植物的水分代謝

植物的水分代謝第1頁(yè)/共109頁(yè)第2頁(yè)/共109頁(yè)第一章植物水分生理第3頁(yè)/共109頁(yè)沒(méi)有水就沒(méi)有生命“有收無(wú)收在于水”第4頁(yè)/共109頁(yè)第5頁(yè)/共109頁(yè)撒哈拉沙漠第6頁(yè)/共109頁(yè)沙漠與綠洲第7頁(yè)/共109頁(yè)稀樹(shù)草原第8頁(yè)/共109頁(yè)熱帶雨林第9頁(yè)/共109頁(yè)水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失

水是生命起源的先決條件沒(méi)有水就沒(méi)有生命,也就沒(méi)有植物。植物的水分代謝包括：植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過(guò)程，被稱(chēng)為植物的水分代謝(watermetabolism)。第10頁(yè)/共109頁(yè)§1-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用§1-2.植物對(duì)水分的吸收§1-3.植物的蒸騰作用§1-4.植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸§1-5.合理灌溉的生理基礎(chǔ)水分生理的主要內(nèi)容第11頁(yè)/共109頁(yè)§1-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用

植物的含水量

二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用第12頁(yè)/共109頁(yè)一.植物的含水量不同植物含水量不同

水生植物-鮮重的90％以上地衣、蘚類(lèi)-僅占6％左右草本植物-70％～85％木本植物-稍低于草本植物。同一種植物，不同環(huán)境下有差異

蔭蔽、潮濕>向陽(yáng)、干燥環(huán)境同一植株中，不同器官、組織含水量不同

根尖、幼苗和綠葉-60％～90％樹(shù)干-40～50％休眠芽-40％風(fēng)干種子為8％～14％“生命活動(dòng)較旺盛的部分，水分含量較多”第13頁(yè)/共109頁(yè)第14頁(yè)/共109頁(yè)2.自由水/束縛水比值影響代謝

二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動(dòng)的水分。較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易流動(dòng)的水分。1.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)有：

自由水束縛水自由水束縛水兩者比值原生質(zhì)代謝生長(zhǎng)抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強(qiáng)第15頁(yè)/共109頁(yè)第16頁(yè)/共109頁(yè)親水物質(zhì)被吸附的水分子第17頁(yè)/共109頁(yè)三.水分對(duì)植物的生理生態(tài)作用水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分水分是代謝作用過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇┧帜鼙３种参锏墓逃凶藨B(tài)生理作用第18頁(yè)/共109頁(yè)第19頁(yè)/共109頁(yè)生態(tài)作用三.水分對(duì)植物的生理生態(tài)作用1、調(diào)節(jié)植物體溫2、水對(duì)可見(jiàn)光有良好的通透性3、水可調(diào)節(jié)植物的生存環(huán)境第20頁(yè)/共109頁(yè)兩個(gè)概念

生理需水----滿足植物生理活動(dòng)所需要的水分

生態(tài)需水----利用水的理化特性,調(diào)節(jié)植物周?chē)沫h(huán)境所需要的水分第21頁(yè)/共109頁(yè)四、測(cè)定植物組織含水量的指標(biāo)（一）水分占鮮重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％第22頁(yè)/共109頁(yè)§1-2.植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞吸水的途徑植物根系對(duì)水分的吸收第23頁(yè)/共109頁(yè)第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

一、擴(kuò)散(diffusion)

物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢(shì))區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢(shì))區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。

擴(kuò)散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。擴(kuò)散適合水分的短距離移動(dòng)水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴(kuò)散現(xiàn)象。第24頁(yè)/共109頁(yè)二、集流(massflow)

液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。第25頁(yè)/共109頁(yè)

水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱(chēng)水孔蛋白(aquaporin)質(zhì)膜內(nèi)在蛋白液泡膜內(nèi)在蛋白6個(gè)跨膜螺旋與兩個(gè)保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結(jié)構(gòu)第26頁(yè)/共109頁(yè)（一）自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)的基本概念1.自由能(freeenergy，G)

在等溫、等壓條件下,能夠做最大有用功的那部分能量。2.化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential，μ)

在等溫、等壓下，1mol的組分（物質(zhì)）所具有的自由能。三、滲透作用(osmosis)

----溶液中的溶劑分子(水)通過(guò)半透膜而移動(dòng)的現(xiàn)象。第27頁(yè)/共109頁(yè)3.水的化學(xué)勢(shì)和水勢(shì)水的化學(xué)勢(shì)（μw）：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水以外）一定時(shí)，體系中1mol的水的自由能。水勢(shì)（waterpotential):

每偏摩爾體積的水在體系中的化學(xué)勢(shì)與純水在相同溫度、壓力下的化學(xué)勢(shì)之間的差。

△μwμw-μowVw,mΨwVw,m==中文名普西第28頁(yè)/共109頁(yè)偏摩爾體積：在恒溫、恒壓、其他組分濃度不變情況下，混合體系中1mol該物質(zhì)所占的有效體積。單位：水勢(shì)=水的化學(xué)勢(shì)/水的偏摩爾體積

=J?

mol-1/m3

?

mol-1=N?

m?mol-1/m3?

mol-1=N?

m-2=Pa純水Ψow=零零值并不是沒(méi)有水勢(shì)，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個(gè)參比值。溶液：溶液的水勢(shì)為負(fù)值,濃度越大，水勢(shì)越低第29頁(yè)/共109頁(yè)（二）滲透作用

由滲透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高（通過(guò)滲透計(jì)可測(cè)定滲透勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)）水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象第30頁(yè)/共109頁(yè)原生質(zhì)層：包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜看成一個(gè)半透膜液泡內(nèi)的細(xì)胞液含許多溶解在水中的物質(zhì)，具有水勢(shì)。（三）植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)第31頁(yè)/共109頁(yè)第32頁(yè)/共109頁(yè)剛開(kāi)始發(fā)生質(zhì)壁分離明顯發(fā)生質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細(xì)胞的質(zhì)壁分離第33頁(yè)/共109頁(yè)（四）植物細(xì)胞的水勢(shì)1.細(xì)胞水勢(shì)的組分細(xì)胞的水勢(shì)公式：ψw＝ψs＋ψp＋ψg細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)（solutepotential滲透勢(shì)）植物細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)：無(wú)機(jī)離子、糖類(lèi)、有機(jī)酸、色素、懸浮在細(xì)胞液中的蛋白質(zhì)、核酸等高分子物質(zhì)也可視為溶質(zhì)。一般陸生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)是-2～-1MPa，旱生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)可以低到-10MPa。干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低。第34頁(yè)/共109頁(yè)細(xì)胞的壓力勢(shì)(presspotential)

原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱(chēng)為膨壓(turgorpressure)。細(xì)胞壁在受到膨壓作用的同時(shí)會(huì)產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢(shì)。第35頁(yè)/共109頁(yè)壓力勢(shì)一般為正值，它提高了細(xì)胞的水勢(shì)。草本植物葉肉細(xì)胞的壓力勢(shì)，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達(dá)1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢(shì)也可為等于零或負(fù)值。例如初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，細(xì)胞的壓力勢(shì)呈負(fù)值。第36頁(yè)/共109頁(yè)Ψg：重力勢(shì)（gravityotential)

水分因重力下移與相反力量相等時(shí)的力量。重力勢(shì)依賴(lài)參與狀態(tài)下水的高度、水的密度和重力加速度而定，當(dāng)水高1m時(shí)重力勢(shì)是0.01MPa。

第37頁(yè)/共109頁(yè)細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)（matrixpetentialψm是細(xì)胞膠體物質(zhì)的親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛(吸引）而引起的水勢(shì)降低值，稱(chēng)為襯質(zhì)勢(shì)。襯質(zhì)勢(shì)一般呈負(fù)值。對(duì)于無(wú)液泡的分生組織和干燥種子來(lái)說(shuō)，ψm是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，其ψw＝ψm第38頁(yè)/共109頁(yè)含有液泡成熟細(xì)胞的水勢(shì)：由于細(xì)胞質(zhì)水勢(shì)組分較為復(fù)雜，各細(xì)胞器中水勢(shì)又難以直接測(cè)定，而液泡的水勢(shì)相對(duì)較易測(cè)定，因此，細(xì)胞水勢(shì)通常用液泡的水勢(shì)來(lái)代替。由于具有液泡的細(xì)胞含水量很高，襯質(zhì)勢(shì)趨于0，可忽略不計(jì)。含有液泡細(xì)胞水勢(shì)公式可用下式表示：

ψw＝ψ液泡＝

ψπ

＋ψp第39頁(yè)/共109頁(yè)細(xì)胞的吸水形式

植物細(xì)胞的水勢(shì)主要由ψs、ψm和ψp組成，其中某一組分的變化都會(huì)改變細(xì)胞水勢(shì)值及其與周?chē)h(huán)境水勢(shì)的差值，從而影響細(xì)胞吸水能力。據(jù)此，將植物細(xì)胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)第40頁(yè)/共109頁(yè)低滲溶液:細(xì)胞置于純水或稀溶液中，外液水勢(shì)高于細(xì)胞水勢(shì)，外側(cè)水分向細(xì)胞內(nèi)滲透，細(xì)胞吸水，體積變大等滲溶液:外液水勢(shì)等于細(xì)胞水勢(shì)，水分進(jìn)出平衡，細(xì)胞體積不變高滲溶液:將植物置于濃溶液中，外液水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)，水從細(xì)胞內(nèi)向外滲透，細(xì)胞失水，體積變小滲透吸水第41頁(yè)/共109頁(yè)吸脹吸水-依賴(lài)于低的ψm而引起的吸水。風(fēng)干種子中，處于凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)的襯質(zhì)勢(shì)常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。未形成液泡的幼嫩細(xì)胞能利用細(xì)胞壁的果膠、纖維素以及細(xì)胞中的蛋白質(zhì)等親水膠體對(duì)水的吸附力吸收水分。第42頁(yè)/共109頁(yè)降壓吸水-因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁失水收縮，壓力勢(shì)下降，引起水勢(shì)下降而吸水。失水過(guò)多時(shí)，還使細(xì)胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)ψp<0，細(xì)胞水勢(shì)更低，吸水力更強(qiáng)。水稻開(kāi)花時(shí)穎殼的張開(kāi)是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢(shì)下降引起的。第43頁(yè)/共109頁(yè)細(xì)胞吸水過(guò)程中水勢(shì)組分的變化

細(xì)胞吸水和失水的過(guò)程中，細(xì)胞的體積發(fā)生變化，其水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)會(huì)隨之改變。細(xì)胞吸水，體積增大，

Ψp增高，細(xì)胞含水量增加，

Ψs增高，Ψw增高。細(xì)胞吸水達(dá)緊張狀態(tài)，細(xì)胞體積最大時(shí)，

Ψw=0，Ψp=-Ψs細(xì)胞失水，體積縮小，

Ψp降低，細(xì)胞含水量減小，

Ψs降低，

Ψw降低。初始質(zhì)壁分離時(shí)，

Ψp=0，Ψw=Ψs

，細(xì)胞相對(duì)體積為1。第44頁(yè)/共109頁(yè)初始質(zhì)壁分離第45頁(yè)/共109頁(yè)（五）細(xì)胞間的水分移動(dòng)

決定與相鄰兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異，水勢(shì)高的細(xì)胞中的水分向水勢(shì)低的細(xì)胞流動(dòng)。Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPa

A

B第46頁(yè)/共109頁(yè)多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢(shì)較高，另一端水勢(shì)較低，順次下降，就形成一個(gè)水勢(shì)梯度，水分順?biāo)畡?shì)梯度從一端流向另一端。純水-0.1-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8Ψw

大氣第47頁(yè)/共109頁(yè)當(dāng)土壤含水量達(dá)到田間持水量時(shí)，土壤溶液水勢(shì)僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣的水勢(shì)通常低于-100MPa。通常土壤的水勢(shì)>植物根的水勢(shì)>莖木質(zhì)部水勢(shì)>葉片的水勢(shì)>大氣的水勢(shì)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。第48頁(yè)/共109頁(yè)第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收根系吸水的部位主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強(qiáng)，因?yàn)椋孩俑?，增大了吸收面積(5～10倍)；②細(xì)胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，水分轉(zhuǎn)移的速度快。第49頁(yè)/共109頁(yè)第50頁(yè)/共109頁(yè)一、根系吸水的途徑植物根部吸水主要通過(guò)根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管質(zhì)外體途徑跨膜途徑共質(zhì)體途徑第51頁(yè)/共109頁(yè)第52頁(yè)/共109頁(yè)共質(zhì)體質(zhì)外體第53頁(yè)/共109頁(yè)第54頁(yè)/共109頁(yè)蔦尾根成熟凱氏帶第55頁(yè)/共109頁(yè)二、根系吸水的動(dòng)力（一）根壓根壓，是指由于植物根系生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力。大多數(shù)植物的根壓為0.1～0.2MPa，有些木本植物的根壓可達(dá)0.6～0.7MPa。傷流和吐水是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。第56頁(yè)/共109頁(yè)

1.傷流

從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。

傷流是由根壓引起的。從傷口流出的汁液叫傷流液。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無(wú)機(jī)物、有機(jī)物和植物激素等。傷流和根壓示意圖傷流液從莖部切口處流出；用壓力計(jì)測(cè)定根壓第57頁(yè)/共109頁(yè)2.吐水

葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。

葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水組織以及木質(zhì)部末端。第58頁(yè)/共109頁(yè)第59頁(yè)/共109頁(yè)產(chǎn)生根壓的原因：1.植物根系主動(dòng)吸收土壤溶液中的離子2.離子轉(zhuǎn)運(yùn)到根的內(nèi)皮層內(nèi)使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管的溶質(zhì)增加3.內(nèi)皮層的水勢(shì)低于土壤溶液的水勢(shì)時(shí)，土壤中的水分順?biāo)畡?shì)梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進(jìn)入中柱細(xì)胞和導(dǎo)管第60頁(yè)/共109頁(yè)第61頁(yè)/共109頁(yè)（二）蒸騰拉力(transpirationalpull)：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。蒸騰拉力產(chǎn)生的吸水是由枝葉形成的力量傳導(dǎo)到根而引起的被動(dòng)吸水。吸水的主要?jiǎng)恿Φ?2頁(yè)/共109頁(yè)（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水勢(shì)水分存在形式水勢(shì)(Mpa)植物能否利用束縛水土壤顆粒所吸附的水分

<-3.1否毛管水

保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要來(lái)源重力水

水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來(lái)的水分

>-0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水三、影響根系吸水的土壤條件第63頁(yè)/共109頁(yè)（二）土壤溫度1、土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴(kuò)散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主動(dòng)吸水減弱；⑶根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水面積的擴(kuò)大。

2、土溫過(guò)高對(duì)根系吸水不利，原因：⑴提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，⑵根細(xì)胞中各種酶蛋白變性失活。第64頁(yè)/共109頁(yè)（三）土壤通氣狀況CO2濃度過(guò)高或O2不足，則根的呼吸減弱，不但會(huì)影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會(huì)因無(wú)氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周?chē)腛2,減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強(qiáng)根系的吸水和吸肥能力。第65頁(yè)/共109頁(yè)（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢(shì)較高，根系易于吸水。在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢(shì)低(有時(shí)低于-10MPa)，作物吸水困難。第66頁(yè)/共109頁(yè)第四節(jié)植物的蒸騰作用

蒸騰作用(transpiration)植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過(guò)程。

第67頁(yè)/共109頁(yè)第68頁(yè)/共109頁(yè)第69頁(yè)/共109頁(yè)第70頁(yè)/共109頁(yè)第71頁(yè)/共109頁(yè)

一、蒸騰作用的生理意義和方式（一）蒸騰作用的生理意義

1.蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運(yùn)水分的主要?jiǎng)恿?/p>

2.促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸

3.降低植物體的溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5℃）

4.有利于CO２的吸收、同化第72頁(yè)/共109頁(yè)（二）蒸騰作用的方式皮孔（lenticular）蒸騰（莖、枝）角質(zhì)層（cuticular）蒸騰（葉）氣孔（stomatal）蒸騰（葉）——植物蒸騰作用的最主要方式皮孔試驗(yàn)前三天后第73頁(yè)/共109頁(yè)二、氣孔蒸騰stomataltranspiration(一)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)

氣孔是植物表皮上一對(duì)特化的細(xì)胞─保衛(wèi)細(xì)胞和由其圍繞形成的開(kāi)口的總稱(chēng)，是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的門(mén)戶.第74頁(yè)/共109頁(yè)第75頁(yè)/共109頁(yè)蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔第76頁(yè)/共109頁(yè)引起氣孔運(yùn)動(dòng)的主要原因是：保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水收縮第77頁(yè)/共109頁(yè)第78頁(yè)/共109頁(yè)（二）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制

氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。⒈淀粉—糖互變學(xué)說(shuō)（starch-sugar-interconvertion）

由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出認(rèn)為氣孔運(yùn)動(dòng)是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢(shì)改變而造成的。淀粉可溶性糖（pH6.1~7.3）（pH2.9~6.1）淀粉磷酸化酶第79頁(yè)/共109頁(yè)⒉無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)，又稱(chēng)K+泵假說(shuō)、鉀離子學(xué)說(shuō)日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時(shí)，K+從周?chē)?xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢(shì)降低，吸水，氣孔張開(kāi)；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，失水，氣孔關(guān)閉。第80頁(yè)/共109頁(yè)光下：保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周?chē)?xì)胞中，使保衛(wèi)細(xì)胞的pH值升高，周?chē)?xì)胞的pH值降低，驅(qū)動(dòng)K+通過(guò)保衛(wèi)細(xì)胞K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，在進(jìn)入液泡，K+濃度增加，水勢(shì)降低，水分進(jìn)入，氣孔張開(kāi)。暗處：H+—ATPase缺乏ATP停止，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜去極化，促使K+經(jīng)外向K+通道向周?chē)?xì)胞轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。第81頁(yè)/共109頁(yè)第82頁(yè)/共109頁(yè)3.蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)(malatemetabolismtheory)

光照下,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí),pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋(píng)果酸。

PEP＋HCO3-

PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋(píng)果酸還原酶蘋(píng)果酸＋NAPD+(NAD+)蘋(píng)果酸的存在可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開(kāi)。同時(shí)，蘋(píng)果酸被解離為2H+和蘋(píng)果酸根；蘋(píng)果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，該過(guò)程逆轉(zhuǎn)。第83頁(yè)/共109頁(yè)（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素1.光

通常氣孔在光下張開(kāi),暗中關(guān)閉。光促進(jìn)氣孔開(kāi)啟：

紅光-間接效應(yīng)：葉綠體-光合作用-提供能量，產(chǎn)生蘋(píng)果酸；藍(lán)光-直接效應(yīng)：隱花色素-活化質(zhì)膜H+-ATP酶，泵出H+，驅(qū)動(dòng)K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)。水勢(shì)降低，氣孔張開(kāi)。2.二氧化碳

低濃度促進(jìn)張開(kāi),高濃度下關(guān)閉

低濃度CO2可活化PEP羧化酶；高濃度CO2使質(zhì)膜透性增加，K+泄漏。第84頁(yè)/共109頁(yè)3.溫度

隨溫度的上升氣孔開(kāi)度增大，30℃左右開(kāi)度最大。4.植物激素

細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素促進(jìn)氣孔張開(kāi)，脫落酸促進(jìn)氣孔關(guān)閉，失水多時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞中脫落酸增加，促進(jìn)膜上外向K+通道開(kāi)放，使K+排出，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。外界較高的光強(qiáng)和溫度、較低的濕度、較大的風(fēng)速有于氣孔的蒸騰。第85頁(yè)/共109頁(yè)三、影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件第86頁(yè)/共109頁(yè)第87頁(yè)/共109頁(yè)（一）外界條件內(nèi)外蒸汽壓差光、空氣相對(duì)濕度、溫度、風(fēng)（二）內(nèi)部因素氣孔：氣孔頻度（每cm2葉片的氣孔數(shù)）、氣孔大小氣孔下腔葉片內(nèi)部面積=蒸騰速率=擴(kuò)散途徑的阻力氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力擴(kuò)散力第88頁(yè)/共109頁(yè)（三）減慢蒸騰速率的途徑１.減少蒸騰面積

移栽植物時(shí)，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。２.降低蒸騰速率

避開(kāi)促進(jìn)蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。３.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對(duì)光合作用和生長(zhǎng)影響不太大的物質(zhì)。第89頁(yè)/共109頁(yè)蒸騰作用的指標(biāo)（一）蒸騰作用的指標(biāo)1.蒸騰速率又稱(chēng)蒸騰強(qiáng)度

單位時(shí)間內(nèi)、單位葉面積上通過(guò)蒸騰作用散失的水量。

蒸騰速率＝蒸騰失水量/單位葉面積×?xí)r間多數(shù)植物白天15～250g·m-2h-1

，夜晚1～20g·m-2·h-1

第90頁(yè)/共109頁(yè)2.蒸騰效率

植物每蒸騰1kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。

蒸騰效率=形成干物質(zhì)g/蒸騰失水kg(一般植物1～8g·kg-)3.蒸騰系數(shù)又稱(chēng)需水量(蒸騰效率的倒數(shù))

植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)

蒸騰系數(shù)＝蒸騰失水g/形成干物質(zhì)g多數(shù)植物在125～1000之間。(越小,利用水分效率越高)。草本植物>木本植物,小麥約為540,松樹(shù)約為40;

C3植物>C4植物，水稻約為680,玉米約為370第91頁(yè)/共109頁(yè)第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩剑和寥浪指觾?nèi)皮層木質(zhì)部薄壁細(xì)胞莖的導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞氣孔下腔氣孔大氣第92頁(yè)/共109頁(yè)EvaporationCohesionUptakeWatermoleculesare“sticky”第93頁(yè)/共109頁(yè)二、水分運(yùn)輸?shù)乃俣?/p>

不同植物、不同部位、不同環(huán)境都會(huì)影響水分的運(yùn)輸速度水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般為3-45m/h水分在原生質(zhì)的運(yùn)輸速度一般為3-10cm/h第94頁(yè)/共109頁(yè)三、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力

蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)（transpiration-cohesion-tensiontheory），又簡(jiǎn)稱(chēng)為內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)：

動(dòng)力：下：根壓上：蒸騰拉力中：內(nèi)聚力：相同分子之間相互吸引的力量。

內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)（cohesiontheory）：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。第95頁(yè)/共109頁(yè)北美紅杉高可達(dá)110m第96頁(yè)/共109頁(yè)第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)

合理灌溉的基本原則：用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律(一)不同作物對(duì)水分的需要量不同根據(jù)蒸騰系數(shù)估計(jì)水分的需要量：

生物產(chǎn)量×蒸騰系數(shù)=理論最低需水量

(生物產(chǎn)量-指作物一生中形成的全部有機(jī)物的總量)第97頁(yè)/共109頁(yè)一些作物的蒸騰系數(shù)：作物高粱玉米大麥小麥棉花馬鈴薯水稻菜豆蒸騰系數(shù)322370520540570640680700(二)同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同

早稻苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期蒸騰面積擴(kuò)大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大；孕穗開(kāi)花期蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也最多；成熟期葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。第98頁(yè)/共109頁(yè)(三)作物的水分臨界期

-植物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。

大多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個(gè)時(shí)期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。如小麥一生中有兩個(gè)水分臨界期：孕穗期，缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。開(kāi)始灌漿到乳熟末期，缺水，影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機(jī)物的制造和運(yùn)輸，影響灌漿，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。第99頁(yè)/共109頁(yè)

由于水分臨界期缺水對(duì)產(chǎn)量影響很大，因此，應(yīng)確保農(nóng)作物水分臨界期的水分供應(yīng)。調(diào)虧灌溉（regulateddeficitirrigati