棘皮動物起源無脊椎動物

棘皮動物起源無脊椎動物第1頁/共46頁第十五章脊索動物門（Chordata）

第2頁/共46頁脊索動物門的主要特征

脊索動物門：是動物界中最高等的一個門，包括全部脊椎動物和一些沒有脊椎骨的脊索動物。主要特征（共同特征、三大特征）：

1、脊索(notochord)：是背部起支持體軸作用的一條棒狀結(jié)構，介于消化道和神經(jīng)管之間。來源于胚胎發(fā)育過程中，由原腸背側(cè)的一部分細胞離開腸管而形成（內(nèi)胚層）。

A、低等脊索動物終生具有脊索；

B、有的種類僅見于幼體；

C、高等脊索動物，只有胚胎期間出現(xiàn)脊索，發(fā)育完全時，即被分節(jié)的脊柱所取代，稱這類動物脊椎動物。第3頁/共46頁2、背神經(jīng)管：脊索動物神經(jīng)系統(tǒng)的中樞部分呈管狀，位于身體的背中線上，即在脊索（脊柱）的上方。它是由胚體背中部的外胚層下陷卷褶形成。脊椎動物的背神經(jīng)管分化為腦和脊髓兩部分,腦室(cerebralventricle)、中央管腔即神經(jīng)管腔(neurocoele)分別是其內(nèi)管；無脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)中樞部分呈索狀，即腹神經(jīng)索（ventralnervecord）。第4頁/共46頁3、咽鰓裂：低等脊索動物消化管前端咽部的兩側(cè)，有左右成對排列的、數(shù)目不等的裂孔，直接或間接（一個孔）與外界相通，這些孔就是咽鰓裂。它是一種呼吸器官，在低等類群中，是終身存在，在高等類群中只見某些幼體（如蝌蚪）和胚胎期（靈掌類），隨后完全消失。第5頁/共46頁次要特征：1、脊索動物的心臟及主動脈位于消化道的腹面，循環(huán)系統(tǒng)為閉管式（尾索動物，沒有心臟，為開管式循環(huán)），無脊椎動物位于背面，循環(huán)系統(tǒng)大多為開管式。2、脊索動物絕大多數(shù)肛門后方有肛后尾(post-analtail)，無脊椎動物的肛門常開口在軀干的末端。第6頁/共46頁

3、脊椎動物如有骨骼，是中胚層形成的內(nèi)骨骼，具有生命活性，無脊椎動物是有死物質(zhì)的外骨骼。

4、脊索動物還有一些性狀，也見于某些無脊椎動物，如后口、三胚層、次生體腔、兩側(cè)對稱，分節(jié)現(xiàn)象等，這些說明脊索動物是由無脊椎動物進化而來的。第7頁/共46頁脊索動物分類概述現(xiàn)存的脊索動物約有4萬多種，分屬于3個亞門。一、尾索動物亞門（SubphylumUrochordata)

脊索和背神經(jīng)管僅存在于幼體的尾部，成體消失或退化，體表被有被囊(tunic)。呈囊狀。分三個綱：

1、尾海鞘綱(Appendiculariae)；

2、海鞘綱(Ascidiacea)；

3、樽海鞘綱(Thaliacea)。

第8頁/共46頁二、頭索動物亞門（SubphylumCechalochordate)

脊索和背神經(jīng)管縱貫于全身的背部，并終生保留。咽鰓裂眾多。僅一個綱。頭索綱(Cephalochorda)：體呈魚形，體節(jié)分明，表皮只有一層細胞，頭部不明顯，稱無頭類(Acrania)。尾索動物和頭索動物又合稱為原索動物。是脊椎動物門中最低級類群。第9頁/共46頁脊椎動物亞門(SubphylumVertebrata)

脊椎動物：有明顯的頭部和附肢，脊索只在胚胎發(fā)育階段出現(xiàn)，隨后或多或少被脊柱所取替，而且脊柱是由許多脊椎骨前后連接而成，故稱脊椎動物，也稱有頭類（Craniata）。分六綱：

1、圓口綱(Cyclostomata)：體呈鰻形，無頜，無成對附肢，脊索終生存在。如：七鰓鰻。（泥鰍、蚓形）。

2、魚綱(Pisces)：皮膚被有鱗，鰓呼吸，出現(xiàn)上、下頜，具成對附肢（胸鰭、腹鰭）第10頁/共46頁

3、兩棲綱(Amphibia)：皮膚裸露，濕潤，幼體用鰓呼吸，成體用肺呼吸，出現(xiàn)五趾型附肢。

4、爬行綱(Reptilia)：皮膚干燥，具角質(zhì)鱗或骨板，羊膜出現(xiàn)。

5、鳥綱(Aves)：體被羽毛(feather)，前肢變?yōu)橐恚銣?，卵生?/p>

6、哺乳綱(Mammalia)：身體被毛，恒溫，胎生，哺乳。第11頁/共46頁

脊索動物在分類上常用名詞：（1）無頭類(Acrania)：原索動物（尾索動物和頭索動物）因頭部不明顯，沒有明顯的感覺器官和腦的分化，稱為無頭類。（2）有頭類(Craniata)：有明顯頭部的脊索動物，即脊椎動物。（3）無頜類(Agnatha)：沒有頜的脊椎動物，現(xiàn)存的類群只有圓口類。（4）有頜類(Gnathostomata):具有上下頜的脊椎動物，包括魚類、兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類。第12頁/共46頁

（5）無羊膜類(Anamniota)：在胚胎發(fā)育中不具備羊膜的脊椎動物，包括：圓口類、魚類、兩棲類。（6）羊膜類(Amniota)：在胚胎發(fā)育中具有羊膜的脊椎動物，包括：爬行類、鳥類、哺乳類。第13頁/共46頁第三節(jié)尾索動物亞門（SubphylumUrochordata)尾索動物（被囊動物tunicate）：是指在幼體時期尾部具有脊索和背神經(jīng)管，體表具有被囊的脊索動物。一、主要特征1、除少數(shù)種類外，成體一般無脊索（有的有），但幼體的尾部有脊索存在，故名尾索動物。2、成體呈囊狀，體外被覆被囊，又稱被囊動物。3、成體無背神經(jīng)管，開管式循環(huán)，血液方向不定，血液無色。4、多數(shù)為雌雄同體，常以出芽法繁殖群體，也有有性生殖和世代交替現(xiàn)象。第14頁/共46頁二、代表動物－－柄海鞘（Styelaclava)

山東沿海稱海奶子，柄海鞘是海鞘類中的優(yōu)勢種。具有一定的代表性。第15頁/共46頁（三）幼體及變態(tài)：幼體經(jīng)幾小時的自由生活以后，以身體前端的吸附突起(adhesivepapillae)粘著在其他物體上，進行變態(tài)。尾部逐漸萎縮，消失，除留一個神經(jīng)節(jié)外，脊索和背神經(jīng)管也完全消失，同時咽部增大，鰓裂增加，吸附突起和入水管之間的部分迅速生長，使入水管和出水管進行180度的移位，轉(zhuǎn)到與吸附突起相對的頂端，隨著幼體的發(fā)育，外套膜分泌被膜，營固著生活。象柄海鞘這類動物，在發(fā)育過程中，失去了一些重要的構造，形體變得更加簡單的變態(tài)，稱為逆行變態(tài)(retrogressivemetamorphosis)。或稱退化變態(tài)。第16頁/共46頁

第四節(jié)頭索動物亞門（SubphylumCechalochordate)

頭索動物：是一群鉆沙少動，被動取食，終生具有脊索動物門典型三大特征（脊索、背神經(jīng)管、咽鰓裂）古老海棲動物。分布很廣，遍及熱帶、溫帶的淺海域。頭索動物的脊索不但終生保留，且延伸至神經(jīng)管的前方，故稱頭索動物。又因此亞門動物都缺乏真正的頭和腦，所以又稱無頭類。第17頁/共46頁

一、主要特征

1、脊索發(fā)達，縱貫身體全長，并伸延到背神經(jīng)管前方，以利掘沙生活，故名頭索動物或全索動物。

2、腦和感覺器官不發(fā)達，無明顯頭部，也無附肢，和脊椎動物相比，稱無頭動物，無頭類。

3、身體細長，肌肉分節(jié)明顯，全為單體。

4、咽鰓裂數(shù)目多，典型種類，具有圍鰓腔。

5、閉管式循環(huán)，但心臟尚未形成，也無紅血細胞。第18頁/共46頁

二、代表動物－－白氏文昌魚（Branchiostomabelcheri)(一）外形和生活方式

1、外形文昌魚體形略似小魚，左右側(cè)扁，兩端尖細，半透明，略帶肉紅色，長約50mm，美國的加州文昌魚是最長的一種，可達100mm，因其形狀，又稱雙尖魚(Amphioxus)，海矛。在文昌魚背面，沿中線全長有低矮的背鰭(dorsalfin)和尾鰭(caudalfin)，尾鰭又和其前下方的臀前鰭(preanalfin)相連。臀前鰭前方的腹面較為扁平，其橫斷面略呈三角形。第19頁/共46頁全形腹面全形側(cè)面全形、部分縱切面前端腹側(cè)觀第20頁/共46頁第21頁/共46頁第22頁/共46頁

該部兩側(cè)各有一皮膚下垂，而形成的褶狀物，叫腹褶。腹褶與臀前鰭的交界處有一孔，稱腹孔(atripore)（圍腹孔、圍鰓腔孔）。尾鰭腹面偏左有肛門。其后為肛后尾。在身體前端的腹面有漏斗形口笠，其周圍有觸須環(huán)繞，有保護口部和阻止粗物進入口中的作用。第23頁/共46頁

（二）內(nèi)部構造特征

1、皮膚：薄而透明，由單層柱狀細胞的表皮和膠凍狀結(jié)締組織的真皮兩部分構成。表皮外覆有一層角皮層(cuticle)。幼體時表皮外生有纖毛，成體后消失。

2、骨骼：尚未形成骨質(zhì)的骨骼，主要是以縱貫全身的脊索作為支持動物體的中軸支架。脊索細胞呈扁盤狀，收縮時可增加脊索的硬度。

3、肌肉：透過皮膚，可見其下方的肌肉。肌肉分節(jié)明顯，呈小于號“＜”形的肌節(jié)（myomere），尖端朝前，肌節(jié)間有肌隔(myocomma)聯(lián)系，身體兩側(cè)的肌節(jié)交錯排列，兩側(cè)肌節(jié)互不對稱，便于左右做彎曲運動。肌節(jié)數(shù)目是分類的主要依據(jù)，廈門文昌魚，肌節(jié)數(shù)為64－65個，青島文昌魚67－68個（為前者的變種）。第24頁/共46頁

4、消化系統(tǒng)和呼吸器官：消化道:始于口笠，邊緣有觸須，向內(nèi)編織成篩，能阻止粗物入內(nèi)，并且有感覺作用，口笠圍成的腔，稱前庭。其內(nèi)壁有輪器（指狀突起）。能攪動水流，促進食物入口。前端后面有一括約肌構成的緣膜，其中央的孔，即是文昌魚的口。口周圍有十余條緣膜觸手，起過濾作用。（口笠的周圍生有觸須）。緣膜后即為巨大的咽部，占消化道全長的一半，咽內(nèi)壁也有內(nèi)柱，背板和圍咽溝。咽兩側(cè)有許多鰓裂，數(shù)目隨年齡增加，成體60多對。咽后為腸，是一簡單的直管，在腸前端腹面，有一伸向前右方的盲囊，稱肝盲囊(hepaticdiverticulum)。能分泌消化液，相當于脊椎動物的肝臟。水流夾帶食物入口，食物在咽部經(jīng)內(nèi)柱，圍咽溝，背板送入腸內(nèi)消化吸收，殘渣從肛門排出。而水流則經(jīng)鰓裂到圍鰓腔，再經(jīng)腹孔排出體外。第25頁/共46頁

呼吸:當水流流經(jīng)鰓裂時，即完成氣體交換。有人認為文昌魚纖薄的皮膚也具直接從水中攝取氧氣的能力。

5、血液循環(huán)閉管式循環(huán)，心臟尚未形成，但咽部腹面具有搏動能力的腹大動脈和（鰓動脈），血液中沒有細胞，沒有血紅素（呼吸素），故血液無色。循環(huán)途徑與脊椎動物基本相同。一條腹大動脈(ventralaortal)的血液向前流，經(jīng)數(shù)條鰓動脈(branchialarteries)到鰓裂進行氣體交換，變成動脈血后注入成對的背大動脈根，向前供應各器官，向后匯合為一條背大動脈(dorsalaorta)，血液向后流供應體后各器官和內(nèi)臟。動脈血在組織細胞內(nèi)經(jīng)呼吸又變?yōu)殪o泳血，左右前主靜脈(anteriorcardinalvein)和兩條后主靜脈(posteriorcardinalvein)的血液全部匯流至一對橫形的總主靜脈(commoncardinalvein)，左右總主靜脈會合處為靜脈竇(sinusvenosus)。然后流入腹大動脈。第26頁/共46頁靜脈竇第27頁/共46頁

從背大動脈分出一條內(nèi)臟支，分布到腸壁，為腸系膜動脈（數(shù)條），從腸壁返回的血液由毛細血管網(wǎng)集合成腸下靜脈，尾靜脈(caudal)的部分血液也注入其中，腸下靜脈前行至肝盲囊處血管的血管稱肝門靜脈(hepaticportalvein)，入肝盲囊后，又形成毛細血管，再匯合成肝靜脈(hepaticvein)，并注入靜脈竇內(nèi)。文昌魚循環(huán)路線圖第28頁/共46頁文昌魚循環(huán)路線圖體前各器官背大動脈根背大動脈肌節(jié)及體后各器官前主靜脈鰓動脈腹大動脈總主靜脈腸系膜動脈腸腸下靜脈肝門靜脈（入肝盲囊）肝靜脈尾靜脈后主靜脈（2條）（2條）（2條）（1條）（數(shù)條）（2條、橫行）（數(shù)條）（1條）靜脈竇（入、出鰓動脈）第29頁/共46頁

6、排泄器官：排泄器官由90－100對（數(shù)10對）按節(jié)排列的腎管(nephridium)組成，位于咽壁背方兩側(cè)。每個腎管是一短而彎曲的小管，彎曲的腹側(cè)有單個開口于圍鰓腔的腎孔(nephrostome)，彎管的背側(cè)連接著5－6束或更多與腎管相通的管細胞(solenocytes)。

管細胞：由體腔上皮細胞特化而成，遠端呈盲端膨大，緊貼體腔，內(nèi)有一長鞭毛，收集代謝廢物，然后經(jīng)腎管，經(jīng)腎孔排入圍鰓腔，再隨水流經(jīng)腹孔排出體外。第30頁/共46頁第31頁/共46頁

7、神經(jīng)系統(tǒng)：中樞神經(jīng)：是一條縱行于脊索背面的背神經(jīng)管，兩側(cè)有許多腦眼(ocell)，其中前端有一個大的眼點(eyespot)。幼體其前端有神經(jīng)孔，與外界相通，成體后完全封閉。其背面沒有完全愈合，留有一條裂隙，稱為背裂(dorsalfissure)。周圍神經(jīng)：由（腦泡cetebralvesicle）發(fā)出2對腦神經(jīng)，而后的神經(jīng)管，發(fā)出成對脊神經(jīng)。按體節(jié)分出脊神經(jīng)，一對背神經(jīng)根（背根dorsalroot，為混合神經(jīng)），數(shù)條腹神經(jīng)根（腹根ventralroot，為運動神經(jīng)）。第32頁/共46頁腦眼腦泡第33頁/共46頁

特點：兩者不合并，背神經(jīng)根上無神經(jīng)節(jié)，兼有感覺和運動神經(jīng)纖維，接受皮膚感覺和支配腸壁肌肉運動，腹根專管運動，分布在肌肉上。左右脊神經(jīng)不相對稱，背神經(jīng)上有一系列黑色的小點，稱腦眼，有感光作用。

8、生殖系統(tǒng)：雌雄異體，生殖腺位于肌節(jié)腹面的圍鰓腔兩側(cè)，是26對左右厚壁的矩形小囊，性成熟，精巢為白色，卵巢為淡黃色。生殖細胞成熟后，沖破圍鰓腔壁，落入圍鰓腔，隨水流經(jīng)腹孔排出體外，在海水中受精，發(fā)育。第34頁/共46頁

第五節(jié)脊椎動物亞門(SubphylumVertebrata)

脊椎動物：有明顯頭部和附肢，脊索只在胚胎發(fā)育階段出現(xiàn)，隨后或多或少被脊柱(vertebralcolumn)所代替，而且脊柱是由許多脊椎(vertebra)前后連接而成，故稱脊椎動物。也可以說是脊索動物門中數(shù)量最多，結(jié)構最復雜，進化地位最高等，與人類最密切的一大類群。第35頁/共46頁

一、脊椎動物亞門的主要特征

1、神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)達。脊神經(jīng)的前端分化出結(jié)構復雜的腦和嗅、聽、視等重要感官。并有頭骨包圍和保護，從而出現(xiàn)了明顯的頭部，故脊椎動物又有“有頭類”之稱。神經(jīng)管后端分化為脊髓。

2、脊柱代替了脊索，成為支持身體的新中軸，脊柱由脊椎骨串聯(lián)而成，故名脊椎動物。第36頁/共46頁

3、原生水生種類（魚類）用鰓呼吸，陸生（靈掌類）和次生水生（鯨類）只在胚胎時期出現(xiàn)鰓裂，成體則用肺呼吸。

4、除圓口綱外，出現(xiàn)了上、下頜(jaw)。增強捕食能力。

5、出現(xiàn)了能夠收縮的心臟。恒溫動物。

6、復雜的腎臟代替了分節(jié)排列的腎管。

7、除圓口綱外，出現(xiàn)了成對的附肢(pairedappendages)，水生動物胸鰭(fin)、腹鰭，陸生動物前、后肢(limb)（人的上、下肢），增加活動范圍。第37頁/共46頁器官系統(tǒng)基本功能基本結(jié)構（1）皮膚系統(tǒng)1、保護身體，避免有害因素的損傷。2、防止體內(nèi)水分的喪失或過度吸水，調(diào)節(jié)體溫。3、有排泄、分泌、呼吸、感覺、運動和生殖等作用。1、包括表皮與真皮。表皮為上皮組織，來源于外胚層；真皮為結(jié)締組織，來源于中胚層。2、皮膚衍生物包括：角質(zhì)鱗、羽、毛、爪、蹄、洞角、皮脂腺、汗腺、乳腺、香腺、等。（2）骨骼系統(tǒng)1、構成身體的支架。2、供肌肉附著，起杠桿作用。3、保護體內(nèi)各器官，如腦、脊髓和心肺。4、協(xié)助維持體內(nèi)礦物質(zhì)（如鈣、磷）代謝的正常水平。5、頭骨、肩胛骨、鎖骨、脊椎、肋骨、骨盆等的骨髓腔，在成體動物的身體中能制造血細胞。1、從部位上分：中軸骨骼：包括頭骨、脊柱、肋骨和胸骨。附肢骨骼：包括肩帶，前肢骨和腰帶、后肢骨。內(nèi)臟骨骼：消化道前段（咽壁）內(nèi)的支持骨架。2、從發(fā)生上分：軟骨性硬骨：由間充質(zhì)經(jīng)軟骨階段骨化而成的硬骨。膜性硬骨：由間充質(zhì)直接骨化而成的硬骨。脊椎動物各器官系統(tǒng)的功能和結(jié)構一覽表第38頁/共46頁器官系統(tǒng)基本功能基本結(jié)構（3）肌肉系統(tǒng)1、接受刺激進行收縮，牽動骨骼完成運動。2、維持身體的一定姿勢。3、產(chǎn)生熱量。4、維持內(nèi)臟器官處于一定的平衡狀態(tài)。1、骨骼?。憾喔街诠趋缐K上，與骨骼、關節(jié)構成運動裝置，能隨意運動。2、平滑?。簶嫵蓛?nèi)臟器官腔壁的肌肉，不能隨意運動。3、心肌：構成心臟壁，為特殊的橫紋肌，不能隨意運動。（4）消化系統(tǒng)1、攝取營養(yǎng)物質(zhì)。2、消化、吸收。3、排除糞便。1、消化道：口、口腔、咽、食道、胃、小腸、大腸、肛門。2、消化腺：唾液腺、胃腺、腸腺、肝、胰等。（5）呼吸系統(tǒng)1、在動物機體與外界環(huán)境之間進行氣體交換。2、某些附屬功能，如發(fā)聲和鳥類氣囊的多種功能。1、水棲類型：鰓、皮膚。2、陸棲類型：肺、呼吸道（鼻腔、咽喉、氣管等)。第39頁/共46頁器官系統(tǒng)基本功能基本結(jié)構（6）循環(huán)系統(tǒng)1、運輸營養(yǎng)物質(zhì)（養(yǎng)料、水、O2、激素）和代謝廢物（CO2、尿素、乳酸）。2、維持有機體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性。3、制造、運輸、儲存和破壞血細胞、調(diào)節(jié)體溫。4、淋巴循環(huán)為血液循環(huán)的輔助部分。1、心臟。2、動脈：從心室輸送血液到全身的血管。3、毛細血管：連接小動脈和小靜脈的血管。4、靜脈：收集全身血液回心房的血管。5、淋巴系統(tǒng)：淋巴管和淋巴結(jié)。6、脾臟。（7）排泄系統(tǒng)1、排除代謝廢物。2、調(diào)節(jié)水鹽代謝、酸堿平衡、保持身體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定。1、腎臟。2、輸尿管。3、膀胱（或有或無）。4、尿道（或有或無）（8）生殖系統(tǒng)1、形成生殖細胞－精子和卵子。繁殖后代延續(xù)種族。2、保證受精和受精卵發(fā)育成新個體。1、生殖腺：精巢或卵巢。2、生殖管：輸精管和輸卵管。3、副性腺。4、外生殖器。第40頁/共46頁器官系統(tǒng)基本功能基本結(jié)構（9）神經(jīng)系統(tǒng)1、調(diào)節(jié)體內(nèi)各器官系統(tǒng)的統(tǒng)一和機體與外界環(huán)境的統(tǒng)一。2、接受刺激，傳出指令，發(fā)生反射活動。1、中樞神經(jīng)系統(tǒng)：腦和脊髓。2、周圍神經(jīng)系統(tǒng)：腦神經(jīng)和脊神經(jīng)。3、植物性神經(jīng)系統(tǒng)：交感神經(jīng)和副交神經(jīng)。（10）內(nèi)分泌系統(tǒng)分泌激素，經(jīng)血液運送全身,對動物的代謝、生長、發(fā)育、生殖等生理機能進行支配和調(diào)節(jié)。1、分散在身體各部的無管腺：腦垂體、甲狀腺、甲狀旁腺、腎上腺、松果腺等。2、分布在其他器官組織內(nèi)：胰腺內(nèi)的胰島、睪丸內(nèi)的間質(zhì)細胞，卵巢內(nèi)的卵泡和黃體等。（11）感