植物糖感知和糖信號傳導(dǎo)

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植物學(xué)通報2023,21(3):273￣279ChineseBulletinofBotany

植物糖感知和糖信號傳導(dǎo)

王玉華楊清陳敏

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院南京２１００９５）②①

摘要糖在植物的生命周期中具有重要作用，它不僅是一種能量來源和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，同時還是一種信號分子，它調(diào)控植物的生長發(fā)育和基因表達(dá)。本文綜述了植物糖感知和糖信號傳導(dǎo)的不同機(jī)制和遺傳基礎(chǔ)，以及糖信號和激素信號間的相互關(guān)系。

關(guān)鍵詞糖感知，己糖激酶（ＨＸＫ），信號傳導(dǎo)，植物激素

ＳｕｇａｒＳｅｎｓｉｎｇａｎｄＳｉｇｎａｌｉｎｇｉｎＰｌａｎｔｓ

ＷＡＮＧＹｕ－ＨｕａＹＡＮＧＱｉｎｇ②ＣＨＥＮＭｉｎ

（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５）

ＡｂｓｔｒａｃｔＳｕｇａｒｓｐｌａｙａｃｅｎｔｒａｌｒｏｌｅｉｎｐｌａｎｔｌｉｆｅ．Ｔｈｅｙｎｏｔｏｎｌｙａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｅｒｇｙｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｂｕｔａｌｓｏａｃｔａｓｃｅｎｔｒａｌｓｉｇｎａｌｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌｅｓｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｕｇａｒｓｅｎｓｉｎｇａｎｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｕｇａｒｓｉｇｎａｌａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｓｉｇｎａｌ．

ＫｅｙｗｏｒｄｓＳｕｇａｒｓｅｎｓｉｎｇ，Ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅ（ＨＸＫ），Ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ，Ｐｈｙｈｏｒｍｏｎｅｓ

糖是植物生長發(fā)育和基因表達(dá)的重要調(diào)理因子，它不僅是能量來源和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，而且在信號傳導(dǎo)中具有類似激素的初級信使作用（Ｒｏｌｌａｎｄｅｔａｌ．，２００１）。糖感知和糖信號傳導(dǎo)在植物的整個生命周期中調(diào)控其生長和發(fā)育。在種子萌發(fā)和種苗發(fā)育早期，糖可抑制營養(yǎng)轉(zhuǎn)移、下胚軸伸長、子葉變綠和子葉伸展（Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００；Ａｒｅｎａｓ－Ｈｕｅｒｔｅｒｏｅｔａｌ．，２０００）。糖可調(diào)控植物的花轉(zhuǎn)變，且對植物花轉(zhuǎn)變的調(diào)控具有多重效應(yīng)，這依靠于糖的濃度、植物的營養(yǎng)生長階段和遺傳背景（Ｃｏｒｂｅｓｉｅｒｅｔａｌ．，１９９８；Ｚｈｏｕｅｔａｌ．，１９９８；Ｒｏｌｄａｎｅｔａｌ．，１９９９；Ｏｈｔｏｅｔａｌ．，２００１）。此外，糖信號還可調(diào)控葉片的衰弱及植株的防衛(wèi)反應(yīng)（Ｑｕｉｒｉｎｏｅｔａｌ．，２００１；Ｙｏｓｈｉｄａｅｔａｌ．，２００２）。

對于糖作為調(diào)理分子的認(rèn)識最近才得到重視，因而糖作為信號分子的概念還比較新（Ｓｈｅｅｎｅｔａｌ．，１９９９；Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００；Ｒｏｌｌａｎｄｅｔａｌ．，２００２）。近年研究證明，己糖激酶（ＨＸＫ）和ＳＮＦ１－相關(guān)蛋白激酶（ｓｕｃｒｏｓｅｎｏｎ－ｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ－１－ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ）參與植物糖感知和糖信號傳導(dǎo)（ＨａｌｆｏｒｄａｎｄＨａｒｄｉｅ，１９９８；Ｈａｒｄｉｅｅｔａｌ．，１９９８）。與酵母相比，植物糖感知有其特異性，植物不僅能感知葡萄糖，也能感知其他己糖和二糖，多重糖感知機(jī)制和糖信號途徑的存在增加了植物糖信號傳導(dǎo)的繁雜性（ＣｈｉｏｕａｎｄＢｕｓｈ，１９９８；ＧｏｄｄｉｊｎａｎｄＳｍｅｅｋｅｎｓ，１９９８；Ｌａｌｏｎｄｅｅｔａｌ．，１９９９；Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００；Ｘｉａｏｅｔａｌ．，２０００）。

①南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點(diǎn)試驗(yàn)室研究基金資助。

②通訊。Ａｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．

收稿日期：２００３－０４－１１接受日期：２００３－０８－０４責(zé)任編輯：崔郁英

２７４２１（３）

本文綜述了這一領(lǐng)域的研究概況，主要包括不同的植物糖信號分子、糖感知、糖信號傳導(dǎo)機(jī)制及其遺傳分析，并對糖信號和激素信號間的對話進(jìn)行了探討。

１糖信號分子

以往認(rèn)為，糖對代謝、生長、發(fā)育、脅迫和基因表達(dá)的調(diào)理是糖代謝的結(jié)果。然而，用未代謝或部分代謝的己糖或己糖和蔗糖類似物來研究糖對基因表達(dá)的調(diào)控作用，發(fā)現(xiàn)特異的信號感知和傳導(dǎo)機(jī)制不需要糖的分解代謝作用（Ｇｒａｈａｍｅｔａｌ．，１９９４；ＪａｎｇａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９４；Ｌｏｒｅｔｉｅｔａｌ．，２００１）。也就是說，糖也以經(jīng)典植物激素的方式作為一種信號分子存在，在植物的生長、發(fā)育、成熟和衰弱等大量過程中具調(diào)控作用（Ｋｏｃｈ，１９９６；Ｋｏｃｈｅｔａｌ．，２０００）。以往的研究否認(rèn)糖是一種信號分子，由于糖活性的發(fā)揮往往需要較高的濃度，而非傳統(tǒng)植物激素在極低濃度下起調(diào)控作用（ＫｅｎｄｅａｎｄＺｅｅｖａａｒｔ，１９９７）。最近有證據(jù)支持這樣一種觀點(diǎn)：信號分子的感知和信號傳導(dǎo)可在毫摩爾水平進(jìn)行（ＧｉｂｓｏｎａｎｄＧｒａｈａｍｍ，１９９９；Ｓｈｅｅｎｅｔａｌ．，１９９９）。

雖然越來越多的試驗(yàn)證據(jù)支持糖可作為信號分子，但關(guān)于糖信號的確鑿定義仍困擾著人們（Ｓｈｅｅｎｅｔａｌ．，１９９９）。從理論上講，任何一種中性糖分子或糖酵解的中間代謝物都具有信號功能（Ｋｏｃｈｅｔａｌ．，２０００），然而事實(shí)并非如此。蔗糖是植物體碳水化合物運(yùn)輸?shù)闹饕问?，并且常被用來研究糖對植物生長發(fā)育和基因表達(dá)的調(diào)控作用（Ｋｏｃｈ，１９９６），但是在大多數(shù)狀況下，蔗糖的這種作用可完全被己糖（例果糖和葡萄糖）替代。例如，蔗糖對光合基因表達(dá)的抑制作用可通過低濃度的己糖實(shí)現(xiàn)（ＪａｎｇａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９４；Ｊａｎｇｅｔａｌ．，１９９７），在玉米原生質(zhì)體中，葡萄糖和果糖比蔗糖作信號分子更有效抑制光合相關(guān)基因表達(dá)（Ｋｏｃｈ，１９９６）。由此說明，大量狀況下蔗糖并不是直接的信號分子。故一些認(rèn)為葡萄糖和果糖可能是直接的信號分子，而蔗糖在行使信號功能前已轉(zhuǎn)化成己糖成分（ＪａｎｇａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９４；１９９７）。

雖然己糖被認(rèn)為是植物有效的信號分子，但蔗糖特異的及海藻糖調(diào)理的信號途徑也在發(fā)育和基因表達(dá)的調(diào)理中起重要作用（ＣｈｉｏｕａｎｄＢｕｓｈ，１９９８；ＧｏｄｄｉｊｎａｎｄＳｍｅｅｋｅｎｓ，１９９８；Ｒｏｏｋｅｔａｌ．，１９９８；Ｍlｌｅｒｅｔａｌ．，１９９９）。３－Ｏ－甲基葡萄糖和６－脫氧葡萄糖對基因表達(dá)的調(diào)控說明，植物中存在新的不依靠ＨＸＫ的糖感受器（ＪａｎｇａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９４；Ｍａｒｔｉｎ，ｅｔａｌ．，１９９７）。

２植物的多重糖感知機(jī)制

為了激活信號傳導(dǎo)途徑，糖首先要被感知，然而，糖作為營養(yǎng)成分和信號分子的雙重功能使得相關(guān)機(jī)制研究變得十分困難。大量事實(shí)證明植物存在多重糖感知機(jī)制（ＪａｎｇａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９７；ＳｍｅｅｋｅｎａｎｄＲｏｏｋ，１９９７；Ｓｈｅｅｎｅｔａｌ．，１９９９；Ｌａｌｏｎｄｅｅｔａｌ．，１９９９；Ｇｉｂｓｏｎ，２０００；Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００；Ｌｏｒｅｔｉｅｔａｌ．，２００１；Ｓｉｎｈａｅｔａｌ．，２００２）。

２．１己糖感知和己糖激酶（ＨＸＫ）的作用

己糖激酶（ＨＸＫ）是糖酵解中的一個關(guān)鍵酶，其功能是催化己糖磷酸化。近來有證據(jù)說明：ＨＸＫ可作為葡萄糖感受器使細(xì)胞間糖信號被感知，從而觸發(fā)糖信號傳遞。ＨＸＫ是一個雙功能的酶，即具催化功能和調(diào)理功能，且這兩種功能是非偶聯(lián)的（ＭｏｏｒｅａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９９；Ｘｉａｏｅｔａｌ．，２０００；Ｌｏｒｅｔｉｅｔａｌ．，２００１）。支持這一觀點(diǎn)的證據(jù)主要來自兩方面的試驗(yàn)結(jié)果：一是用糖類似物（非生理性糖）所做的試驗(yàn)，二是ＨＸＫ的正義和反義轉(zhuǎn)基因擬南芥試驗(yàn)（Ｌｏｒｅｔｉｅｔａｌ．，２００１）。用糖類似物所做的試驗(yàn)說明，只有可作為ＨＸＫ的底物的糖類似物才對糖調(diào)控的基因具有調(diào)理作用，例如

２００４王玉華等：植物糖感知和糖信號傳導(dǎo)２７５甘露糖和２－脫氧葡萄糖（能被ＨＸＫ磷酸化）可抑制光合基因的表達(dá)，而６－脫氧葡萄糖和３－Ｏ－甲基葡萄糖（不能被ＨＸＫ磷酸化）或糖酵解的中間代謝物均無此效果（ＪａｎｇａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９４）。而通過電滲法將６－磷酸葡萄糖直接引入原生質(zhì)體也不能產(chǎn)生上述效果，說明啟動糖信號的是己糖磷酸化的過程而非磷酸化的糖本身（Ｌｏｒｅｔｉｅｔａｌ．，２００１）。同時，ＨＸＫ作為糖感受器的觀點(diǎn)進(jìn)一步被以下觀測證明，ＨＸＫ抑制劑——Ｄ－甘露庚酮糖的使用阻斷了２－脫氧葡萄糖介導(dǎo)的對光合基因表達(dá)的抑制作用（ＪａｎｇａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９４）。

①應(yīng)用轉(zhuǎn)基因的方法為ＨＸＫ作植物感受器提供了更為直接的證據(jù)。目前，已從擬南芥中克隆出了兩個ＨＸＫ基因：ＡｔＨＸＫ１和ＡｔＨＸＫ２。ＡｔＨＸＫ１或ＡｔＨＸＫ２基因的正義或反義過量表達(dá)分別導(dǎo)致擬南芥對糖的超敏感和不敏感，而酵母ＹＨＸＫ２基因在擬南芥中的過量表達(dá)則降低了對糖的敏感性，雖然該酶的催化活性有顯著提高。由此說明，ＨＸＫ的催化功能和調(diào)理功能是非偶聯(lián)的（Ｊａｎｇｅｔａｌ．，１９９７）。目前已在酵母中分開得到ＨＸＫ的催化功能和信號功能非偶聯(lián)的突變體（Ｈｏｈｍａｎｎｅｔａｌ．，１９９９；ＭａｙｏｒｄｏｍｏａｎｄＳａｎｚ，２００１）。

②植物不僅存在依靠ＨＸＫ的糖信號傳導(dǎo)途徑，也存在不依靠ＨＸＫ的糖信號傳導(dǎo)途徑（ＪａｎｇａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９７；Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，１９９８；Ｌａｌｏｎｄｅｅｔａｌ．，１９９９）。Ｘｉａｏ等（２０００）系統(tǒng)研究了ＨＸＫ在糖感知中的作用，認(rèn)為植物體內(nèi)存在３種不同的葡萄糖信號傳導(dǎo)途徑：依靠ＨＸＫ的途徑、依靠糖酵解的途徑和不依靠ＨＸＫ的途徑。在液泡中表達(dá)轉(zhuǎn)化酶基因的轉(zhuǎn)基因煙草的系統(tǒng)獲得抗性的誘導(dǎo)和光合基因表達(dá)的抑制試驗(yàn)說明：己糖感知可能包括一些未知途徑（ＭｏｏｒｅａｎｄＳｈｅｅｎ，１９９９）。２．２蔗糖感知

由于植物中的蔗糖易水解成葡萄糖和果糖，所以對蔗糖特異的信號傳導(dǎo)途徑的解釋較困難（ＣｏｒｕｚｚｉａｎｄＺｈｏｕ，２００１）。然而，最近的試驗(yàn)說明，因植物存在蔗糖特異的信號傳導(dǎo)途徑從而影響基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯。例如，蔗糖特異地誘導(dǎo)ｐａｔａｔｉｎ啟動子基因轉(zhuǎn)錄（Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００）。Ｃｈｉｏｕ和Ｂｕｓｈ（１９９８）首次證明蔗糖能特異地對蔗糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的轉(zhuǎn)錄和翻譯進(jìn)行調(diào)理，而己糖等其他糖則不具備此調(diào)理作用。不僅如此，蔗糖還特異地抑制擬南芥ＡＴＢ２基因ｍＲＮＡ前導(dǎo)序列的翻譯（Ｒｏｏｋｅｔａｌ．，１９９８）。又如馬鈴薯細(xì)胞中蔗糖合成酶基因的表達(dá)只能被蔗糖誘導(dǎo)，而不能被葡萄糖誘導(dǎo)（ＦｕａｎｄＰａｒｋ，１９９５），且這種誘導(dǎo)需要ＳｎＲＫ１（ＳＮＦ１－相關(guān)蛋白激酶）活性，由于反義ＳｎＲＫ１基因在馬鈴薯塊莖中的表達(dá)導(dǎo)致蔗糖合成酶基因的表達(dá)顯著下降（Ｐｕｒｃｅｌｌｅｔａｌ．，１９９８）。

既然蔗糖在植物體中也具有信號功能，因此對蔗糖感受器本質(zhì)的研究引起了人們極大的興趣。目前已在植物中發(fā)現(xiàn)特異的蔗糖感受器ＳＵＴ２（Ｌａｌｏｎｄｅｅｔａｌ．，１９９９；Ｂａｒｋｅｒｅｔａｌ．，２０００），但也有報道認(rèn)為ＡｔＳＵＴ２只是一個低親和性的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)體（Ｓｈｕｌｚｅｅｔａｌ．，２０００）。因此，需要更多的讓人信服的證據(jù)來說明植物蔗糖感知的本質(zhì)。

使用非生理性的二糖在大麥上的試驗(yàn)說明，植物存在獨(dú)特的二糖感知機(jī)制（Ｌｏｒｅｔｉｅｔａｌ．，２０００），除蔗糖外，另外一些二糖（例乳糖等）均可抑制ＧＡ誘導(dǎo)的ａ－淀粉酶基因的表達(dá)。它們的感知機(jī)制不同于葡萄糖，主要是影響ｍＲＮＡ的穩(wěn)定性。形態(tài)和生理分析發(fā)現(xiàn)它們在大麥胚胎中不能參與代謝，因此否認(rèn)了其代謝的下游成分參與感知的可能性（Ｌｏｒｅｔｉｅｔａｌ．，２０００；ＣｏｒｕｚｚｉａｎｄＺｈｏｕ，２００１）。

３糖信號傳導(dǎo)的遺傳分析

用生物化學(xué)研究方法已經(jīng)證明植物糖信號傳導(dǎo)中有大量因子參與，例如蛋白磷酸酶、蛋白

２７６２１（３）激酶以及其次信使Ｃａ２＋（Ｔａｋｅｄａｅｔａｌ．，１９９４；Ｖｉｔｒａｃｅｔａｌ．，２０００），但這些因子的作用靶標(biāo)和它們的生理功能仍不很明白（Ｒｏｌｌａｎｄｅｔａｌ．，２００２）。對模式植物擬南芥進(jìn)行遺傳分析，為植物糖感知和糖信號傳導(dǎo)的研究提供了獨(dú)特的分析方法。根據(jù)種子萌發(fā)和小苗形成期糖調(diào)控的基因表達(dá)模式，以及對糖敏感性的不同，已經(jīng)從擬南芥中分開出大量糖信號傳導(dǎo)突變體，如糖不敏感突變體和糖過度敏感突變體（Ｌａｂｙｅｔａｌ．，２０００；Ｒｏｏｋｅｔａｌ．，２００１；Ｒｏｌｌａｎｄｅｔａｌ．，２００１；２００２）。擬南芥葡萄糖不敏感突變體ｇｉｎ２的分開為ＨＸＫ與糖感知及信號傳導(dǎo)之間的直接聯(lián)系提供了遺傳證據(jù)。同時，通過對該突變體的表型及遺傳分析透露了糖信號和激素信號間的相互作用（Ｒｏｍａｎｅｔａｌ．，１９９５）。

大量獨(dú)立分開的糖不敏感突變體都屬于等位基因，說明植物糖響應(yīng)具有保守性（Ｒｏｌｌａｎｄｅｔａｌ．，２００２）。例如，葡萄糖不敏感突變體ｇｉｎ１與ｓｉｓ４（ｓｕｇａｒｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ４）和ｉｓｉ４（ｉｍｐａｉｒｅｄｓｕｇａｒｉｎ－ｄｕｃｔｉｏｎ４）為等位基因，ｇｉｎ４與ｓｉｓ１等位，ｇｉｎ６與ｓｕｎ６（ｓｕｃｒｏｓｅｕｎｃｏｕｐｌｅｄ６）、ｓｉｓ５和ｉｓｉ３等位（Ｓｈｅｅｎｅｔａｌ．，１９９９；Ｇｉｂｓｏｎ，２０００；Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００；Ｒｏｏｋｅｔａｌ．，２００１）。

總之，迄今關(guān)于植物糖信號傳導(dǎo)的遺傳分析主要集中在對模式植物擬南芥糖響應(yīng)突變體的篩選和分開上。主要方法是通過培養(yǎng)基中添加高濃度或低濃度的糖進(jìn)行處理，觀測種子在該培養(yǎng)基上萌發(fā)及成苗狀況，以此篩選出對糖敏感或不敏感的植株（ＲｏｏｋａｎｄＢｅｖａｎ，２００３），該方法的局限性在于，只有在這一階段表達(dá)相關(guān)基因的植株才能被篩選，而其他在種子形成期或萌發(fā)早期的糖響應(yīng)突變體則不簡單從野生型植株中篩選出來，由此推斷一些重要的糖響應(yīng)突變體可能未被發(fā)現(xiàn)。而且，到目前為止，除ｐｒｌ１突變體外（Ｎｅｍｅｔｈｅｔａｌ．，１９９８），大量對葡萄糖或蔗糖高度敏感的突變體還沒有詳細(xì)研究。對擬南芥糖不敏感和高度敏感突變體進(jìn)一步的表型分析及相關(guān)基因的分子克隆有望透露新的糖調(diào)控機(jī)制。

４糖信號與激素信號間的對話

植物糖信號傳導(dǎo)途徑并不是獨(dú)立存在的，而是植物繁雜的信號網(wǎng)絡(luò)中的一部分（Ｓｍｅｅｋｅｎｓ，２０００）。不同的信號傳導(dǎo)系統(tǒng)間，特別是糖信號和激素信號間存在廣泛而直接的相互作用。

用乙烯合成前體ＡＣＣ處理擬南芥野生苗可獲得ｇｉｎ表型，即高濃度的葡萄糖對子葉和新梢發(fā)育的抑制作用可通過外加乙烯合成前體ＡＣＣ得到逆轉(zhuǎn)，說明乙烯拮抗葡萄糖對種苗早期發(fā)育有抑制作用（Ｚｈｏｕｅｔａｌ．，１９９８）。乙烯組成型“三重反應(yīng)〞突變體ｃｔｒ１（ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｔｒｉｐｌｅｒｅｓｐｏｎｓｅ１）和乙烯過量產(chǎn)生突變體ｅｔｏ１（ｅｔｈｙｌｅｎｅｏｖｅｒｐｒｏｄｕｃｉｎｇ１）的子葉和新梢形成對高濃度葡萄糖的抑制不敏感，而抗乙烯突變體ｅｔｒ１（ｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｉｓｔａｎｔ１）則表現(xiàn)對葡萄糖的高度敏感（Ｚｈｏｕｅｔａｌ．，１９９８；Ｇｉｂｓｏｎｅｔａｌ．，２００１）。由此說明，乙烯濃度的增加可降低種苗形成對葡萄糖的敏感性。然而，葡萄糖不敏感突變體ｇｉｎ與ｅｔｏ１和ｃｔｒ１不同，它在黑暗中不表現(xiàn)乙烯的“三重反應(yīng)〞（Ｒｏｍａｎｅｔａｌ．，１９９５），說明ｇｉｎ表型不與乙烯三重反應(yīng)偶聯(lián)。大量乙烯不敏感突變體（ｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ）包括ｅｔｒｏ１、ｅｉｎ２、ｅｉｎ３和ｅｉｎ６對葡萄糖高度敏感。雙突變試驗(yàn)說明，葡萄糖不敏感蛋白ＧＩＮ１在乙烯受體ＥＴＲ１和ＨＸＫ下游起作用（Ｚｈｏｕｅｔａｌ．，１９９８）。未來研究應(yīng)當(dāng)通過更多的已知信號傳遞組分的雙突變體的生化特征進(jìn)行分析，集中研究糖和乙烯信號相互作用的分子基礎(chǔ)。

ＨＸＫ介導(dǎo)的葡萄糖信號傳導(dǎo)不僅與乙烯信號相聯(lián)系，同時與ＡＢＡ信號有關(guān)。ＡＢＡ和糖在調(diào)控?cái)M南芥種子形成、種子萌發(fā)和種苗形成中有類似的或相互拮抗的作用（ＦｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎａｎｄＧｉｂｓｏｎ，２００１），遺傳分析進(jìn)一步透露它們的相互作用關(guān)系。近來發(fā)現(xiàn)ｇｉｎ１與ａｂａ２（經(jīng)典的ＡＢＡ合成缺

２００４王玉華等：植物糖感知和糖信號傳導(dǎo)２７７失突變體）為等位基因（Ｌａｂｙｅｔａｌ．，２０００；Ｒｏｏｋｅｔａｌ．，２００１）；ｇｉｎ６與ａｂｉ４（ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ４）為等位基因，同時研究發(fā)現(xiàn)葡萄糖可調(diào)控ＡＢＡ合成、信號傳導(dǎo)及乙烯信號傳導(dǎo)有關(guān)的基因表達(dá)，糖誘導(dǎo)的ＡＢＡ合成的增加可能需要依靠ＨＸＫ的糖信號參與（Ａｒｅｎａｓｅｔａｌ．，２０００）。

綜合考慮糖、ＡＢＡ和乙烯這３個因素，發(fā)現(xiàn)它們在調(diào)控種苗發(fā)育中的相互關(guān)系：高濃度的葡萄糖或蔗糖通過提高ＡＢＡ水平抑制種苗形成，而乙烯通過降低ＡＢＡ水平或降低對ＡＢＡ的敏感性來拮抗ＡＢＡ，從而拮抗葡萄糖對種苗形成的抑制作用（Ｇｈａｓｓｅｍｉａｎｅｔａｌ．，２０００）。

糖信號除與ＡＢＡ和乙烯信號密切相關(guān)外，同時與ＧＡ、ＩＡＡ和ＣＴＫ信號有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素（ＧＡ３）誘導(dǎo)的大麥胚中α－淀粉酶基因的表達(dá)受葡萄糖的抑制，而且這種抑制作用并非是葡萄糖抑制了赤霉素的生物合成所致，由此說明糖信號和ＧＡ信號有關(guān)（Ｐｅｒａｔａｅｔａｌ．，１９９７）。ＩＡＡ對蔗糖誘導(dǎo)的營養(yǎng)保存蛋白（ＶＳＰ）基因在大豆中的表達(dá)具有拮抗作用（Ｄｅｗａｌｄｅｔａｌ．，１９９４）。另有報道擬南芥葡萄糖不敏感突變體ｇｉｎ２對ＩＡＡ不敏感，但對ＣＴＫ高度敏感（Ｍｏｏｒｅｅｔａｌ．，２００３）。

５終止語

關(guān)于植物糖感知和信號傳導(dǎo)機(jī)制的研究取得很大進(jìn)展，已經(jīng)從擬南芥中分開出了大量糖響應(yīng)突變體，糖調(diào)控網(wǎng)絡(luò)及其與多重信號傳導(dǎo)途徑相互作用的關(guān)系圖已見雛形，但對不同糖水平下信號傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行詳細(xì)解釋還面臨大量困難；多細(xì)胞的光合有機(jī)體固有的繁雜性；植物在不同發(fā)育時期對內(nèi)源和外源信號表現(xiàn)不同的敏感性，因此幼葉和老葉葉肉細(xì)胞可能對糖有不同的反應(yīng)；高等植物的遺傳分析要比單細(xì)胞的酵母繁雜得多。然而，模式植物擬南芥基因組全序列的測定、突變體的獲得和微陣列技術(shù)的發(fā)展都為植物糖信號傳導(dǎo)的遺傳分析提供了可行性。

參考文獻(xiàn)

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ｍｕｔａｎｔｓ，ｇｉｎ５ａｎｄｇｉｎ６，ｒｅｖｅａｌｓａｃｅｎｔｒａｌｒｏｌｅｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅＡＢＡｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｙｓｕｇａｒ．ＧｅｎｅＤｅｖ，１４：２０８５￣２０９６

ＢａｒｋｅｒＬ，ＫhｎＣ，ＷｅｉｓｅＡ，ＳｃｈｕｌｚＡ，ＧｅｂｈａｒｄｔＣ，ＨｉｒｎｅｒＢ，ＨｅｌｌｍａｎｎＨ，ＳｃｈｕｌｚｅＷ，ＷａｒｄＪＭ，ＦｒｏｍｍｅｒＷＢ，２０００．

ＳＵＴ２，ａｐｕｔａｔｉｖｅｓｕｃｒｏｓｅｓｅｎｓｏｒｉｎｓｉｅｖｅｅｌｅｍｅｎｔｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１２：１１５３￣１１６４

ＣｈｉｏｕＴＪ，ＢｕｓｈＤＲ，１９９８．Ｓｕｃｒｏｓｅｉｓａｓｉｇｎａｌｍｏｌｅｃｕｌｅｉｎａｓｓｉｍｉｌａｔｅｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，９５：４７８４

￣４７８８

ＣｏｒｂｅｓｉｅｒＬ，ＬｅｊｅｕｎｅＰ，ＢｅｒｎｉｅｒＧ，１９９８．ＴｈｅｒｏｌｅｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｉｎｔｈｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ

ｔｈａｌｉａｎａ：ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅａｎｄａｓｔａｒｃｈｌｅｓｓｍｕｔａｎｔ．Ｐｌａｎｔａ，２０６：１３１￣１３７

ＣｏｒｕｚｚｉＧＭ，ＺｈｏｕＬ，２００１．Ｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｅｎｓｉｎｇａｎｄｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓ：ｅｍｅｒｇｉｎｇ‘ｍａｔｒｉｘｅｆｆｅｃｔｓ’．Ｃｕｒｒ

ＯｐｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌ，４：２４７￣２５３

ＤｅｗａｌｄＤＢ，ＳａｄｋａＡ，ＭｕｌｌｅｔＪＥ，１９９４．ＳｕｃｒｏｓｅｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｙｂｅａｎＶｓｐｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙａｕｘｉｎ．Ｐｌａｎｔ

１０４：４３９￣４４４Ｐｈｙｓｉｏｌ，

ＦｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎＲＲ，ＧｉｂｓｏｎＳＩ，２００２．ＡＢＡａｎｄｓｕｇａｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：‘ｃｒｏｓｓ－ｔａｌｋ’ｏｒ‘ｖｏｉｃｅｓｉｎ

ａｃｒｏｗｄ’？ＣｕｒｒＯｐｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌ，５：２６￣３２

ＦｕＨ，ＰａｒｋＷＤ，１９９５．Ｓｉｎｋａｎｄｖａｓｃｕｌａｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｒｅｅｎｃｏｄｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｎｅｃｌａｓｔｅｒｓ

ｉｎｐｏｔａｔｏ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，７：１３６９￣１３８５

ＧｈａｓｓｅｍｉａｎＭ，ＮａｍｂａｒａＥ，ＣｕｔｌｅｒＳ，ＫａｗａｉｄｅＨ，ＫａｍｉｙａＹ，ＭｃＣｏｕｒｔＰ，２０００．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇｂｙ

ｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１２：１１１７￣１１２６

２７８２１（３）ＧｉｂｓｏｎＳＩ，２０００．Ｐｌａｎｔｓｕｇａｒ－ｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙｓ：ｐａｒｔｏｆａｃｏｍｐｌｅｘｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｗｅｂ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１２４：１５３２￣１５３９ＧｉｂｓｏｎＳＩ，ＧｒａｈａｍｍＩＡ，１９９９．Ｃｏｍｍｅｎｔａｒｙ：ａｎｏｔｈｅｒｐｌａｙｅｒｊｏｉｎｓｔｈｅｃｏｍｐｌｅｘｆｉｅｌｄｏｆｓｕｇａｒ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅ

ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，９６：４７４６￣４７４８

ＧｉｂｓｏｎＳＩ，ＬａｂｙＲＪ，ＫｉｍＤ，２００１．Ｔｈｅｓｕｇａｒ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ１（ｓｉｓ１）ｍｕｔａｎｔｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｉｓａｌｌｅｌｉｃｔｏｃｔｒ１．Ｂｉｏｃｈｅｍ

ＢｉｏｐｈＲｅｓＣｏ，２８０：１９６￣２０３

ＧｏｄｄｉｊｎＯ，ＳｍｅｅｋｅｎｓＳ，１９９８．Ｓｅｎｓｉｎｇｔｒｅｈａｌｏｓｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＪ，１４：１４３￣１４６

ＧｒａｈａｍＩＡ，ＤｅｎｂｙＪＫ，ＬｅａｖｅｒＣＪ，１９９４．Ｃａｒｂｏｎｃａｔａｂｏｌｉｔｅｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｌｙｏｘｙｌａｔｅｃｙｃｌｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎ

６：７６１￣７７２ｃｕｃｕｍｂｅｒ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，

ＨａｌｆｏｒｄＮＧ，ＨａｒｄｉｅＤＧ，１９９８．ＳＮＦＩ－ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ：ｇｌｏｂａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｆｃａｒｂｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｐｌａｎｔｓ？Ｐｌａｎｔ

３７：７３５￣７４８ＭｏｌＢｉｏｌ，

ＨａｒｄｉｅＤＧ，ＣａｒｌｉｎｇＤ，ＣａｒｌｓｏｎＭ，１９９８．ＴｈｅＡＭＰ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ／ＳＮＦ１ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓｕｂｆａｍｉｌｙ：ｍｅｔａｂｏｌｉｃｓｅｎｓｏｒｓｏｆｔｈｅ

ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃｃｅｌｌ？ＡｎｎｕＲｅｖＢｉｏｃｈｅｍ，６７：８２１￣８５５

ＨｏｈｍａｎｎＳ，ＷｉｎｄｅｒｉｃｋｘＪ，ｄｅＷｉｎｄｅＪＨ，ＶａｌｃｋｘＤ，ＣｏｂｂａｅｒｔＰ，ＬｕｙｔｅｎＫ，ｄｅＭｅｉｒｓｍａｎＣ，ＲａｍｏｓＪ，ＴｈｅｖｅｌｅｉｎＪＭ，

１９９９．ＮｏｖｅｌａｌｌｅｌｅｓｏｆｙｅａｓｔｈｅｘｏｋｉｎａｓｅＰＩＩｗｉｔｈｄｉｓｔｉｎｃｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｃａｔａｌｙｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｃａｔａｂｏｌｉｔｅｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＳＵＣ２．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１４５：７０３￣７１４

ＪａｎｇＪＣ，ＬｅnＰ，ＺｈｏｕＬ，ＳｈｅｅｎＪ，１９９７．Ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅａｓａｓｕｇａｒｓｅｎｓｏｒｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，９：５￣１９ＪａｎｇＪＣ，ＳｈｅｅｎＪ，１９９４．Ｓｕｇａｒｓｅｎｓｉｎｇｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，６：１６６５￣１６７９

ＪａｎｇＪＣ，ＳｈｅｅｎＪ，１９９７．Ｓｕｇａｒｓｅｎｓｉｎｇｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔＳｃｉ，２：２０８￣２１４

ＫｅｎｄｅＨ，ＺｅｅｖａａｒｔＡＤ，１９９７．Ｔｈｅｆｉｖｅ‘ｃｌａｓｓｉｃａｌ’ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，９：１１９７￣１２１０

ＫｏｃｈＫＥ，１９９６．Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｍｏｄｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ．ＡｎｎｕＲｅｖＰｌａｎｔＰｈｙｓＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌ，４７：５０９￣

５４０

ＫｏｃｈＫＥ，ＹｉｎｇＺ，ＷｕＹ，ＡｖｉｇｎｅＷＴ，２０００．Ｍｕｌｔｉｐｌｅｐａｔｈｓｏｆｓｕｇａｒ－ｓｅｎｓｉｎｇａｎｄａｓｕｇａｒ／ｏｘｙｇｅｎｏｖｅｒｌａｐｆｏｒｇｅｎｅｓ

ｏｆｓｕｃｒｏｓｅａｎｄｅｔｈａｎｏｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．ＪＥｘｐＢｏｔ，５１：４１７￣４２７

ＬａｂｙＲＪ，ＫｉｎｃａｉｄＭＳ，ＫｉｍＤ，ＧｉｂｓｏｎＳＩ，２０００．ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｕｇａｒ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｕｔａｎｔｓｓｉｓ４ａｎｄｓｉｓ５ａｒｅｄｅｆｅｃｔｉｖｅ

ｉｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅ．ＰｌａｎｔＪ，２３：５８７￣５９６

ＬａｌｏｎｄｅＳ，ＢｏｌｅｓＥ，ＨｅｌｌｍａｎｎＨ，ＢａｒｋｅｒＬ，ＰａｔｒｉｃｋＪＷ，ＦｒｏｍｍｅｒＷＢ，ＷａｒｄＪＭ，１９９９．Ｔｈｅｄｕａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｓｕｇａｒ

ｃａｒｒｉｅｒｓ：ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｓｕｇａｒｓｅｎｓｉｎｇ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１１：７０７￣７２６

ＬｏｒｅｔｉＥ，ＡｌｐｉＡ，ＰｅｒａｔａＰ，２０００．Ｇｌｕｃｏｓｅａｎｄｄｉｓａｃｃｈａｒｉｄｅ－ｓｅｎｓｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｍｏｄｕｌａｔｅｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆα－ａｍｙｌａｓｅ

ｉｎｂａｒｌｅｙｅｍｂｒｙｏｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１２３：９３９￣９４８

ＬｏｒｅｔｉＥ，ＢｅｌｌｉｓＬＤ，ＡｌｐｉＡ，ＰｅｒａｔａＰ，２００１．Ｗｈｙａｎｄｈｏｗｄｏｐｌａｎｔｃｅｌｌｓｓｅｎｓｅｓｕｇａｒｓ？ＡｎｎＢｏｔ，８８：８０３￣８１２ＭａｒｔｉｎＴ，ＨｅｌｌｍａｎｎＨ，ＳｃｈｍｉｄｔＲ，ＷｉｌｌｍｉｔｚｅｒＬ，ＦｒｏｍｍｅｒＷＢ，１９９７．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｕｔａｎｔｓｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｃａｌｌｙ

ｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．ＰｌａｎｔＪ，１１：５３￣６２

ＭａｙｏｒｄｏｍｏＩ，ＳａｎｚＰ，２００１．ＨｅｘｏｋｉｎａｓｅＰＩＩ：ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｇｌｕｃｏｓｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｔｈｅｙｅａｓｔＳａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ

ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ．Ｙｅａｓｔ，１８：９２３￣９３０

ＭｏｏｒｅＢＤ，ＳｈｅｅｎＪ，１９９９．Ｐｌａｎｔｓｕｇａｒｓｅｎｓｉｎｇａｎｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ：ａｃｏｍｐｌｅｘｒｅａｌｉｔｙ．ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔＳｃｉ，４：２５０

ＭｏｏｒｅＢＤ，ＺｈｏｕＬ，ＲｏｌｌａｎｄＦ，ＨａｌｌＱ，ＣｈｅｎｇＷＨ，ＬｉｕＹＸ，ＨｗａｎｇＩ，ＪｏｎｅｓＴ，ＳｈｅｅｎＪ，２００３．ＲｏｌｅｏｆｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ

ｇｌｕｃｏｓｅｓｅｎｓｏｒＨＸＫ１ｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔ，ｌｉｇｈｔ，ａｎｄｈｏｒｍｏｎａｌｓｉｇｎａｌｉｎｇ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，３００：３３２￣３３６

ＭlｌｅｒＪ，ＷｉｅｍｋｅｎＡ，ＡｅｓｃｈｂａｃｈｅｒＲＡ，１９９９．Ｔｒｅｈａｌｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｓｕｇａｒｓｅｎｓｉｎｇａｎｄｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｐｌａｎｔ

Ｓｃｉ，１４７：３７￣４７

ＮｅｍｅｔｈＫ，ＳａｌｃｈｅｒｔＫ，ＰｕｔｎｏｋｙＰ，ＢｈａｌｅｒａｏＲ，Ｋｏｎｃｚ－ＫａｌｍａｎＺ，Ｓｔａｎｋｏｖｉｃ－ＳｔａｎｇｅｌａｎｄＢ，ＢａｋｏＬ，ＭａｔｈｕｒＪ，Ｏｋｒｅｓｚ

Ｌ，ＳｔａｂｅｌＳ，ＧｅｉｇｅｎｂｅｒｇｅｒＰ，ＳｔｉｔｔＭ，ＲｅｄｅｉＧＰ，ＳｃｈｅｌｌＪ，ＫｏｎｃｚＣ，１９９８．ＰｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃｃｏｎｔｒｏｌｏｆｇｌｕｃｏｓｅａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｂｙＰＲＬ１，ａｎｕｃｌｅａｒＷＤｐｒｏｔｅｉｎ，ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．ＧｅｎｅＤｅｖ，１２：３０５９￣３０７３

ＯｈｔｏＭ，ＯｎａｉＫ，ＦｕｒｕｋａｗａＹ，ＡｏｋｉＥ，ＡｒａｋｉＴ，ＮａｋａｍｕｒａＫ，２００１．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｇａｒｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄ

ｆｌｏｒａｌｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１２７：２５２￣２６１

ＰｅｒａｔａＰ，ＭａｔｓｕｋｕｒａＣ，ＶｅｒｎｉｅｒｉＰ，ＹａｍａｇｕｃｈｉＪ，１９９７．Ｓｕｇａｒｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ

ｉｎｂａｒｌｅｙｅｍｂｒｙｏｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，９：２１９７￣２２０８

２００４王玉華等：植物糖感知和糖信號傳導(dǎo)２７９ＰｕｒｃｅｌｌＰＣ，ＳｍｉｔｈＡＭ，ＨａｌｆｏｒｄＮＧ，１９９８．Ａｎｔｉｓｅｎｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｓｕｃｒｏｓｅｎｏｎ－ｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ－１－ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ

ｋｉｎａｓｅｓｅｑｕｅｎｃｅｉｎｐｏｔａｔｏｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅｉｎｔｕｂｅｒｓａｎｄｌｏｓｓｏｆｓｕｃｒｏｓｅ－

１４：１９５￣２０２ｉｎｄｕｃｉｂｉｌｉｔｙｏｆｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓｉｎｌｅａｖｅｓ．ＰｌａｎｔＪ，

ＱｕｉｒｉｎｏＢＦ，ＲｅｉｔｅｒＷＤ，ＡｍａｓｉｎｏＲＤ，２００１．ＯｎｅｏｆｔｗｏｔａｎｄｅｍＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｇｅｎｅｓｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓｔｏｍｏｎｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅ

４６：４４７￣４５７ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓｉｓｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄ．ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌ，

ＲｏｌｄａｎＭ，Ｇｏｍｅｚ－ＭｅｎａＣ，Ｒｕｉｚ－ＧａｒｃｉａＬ，ＳａｌｉｎａｓＪ，Ｍａｒｔｉｎｅｚ－ＺａｐａｔｅｒＪＭ，１９９９．Ｓｕｃｒｏｓｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｎｔｈｅａｅｒｉａｌ

２０：５８１￣８９０ｐａｒｔｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｐｒｏｍｏｔｅｓｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｉｎｔｈｅｄａｒｋ．ＰｌａｎｔＪ，

ＲｏｌｌａｎｄＦ，ＭｏｏｒｅＢ，ＳｈｅｅｎＪ，２００２．Ｓｕｇａｒｓｅｎｓｉｎｇａｎｄｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓ．ＡＳｐｅｃｉａｌＩｓｓｕｅｏｎＳｉｇｎａｌＴｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ

Ｃｅｌｌ（Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ），Ｓ１８５￣Ｓ２０５

ＲｏｌｌａｎｄＦ，ＷｉｎｄｅｒｉｃｋｘＪ，ＴｈｅｖｅｌｅｉｎＪＭ，２００１．Ｇｌｕｃｏｓｅ－ｓｅｎｓｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｅｕｋａｒｙｏｔｉｃｃｅｌｌｓ．ＴｒｅｎｄｓＢｉｏｃｈｅｍＳｃｉ，

２６：３１０￣３１７

ＲｏｍａｎＧ，ＬｕｂａｒｓｋｙＢ，ＫｉｅｂｅｒＪＪ，ＲｏｔｈｅｎｂｅｒｇＭ，ＥｃｋｅｒＪＲ，１９９５．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｉｎ

Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ：ｆｉｖｅｎｏｖｅｌｍｕｔａｎｔｌｏｃｉｉｎｔｅｇｒａｔｅｄｉｎｔｏａｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１３９：１３９３￣１４０９

ＲｏｏｋＦ，ＢｅｖａｎＭＷ，２００３．Ｇｅｎｅｔｉｃａｐｐｒｏａｃｈｅｓｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｓｕｇａｒ－ｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙｓ．ＪＥｘｐＢｏｔ，５４：４９５￣５０１ＲｏｏｋＦ，ＣｏｒｋｅＦ，ＣａｒｄＲ，ＭｕｎｚＧ，ＳｍｉｔｈＣ，ＢｅｖａｎＭＷ，２００１．Ｉｍｐａｉｒｅｄｓｕｃｒｏｓｅ－ｉｎｄｕｃｔｉｏｎｍｕｔａｎｔｓｒｅｖｅａｌｔｈｅ

ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｕｇａｒ－ｉｎｄｕｃｅｄｓｔａｒｃｈｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｂｙａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ．ＰｌａｎｔＪ，２６：４２１￣４３３ＲｏｏｋＦ，ＧｅｒｒｉｔｓＮ，ＫｏｒｔｓｔｅｅＡ，ｖａｎＫａｍｐｅｎＭ，ＢｏｒｒｉａｓＭ，ＷｅｉｓｂｅｅｋＰ，ＳｍｅｅｋｅｎｓＳ，１９９８．Ｓｕｃｒｏｓｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃｓｉｇｎａｌｉｎｇ

ｒｅｐｒｅｓｓｅｓｔｈｅｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＡＴＢ２ｂＺＩＰｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ．ＰｌａｎｔＪ，１５：２５３￣２６３ＳｈｅｅｎＪ，ＺｈｏｕＬ，ＪａｎｇＪＣ，１９９９．Ｓｕｇａｒａｓａｓｉｇｎａｌｉｎｇｍｏｌｅ