植物生理學(xué)課件總集第三章photosynthesis

初反原初反應(yīng)是指從光合色素分子被光激發(fā)，到初反光物理－光能的吸收、傳光化學(xué)－有電子得原初反應(yīng)特點速度非常快ps1012s)與納(ns，10－9s)內(nèi)完與溫度無關(guān)，可在－196℃(77K，液氮溫度－271℃(2K，液氦溫度)下進(jìn)量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。一、光能的吸收與傳(一)激發(fā)態(tài)的形通常色素分子是處于能量色素分子吸收了一個光子其中一個低能的電子獲得荷對其的而被推進(jìn)到葉綠素分子對光的吸收及能量的釋放示意各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動和轉(zhuǎn)動還表現(xiàn)出若干能級Chl（基態(tài)）+hυ Chl*（激發(fā)態(tài)葉綠素分子受光激發(fā)后的能級葉綠素在可見光部分有二個吸收區(qū)：紅光區(qū)與藍(lán)光區(qū)。如果葉綠素分子被藍(lán)光激發(fā)，電子就躍遷到能量較高的第二單線態(tài)；如果被紅光激發(fā)，電子則躍遷到能量較低的第一單

葉綠素分子對光的吸收及能量的釋處于單線態(tài)的電子，其自旋方向保持原有狀態(tài)，即配電子的自旋方向相反。如果電子在激發(fā)或退激過程中，其自旋方向發(fā)生了變化，使原配對的電子自旋方向相同，那(二)激發(fā) 放。發(fā)射熒光與磷激發(fā)態(tài)葉綠素分子回至基態(tài)時，以光子形式釋放能量激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分光化學(xué)反激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)的電子傳遞給受體分子放葉綠素是以第一單線態(tài)參加光合作用的。所以一個藍(lán)光光子所引起的光合作用與一個紅光光子所引起的光合作用是相同的，激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時以光子形式釋放處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出而處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出的＋熒光發(fā)＋熒光發(fā)＋磷光發(fā)ChlT磷光波長比熒光波長長，轉(zhuǎn)換的時間也較長，而強(qiáng)1%由于素分子吸收的光能有一低于吸收的光能，因此素的熒光的波長總要比被吸收的波長長

指激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的。Chl*1＋供體分子受體分

Chl121量水平上，通過分子間的能量傳遞，把捕獲的光能傳到反應(yīng)中心色素分子，以推動光化學(xué)反應(yīng)的撞傳遞的，也不是靠分子間電荷轉(zhuǎn)移傳遞的，可能是通過“激子傳遞”或“傳遞”方式傳遞的激子在由相同分子組成的聚光色素系統(tǒng)中，其中一個色素分子受光激發(fā)后，高能電子在返回原來軌道時也會發(fā)出激子，此激子能使相鄰色素分子激發(fā)，即把激發(fā)能傳遞給了相鄰色素分子，激發(fā)的電子可以相同的方式再發(fā)出激子，并被另素分子吸收.傳個電子的振動()，當(dāng)?shù)诙€分量的方式就稱為“傳遞”。

傳遞示意在。圖光合作用過程中能量運轉(zhuǎn)的基本概 一些能量，電子 在集光色素中的傳遞是單純的物理現(xiàn)象不涉及參與任何化學(xué)變圖聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量傳遞盡管在這個過程中一部分能量以熱的形式向環(huán)境中耗損散二、光化學(xué)反(一)反應(yīng)中心與光化學(xué)反應(yīng)

去去 去素胡蘿卜 胡蘿卜配配 應(yīng)中心色素分子(原初電子供體)：光化學(xué)反應(yīng)中最先初電子受體：直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來電子的③次級電子受體與供體等電子傳④維持電子傳遞體的微環(huán)境所必需的去 去 去 配配 光系統(tǒng)‖的反應(yīng)中可用下式表示光化學(xué)反應(yīng)過程

基態(tài)反應(yīng)中 激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中原初電子受體；A-：帶負(fù)電荷原初電子受體；P+：帶(二)PSⅠ和PS高等植物的兩個光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)PSⅠ和PSⅡ反應(yīng)中心中的原初電子供體很相似，都是由兩 素a分子組成的二聚體，分別用、P680

圖9菠菜反應(yīng)中心色素氧化態(tài)與還原態(tài)照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反應(yīng)中心色素氧化(P+)，其氧化態(tài)與(中)還原態(tài)(P)的吸收光譜差值最大變化的波長所700nm(A)和682nm(B)。PSⅠ的原初電子受體是素分子(A0)，PSⅡ的原初電子受體是去鎂素分子(Pheo)，它們的次PSⅠ的原初反應(yīng)

PSⅡ的原初反應(yīng)

PSⅠ和PSⅡ的電子供體和受體組功能與特光化學(xué)反供供原初電供受受受中(電子終受中的電子傳醌水醌光合單（photosynthetic釋放1O2或同化1CO2所需約2500個素荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)一方面引起水的裂解放氧另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了光合磷酸這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的2個光系統(tǒng)的 紅降(reddrop)。默生效應(yīng)(Emersoneffect)

量子產(chǎn)額(quantumyield)：（一）光合指定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌較為公認(rèn)的是“Z”由希爾(1960提出并經(jīng)后人修正與補電子傳遞是在兩個光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列。呈

光合作用的兩個光系統(tǒng)和電子傳遞S的光系統(tǒng)SSNADP。體中的電子傳遞

水的氧化與PSⅡ電子傳遞有NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞PQH++++(二)光合電子傳遞體的組成與功PS生理放氧氣，并把水中的電子傳醌PSⅡ復(fù)合體的組成與反它由聚光色素復(fù)合體Ⅱ、中心天線、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素PSⅡ反應(yīng)中心的 分是分子量分別為3200034000的D1和D2兩條Z、中心色素P680、原初電子QB等都結(jié)合在D1和D2上。其中與D1結(jié)合的醌定名為QB，與D2結(jié)合的醌定名為QA。這里的Q有雙重涵義，既是醌(quinone)的字首，又是熒光中心天線的CP47和CP43是指分子量分別為47000、43 LHC高等植物PSⅡ的聚光色素復(fù)合體(LHCⅡ)的結(jié) PSI和PSII 素的分圖中顯示了與PSI和PSII結(jié)合的特 素復(fù)合體之間的聯(lián)系。三聚體分布在所有的光系 LHCⅡ磷酸化后，可在類囊體膜上移動，從堆疊的基粒(富含PSⅡ)區(qū)域橫向移動至非堆疊的基質(zhì)(富含PSⅠ)區(qū)域，并成為PSⅠ的聚光色素系統(tǒng)，擴(kuò)大了PSⅠ的捕光面積，協(xié)調(diào)兩個光系統(tǒng)之間的能量分配。這就是所謂的QA是單電子體傳遞體，每次反應(yīng)只接受一個電子生成半醌(圖11)，它的電子再傳遞至QB，QB是雙電子傳遞體，QB可兩次從QA接受電子以及從周圍介質(zhì)中接受2個H+而還原成氫醌(QH2)。這樣生成的氫醌可以與醌庫的PQ交換，生成PQH2。 醌有一個醌的頭和一個長的非極性的尾，尾部使 B水的光解與放氧---R.Hill(1937,體 (A，如2，NADP＋、NAD的。將離 體在光下所進(jìn)行的分解水、放OCE（Oxygen-evolving每釋放1個O２需要從2個H2O中移4e－，同時形H＋CO２+2H２O* 體(CH２O)+O2*+420世紀(jì)60年代，法國的喬利爾特(P.Joliot)發(fā)明了能靈敏測定微量氧變化的極譜電極，用它測定小球閃光照射(如每次閃光5～發(fā)現(xiàn)閃光后氧的產(chǎn)量是不均量的，是以4為周期呈現(xiàn)振蕩，即第一次閃光后沒有O２的釋放，第二次釋放少量O２，第三次O２的釋放達(dá)到，每4次閃光出現(xiàn)

的影響(Joliot，1965)用高等植物 體實驗得到科克(B.Kok1970)等人根據(jù)這一事實提出了關(guān)于H２O裂解放氧 ②每次閃光，S交給PSⅡ反應(yīng)中圖中S即為MSP度(即帶正電荷的多少)從低到高的０、S１、S２、S３和S４。即S０S帶1每一次閃光將狀態(tài)S向前推進(jìn)一步，直至S４。然后S４從2個H２O4e－并回到S０

S存在5個不同的氧化階段0可連續(xù)進(jìn)行直到較高氧化態(tài)階段（S4）產(chǎn)生。S4是唯一有進(jìn)行水氧化能力的這個模型還認(rèn)為，S０和S１是穩(wěn)定狀態(tài)，S２和S３在暗中退回到S１，S４不穩(wěn)定。這樣在體暗適應(yīng)過程后，有3/4的M處于S１，1/4處于S０O２此外，每次閃光后多數(shù)S會發(fā)生狀態(tài)轉(zhuǎn)變，但有些S不發(fā)生狀態(tài)轉(zhuǎn)變，在若干次閃光后體系中的放氧復(fù)合體會處于不同狀態(tài)使變化不同步，因而在若O２O２原Kok鐘模型沒 ＋的釋放部位與機(jī)理。后人閃光實驗表明，當(dāng)S變化，H＋的釋放數(shù)是1、0、1、，即2個H２O中的4H＋分別在可離子化的氨基酸。由于放氧復(fù)合于類囊體的囊腔，因此水氧化釋放的H+進(jìn)入類囊體囊腔中，這也是形成跨類囊體膜H+梯錳是水氧化必不可少的元素。S的各種狀態(tài)很可能代表了含錳蛋白的不同氧化態(tài)。每個放氧復(fù)合是必需的。錳原子被四個獨立的光化學(xué)反應(yīng)而依次轉(zhuǎn)化為高價的161酪氨酸得到1個電子，錳聚合就會轉(zhuǎn)變到1個新的氧化狀態(tài)，直12.31錳 四個錳原子和PSIID1蛋白質(zhì)的

質(zhì)質(zhì)醌(PQ)也叫醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復(fù)合體與Cytb６/f復(fù)合體 醌為脂溶性分子，能在類囊體膜中自由移動，轉(zhuǎn)運電子與質(zhì) 醌在膜中含量很高，約為葉可使多個PSⅡ復(fù)合體與多個Cytb６/f復(fù)合體發(fā)生聯(lián)系，使得類 醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給Cytb６/f，氧化時把H＋釋放至Cytb６/fCytb６/f復(fù)合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由幾個多肽組成，即Cytf、CytbRieske鐵-硫蛋白、亞基Ⅳ、光合電子傳遞體(Pet)G、M、L等。Cytb６/f合體主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cytb６/f

Cyt

PQ+2PC(Cu＋)+Q關(guān)于Cytb６/f復(fù)合體介導(dǎo)的跨膜質(zhì) Cytb6/f合體中的FeSR，再交給Cytf，進(jìn)而傳給PC。與此同時，PQH2又將第二質(zhì)藍(lán)時呈藍(lán)色。它是介于Cytb６/f復(fù)合體與PSⅠ之間的電子傳部分，而Cytb６/f比較均勻地分布在膜中，因而推測PC通PSⅠ復(fù)合PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子PSI反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模

電子從P700傳遞后到達(dá)可溶性鐵硫（Fdx）。P700+態(tài)的質(zhì)（PC）中接psaF，psaD和psaE圖14硫中心的左：4鐵-4硫型：2鐵-2離子的氧化還原來傳遞電

鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)Fd是通過它的2鐵2硫活性中心中的鐵離子的氧FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD靠核黃素的氧化還原來傳遞H+。因其與Fd結(jié)合在一起，所以稱F-NADP＋還原酶。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H＋，還原NADP＋為NADPH，反應(yīng)式可用下式2Fd還原+NADP＋HFNR2Fd氧化Fd也是電子傳遞的分叉?zhèn)鹘oCytb６/f或經(jīng)交給硝酸參與硝酸還進(jìn)行光合酶的活化光合膜上的電子與H+圖15合膜上的電子與質(zhì)子傳在電子傳遞的同時，H+從基質(zhì)運向膜內(nèi)腔，產(chǎn)生了膜內(nèi)外聯(lián)ATP的產(chǎn)生，形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應(yīng)。光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍(lán)線質(zhì)子傳遞的類根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型非環(huán)式電子指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個e-，分解2個H2O，釋放1個O2，還原2NADP+，需吸收8個光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時轉(zhuǎn)運8個H+進(jìn)類囊體腔 由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜， 也有實驗 式電子傳P680→Cytb559→Pheo指水中的電子經(jīng)PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再傳給O２的電子傳(Mehler′sreaction。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→FdFdO2，使O2Fd還原+ Fd氧化+O2體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 O2

+O2-+

2H2O2+假環(huán)式電子傳遞的結(jié)果造成O２的消耗與H2O2H+跨膜 NADP＋O２。二、光合磷酸爾(A.M.Frenkel)用紫色細(xì)菌的載色體相繼觀察到，光下向體或載色體體系中加入ADP與磷酸１.非環(huán)式光合磷與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)非環(huán)式光合磷酸化與吸收量子數(shù)的關(guān)系可用2NADP+＋3ADP＋3Pi

2NADPH在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)ADP＋Pi ATP＋環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最H２O+ADP＋Pi ATP+O2-NADP+供應(yīng)量較低，例如NADPH的氧化受阻，則利于假環(huán)式電子傳遞的進(jìn)非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均DCMU(二氯苯基二甲基脲而環(huán)式光合磷酸化則不被DCMU(二)光合磷酸１.光合磷酸化與電子傳遞的三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián) 體體系中加入電子傳遞抑制劑，光合磷酸化就會停止(發(fā)生電子傳遞而不伴隨磷酸化作用稱解偶聯(lián)磷酸化和電子傳遞的關(guān)系偶聯(lián)可用ATP/e２或P/O來表示ATP/e２：每對電子通過光合電子傳遞鏈而形成的ATP分子數(shù)P/O：表示光反應(yīng)中每釋放1個氧原子所能形成的ATP分子數(shù)ATP/e２和P/O比值越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密

體8個形成3個ATP21個3，即ATP/e２P/O1.5。廣泛接受的是化學(xué)滲透學(xué)化學(xué)滲透學(xué)說chemiosmotictheory)由英國的米切爾(Mitc①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對離子和質(zhì)子的透過具有選擇②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP質(zhì)子動力(protonmotive,pmf)，并由質(zhì)子動力推①兩階段光合磷酸化指光合磷酸化可以相對分成照光階段和暗階段來進(jìn)行，照光不向體懸浮液中加磷酸化底物，而斷光時再加入底物能1962年，中國的沈允鋼等人，用此實驗探測到光合磷酸化高1963(Jagendorf)Z*H+H+H+ADPPiATP。堿磷酸 (1963pＨ4液中平衡，讓類囊體膜腔的pH下降至4，然后加進(jìn)pH8和含有和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pHH+ 電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運所形成的 ③光下類囊體吸收對無pH緩沖液的體懸浮液照光，用pH計可測到懸浮液的pH升高。這是由于光合電子傳遞引起了懸浮液中質(zhì)子向類囊體膜腔，使得膜內(nèi)H+濃度電子傳遞產(chǎn)生了質(zhì)子梯度后，質(zhì)子就有反向跨膜轉(zhuǎn)移的趨向，質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移時，質(zhì)子梯度所貯以上實驗都證實了的化學(xué)滲透學(xué)說的正確性，因而米切爾獲得了1978年度的化學(xué)H+e－傳遞與H+向膜內(nèi)的運轉(zhuǎn),還會引起類囊體膜的電勢變化，H+(ΔμH+)： －μH+=RT(lnH+內(nèi)]－lnH+外])+F(E內(nèi)－E外=RTln([H+內(nèi)H+外式中R-氣體常數(shù)，T-絕對溫度(K)，F(xiàn)-法拉第常數(shù)，ΔE-膜電勢(V25℃時，ΔμH+=5.7ΔpH(kJ·mol-1)+96.5ΔE(kJ·mol- 將式4-31兩邊用F(96.5kJ·mol－1V－1)除，規(guī)定△μH+/F為(protonmotive ，pmf)，(V)。25℃：pmf=0.059ΔpH+ΔE ATP合成的部位——ATP

質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進(jìn)行的。ATP 組成：一個是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。為550000左右，催化的反應(yīng)為合成ATP。另外ATP酶還可以催H+向類囊體膜內(nèi)。CF的分子量 ，它

有α,β,γ,δ和ε5種亞基。亞基位于“六角形” 空隙

δ基ε亞β亞基是合成和水解ATP分子γ亞基控制CF1轉(zhuǎn)動和質(zhì)子流δ亞基也許與CF0的結(jié)合有關(guān)體在暗中的活性，防止ATP的水δ和ε亞基還有阻塞經(jīng)CFo的含有四個亞基：Ⅰ、Ⅱ、ⅢⅠ:Ⅱ:Ⅲ:Ⅳ＝質(zhì)子轉(zhuǎn)移通道或與結(jié)合CF1當(dāng)類囊體膜失去CF1后，就失CF1即可恢復(fù)磷酸化功能。失去了CF1的類囊體膜會泄漏質(zhì)子。但是一旦將CF1加回到膜

至于CF1如何利用H＋上或是加進(jìn)CF的抑制劑后，所釋放的能量來合成ATP，o質(zhì)子泄漏就停止了。這表

有很多假說，但都需進(jìn)CFo是質(zhì)子的“通道”，供應(yīng)驗證。當(dāng)前起主導(dǎo)的假說質(zhì)子給CF1去合成ATP

結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制的變PaulBoyerATPATP3個ht)(loose)(open結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制的變ATP合成的結(jié)合轉(zhuǎn)化γ-亞基的轉(zhuǎn)動引起β亞基的構(gòu)象依緊繃(T)、松馳(L)和開放(O)的順序變化，完成ADP和Pi的結(jié)合、ATP的形成以及ATP的釋放三個過程。ADP和PiADPPiATPATPADPPiATPATPATPATPBoyerCF13CF132ATP體進(jìn)行光合磷酸化，必須：(1)類囊體膜上進(jìn)行電子傳遞；（2)類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；(3)有活性的ATP酶。破壞這三個條件之一的試劑都(1)電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的