂不同步，不均一，與核DNA合成彼此獨立；(4)仍受核基因的控制，DNA聚合酶是由核編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成4.mtDNA的轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)譯

(1)真核細(xì)胞中的半自主成分。合成線粒體自身所特有的多肽。(2)核糖體：不同生物從55S—80S大小不等，由兩個亞基組成．每個亞基有一條rRNA分子。(3)rRNA：通常由mtDNA的重鏈編碼?；驈?'-小亞基-大亞基-3'方向先轉(zhuǎn)錄成一個共同的前體。但酵母15S和21SrRNA則是由線粒體DNA上距離較遠(yuǎn)的區(qū)段轉(zhuǎn)錄的。(4)tRNA：啤酒酵母中有24個，人類及爪蟾中有22個。(5)線粒體的遺傳密碼與通用密碼不同（1979）。已確定有13個為蛋白質(zhì)編碼的區(qū)域，這些基因排列緊湊，且其中多數(shù)的tRNA基因位于rRNA和mRNA基因之間。對人類線粒體DNA轉(zhuǎn)錄后加工的研究發(fā)現(xiàn)原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的斷裂正好發(fā)生在mt－tRNA前后。因此mt-tRNA序列的二級結(jié)構(gòu)可能作為加工酶的識別信號，在原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工過程中起著“標(biāo)點符號”的作用。人類線粒體基因組具有幾個驚人的特點：(i)基因組結(jié)構(gòu)小而基因排列緊密除了一個與DNA復(fù)制起始有關(guān)的87bp的D環(huán)之外，幾乎所有的核苷酸都是用于編碼序列的一部分，成為一個蛋白質(zhì)編碼，或為一個rRNA或tRNA編碼，基因內(nèi)無內(nèi)合子。(ii)僅有22個tRNA分子用于線粒體的蛋白質(zhì)合成常見的密碼子—反密碼子配對規(guī)則看來在人類線粒體中顯得比較寬松，線粒體基因組的許多tRNA可以識別密碼子中第三個位置上4個核苷酸(A、U、G、C)中的任何一個，這祥就使得一個tRNA得以與4個密碼子中的任何一個配對．從而只需少數(shù)tRNA便能進行蛋白質(zhì)合成。(iii)有4個密碼于的含義不同于核基因組中的相同密碼子。這種差異提示線粒體的遺傳密碼中可能出現(xiàn)遺傳的隨機突變。推測由線粒體基因組編碼的極少數(shù)蛋白質(zhì)還能容忍個別含義不同的密碼而產(chǎn)生偶然的變化。然而這種變化在核基因組中將改變許多蛋白質(zhì)的功能從而導(dǎo)致細(xì)胞受損。二、質(zhì)體DNA（chloroplastDNA，ct-DNA）1.證明：(1)50年代，有呈孚爾根反應(yīng)的顆粒存在。

(2)Ris和Plant（1962）電鏡觀察衣藻、玉米，在電子密度較低的部分有20.5nm左右的細(xì)纖維存在，用DNA酶處理，這種纖維就消失。

(3)維爾斯脫斯泰因同位素3H-T，電子顯微自顯影。（4)巖村,石田根據(jù)紫外線吸收。2.質(zhì)體DNA的結(jié)構(gòu)特點：(1)裸露的環(huán)狀雙螺旋分子：120-217kb，一個葉綠體中ctDNA高等植物1-60拷貝，藻類100拷貝。(2)不含5'-甲基胞嘧啶（核內(nèi)25%的胞嘧啶是甲基化的）(3)大多數(shù)存在兩個反向重復(fù)排列順序，單鏈復(fù)性時形成兩個大小不等的單鏈環(huán)。(4)藻類ct基因組2000Kb，15%跟核DNA可以形成雜種分子。陸生高等植物，150Kb。(5)有內(nèi)含子。3.ctDNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯

(1)復(fù)制：自律復(fù)制，隨機分配，復(fù)制速率與核DNA不同。(2)轉(zhuǎn)錄：可以轉(zhuǎn)錄mRNA、tRNA、rRNA，合成自己的核糖體。a.核糖體為70S=50S+30S亞基。rRNA為16S，23S，4.5S，5S。b.tRNA，30多種tRNA，有些同功tRNA是由不同基因編碼。(3)蛋白質(zhì)的合成：具有一整套合成蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和場所。第五節(jié)核外遺傳與植物雄性不育性特點：雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生可育花粉;雌蕊發(fā)育正常，可以接受正常的花粉而受精結(jié)實。鑒別：花藥瘦小、空癟、呈箭頭狀；花粉皺縮、空癟、含淀粉很少或無。種類：(1)生理上不協(xié)調(diào)或某些環(huán)境因素造成的，不能遺傳。

(2)染色體的雄性不育：由于染色體數(shù)目、性質(zhì)上的不協(xié)調(diào)所造成。多為遠(yuǎn)緣雜交種。

(3)可遺傳的雄性不育：由核、質(zhì)基因的作用。一、植物的雄性不育性

雄性不育(malesterility)：由于花粉不能正常發(fā)育，不能與卵細(xì)胞受精形成合子，產(chǎn)生子代個體的遺傳學(xué)現(xiàn)象。

1）核不育性由核基因引起雄性不育。多發(fā)生在減數(shù)分裂過程，不能形成正?；ǚ?，為隱性基因（ms）控制，(ms/sm)表現(xiàn)不育，不育基因依靠雜合體保持，雜合體后代呈簡單的Mendel分離比，不能使后代全部不育，使其應(yīng)用受到限制。2）質(zhì)-核不育性

由細(xì)胞質(zhì)和核共同控制的雄性不育類型。多發(fā)生在減數(shù)分裂后小孢子形成期，由不育的細(xì)胞質(zhì)基因（S）和對應(yīng)的核基因（純合r