第二章植物的繁殖器官種子與果實(shí)的發(fā)育

第二章植物的繁殖器官種子與果實(shí)的發(fā)育第1頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一（一）種子的發(fā)育被子植物經(jīng)雙受精后，子房內(nèi)的胚珠發(fā)育成種子，包括胚、胚乳和種皮3部分，它們分別由合子（受精卵）、初生胚乳核（受精極核）和珠被發(fā)育而來。種子生于果實(shí)之內(nèi)，受到果皮等部分的保護(hù)，對(duì)于保證其后代的繁衍有重要意義。第2頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一雖然不同植物種子的大小、形狀及內(nèi)部結(jié)構(gòu)頗有差異，但它們來源于子房內(nèi)受精后的胚珠,發(fā)育過程大同小異。胚珠珠被珠心胚囊中的受精卵胚囊中的受精中央細(xì)胞珠柄發(fā)育成胚乳發(fā)育成種柄發(fā)育成胚發(fā)育成種皮多數(shù)被吸收消失，少數(shù)形成外胚乳（一）種子的發(fā)育過程種孔種臍：種子成熟時(shí)，從種柄處脫落，在種皮上遺留下的痕跡。珠孔第3頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一胚的發(fā)育從合子開始，經(jīng)過原胚和胚的分化發(fā)育階段，最后達(dá)到成熟。合子形成后，首先產(chǎn)生一層纖維素的細(xì)胞壁并經(jīng)過一段休眠期，通過休眠期后，便開始分裂。休眠期間的變化有二：第一，極性加強(qiáng)；第二，細(xì)胞質(zhì)中各細(xì)胞器增加。1、胚的發(fā)育第4頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一合子通過休眠期后，便開始分裂。極性化的合子首先進(jìn)行一次不均等的橫裂分裂，成為2—細(xì)胞的原胚；靠近珠孔端的一個(gè)個(gè)體較大，稱為基細(xì)胞靠近合點(diǎn)端的一個(gè)個(gè)體較小，稱為頂細(xì)胞。珠孔端合點(diǎn)端不均等的橫裂分裂合子2—細(xì)胞的原胚

基細(xì)胞

頂細(xì)胞合點(diǎn)端珠孔端第5頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一基細(xì)胞：靠近珠孔端，個(gè)體較大，細(xì)胞質(zhì)稀薄、具大的液泡，分裂或不分裂，主要形成胚柄，或部分參加形成胚體；胚柄吸收周圍營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胚體供其生長發(fā)育，另外合成和分泌激素的，調(diào)節(jié)胚的早期發(fā)育，隨著胚體發(fā)育，胚柄也逐漸被吸收而消失。頂細(xì)胞：靠近合點(diǎn)端的，個(gè)體較小，細(xì)胞質(zhì)濃、具有胚性；多次分裂而形成胚體。基細(xì)胞主要形成胚柄頂細(xì)胞主要形成胚體合子第6頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一胚在沒有出現(xiàn)分化前的階段，稱為原胚。由原胚發(fā)育為胚的過程，雙子葉植物和單子葉植物是有差異的。原胚時(shí)期第7頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一①雙子葉植物合子胚的發(fā)育雙子葉植物胚的發(fā)育:一般經(jīng)過原胚時(shí)期;心形胚時(shí)期;魚雷胚時(shí)期;成熟胚時(shí)期。原胚時(shí)期心形胚時(shí)期魚雷胚時(shí)期成熟胚時(shí)期第8頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一雙子葉植物胚的發(fā)育—薺菜胚發(fā)育為例1.原胚時(shí)期:從受精卵分裂開始到到胚體出現(xiàn)分化之前即產(chǎn)生子葉原基之前的時(shí)期,胚由胚柄和球形胚體組成,胚囊內(nèi)側(cè)周圍及胚的周圍有許多游離胚乳核.（1）合子不均等的橫裂形成1個(gè)基細(xì)胞和1個(gè)頂細(xì)胞的二細(xì)胞胚。精子

+卵細(xì)胞受精合子形成纖維素的壁進(jìn)入休眠狀態(tài)休眠解除經(jīng)一次橫裂近珠孔端一個(gè)細(xì)胞近合點(diǎn)端一個(gè)細(xì)胞基細(xì)胞頂細(xì)胞合點(diǎn)端珠孔端2—細(xì)胞的原胚胚囊內(nèi)種皮不均等的橫裂極性化的合子2—細(xì)胞的原胚的基細(xì)胞形頂細(xì)胞質(zhì)濃、核大、細(xì)胞器豐富、具有胚性。質(zhì)薄、液泡大、不具有胚性，只具有營養(yǎng)功能。第9頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一（2）、基細(xì)胞連續(xù)多次橫向分裂后，形成一列由6~10個(gè)細(xì)胞組成的胚柄?；?xì)胞連續(xù)多次橫向分裂后，形成一列由6~10個(gè)細(xì)胞組成的胚柄

4—細(xì)胞的原胚連續(xù)多次橫向分裂6~10個(gè)細(xì)胞的胚柄合點(diǎn)端珠孔端基細(xì)胞一次橫向分裂2—細(xì)胞的胚柄基細(xì)胞2—細(xì)胞的胚柄二細(xì)胞的胚體第10頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一（3）、頂細(xì)胞經(jīng)縱裂、多次橫裂及一次平周分裂后，再進(jìn)行多次的各個(gè)方向分裂，而成為一團(tuán)細(xì)胞—球形胚體。頂細(xì)胞分裂形成2—細(xì)胞的胚體：頂細(xì)胞一次垂直的縱分裂形成2—細(xì)胞的胚體2—細(xì)胞的胚柄4—細(xì)胞的原胚珠孔端頂細(xì)胞經(jīng)一次縱向分裂形成2—細(xì)胞的胚體

合子不均等的橫裂基細(xì)胞極性化的合子基細(xì)胞一次橫向分裂形成二細(xì)胞的胚柄頂細(xì)胞合點(diǎn)端第11頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一2—細(xì)胞胚體發(fā)育成球形胚體后，原胚時(shí)期結(jié)束，進(jìn)入心形胚時(shí)期一次橫向分裂形成8—細(xì)胞胚體進(jìn)行多次各方向的分裂球形胚體2—細(xì)胞胚體的細(xì)胞一次橫向分裂形成4—細(xì)胞胚體4—細(xì)胞胚體細(xì)胞一次橫向分裂形成8—細(xì)胞胚體16—細(xì)胞胚體4—細(xì)胞胚體2—細(xì)胞的胚體每個(gè)細(xì)胞進(jìn)行一次平周分裂一次橫向分裂8—細(xì)胞胚體細(xì)胞一次橫向分裂形成16—細(xì)胞胚體多次的各個(gè)方向分裂，而成為一團(tuán)細(xì)胞四分體原胚期四分體原胚期球形原胚期

胚柄胚柄頂端一個(gè)細(xì)胞也分裂第12頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一頂細(xì)胞

基細(xì)胞橫裂形成2個(gè)細(xì)胞的胚柄胚乳內(nèi)種皮

內(nèi)種皮

2個(gè)細(xì)胞的原胚3個(gè)細(xì)胞的原胚頂細(xì)胞經(jīng)一次縱向分裂形成2—細(xì)胞胚體胚乳內(nèi)種皮

薺菜胚發(fā)育的原胚時(shí)期

胚乳原表皮珠心組織

具有4個(gè)細(xì)胞的胚柄胚乳內(nèi)種皮

2—細(xì)胞胚體胚柄具有一個(gè)大的基細(xì)胞胚體細(xì)胞進(jìn)行多次的各個(gè)方向分裂，胚柄頂端一個(gè)細(xì)胞也分裂，共同形成球形胚體。第13頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一

薺菜胚胎發(fā)育過程（I）珠心組織（核型胚乳）第14頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一胚柄具有一個(gè)大的基細(xì)胞胚根內(nèi)種皮

心形胚頂端兩側(cè)分裂生長快形成2突起即子葉原基球形胚體

胚乳原表皮珠心組織子葉原形成層

胚乳心形胚2.心形胚時(shí)期：球形胚體頂端兩側(cè)分裂生長較快，形成了兩個(gè)突起，稱為子葉原基，經(jīng)過初步分化，胚體呈心形,為心形胚時(shí)期。游離的胚乳核已逐漸形成胚乳細(xì)胞。第15頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一胚的原球期胚的球形期胚的轉(zhuǎn)心形期胚的心形期第16頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一薺菜心形胚時(shí)期心形胚時(shí)期第17頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一3.魚雷胚時(shí)期：心形胚體進(jìn)一步伸長,分化出胚芽、胚根、胚軸，下胚軸和子葉迅速伸長，胚體呈魚雷形，胚柄逐漸退化，胚囊中的胚乳已減少。心形胚子葉原基逐漸發(fā)育

2片子葉中間的凹陷部分逐漸分化出

胚芽心形胚的基部胚柄頂端一個(gè)細(xì)胞分裂形成的細(xì)胞（胚根與胚芽之間）共同發(fā)育成胚根魚雷胚中部部分發(fā)育成胚軸，胚魚雷胚胚乳細(xì)胞核胚囊，。胚根原形成層

胚乳心形胚第18頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一薺菜魚雷胚時(shí)期魚雷胚時(shí)期魚雷胚時(shí)期第19頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一4.馬蹄形胚時(shí)期：胚體在進(jìn)一步發(fā)育過程中，子葉和胚軸不斷延長，胚根形成。由于胚珠內(nèi)空間的局限，子葉彎曲，使胚體呈馬蹄鐵形，稱為馬蹄形胚，至此，成熟而完整的胚體就形成了，胚柄已基本消失，胚乳和珠心組織幾乎全被胚吸收，珠被發(fā)育成種皮。進(jìn)一步發(fā)育形成無胚乳種子。成熟胚時(shí)期（馬蹄形）成熟胚時(shí)期第20頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一薺菜成熟胚階段第21頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一原胚魚雷胚心形胚手杖胚球形胚第22頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一薺菜胚的發(fā)育和部分胚根、胚軸第23頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一原胚時(shí)期心形胚時(shí)期魚雷胚時(shí)期馬蹄形胚時(shí)期菜豆胚的發(fā)育第24頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一

②單子葉胚的發(fā)育—以水稻為例精子+卵細(xì)胞

受精形成合子形成纖維素的壁進(jìn)入休眠狀態(tài)縱分裂一次

橫分裂一次休眠解除后經(jīng)一次橫分裂或斜分裂

細(xì)胞進(jìn)行各方向多次分裂形成基細(xì)胞頂細(xì)胞四1）原胚期：精卵經(jīng)過一次橫向分裂（也有斜向分裂），形成近珠孔端的基細(xì)胞，遠(yuǎn)離珠孔端的頂細(xì)胞。接著，頂細(xì)胞進(jìn)行一次縱向分裂，基細(xì)胞進(jìn)行一次橫向分裂，形成4細(xì)胞原胚。四細(xì)胞原胚近合點(diǎn)端一個(gè)細(xì)胞近珠孔端一個(gè)細(xì)胞第25頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一梨形胚凹溝胚2）梨形胚期：原胚繼續(xù)分裂，體積增大而呈梨形，稱為梨形胚3）凹溝胚期：梨形胚的細(xì)胞經(jīng)分裂生長，在胚的一側(cè)

(腹面)出現(xiàn)一個(gè)凹溝，使胚的兩側(cè)表現(xiàn)出不對(duì)稱狀態(tài)。在形態(tài)上胚可以區(qū)分為三個(gè)區(qū)，即頂端區(qū)、器官形成區(qū)和胚柄細(xì)胞區(qū)。4—細(xì)胞原胚期頂端區(qū)器官形成區(qū)胚柄細(xì)胞區(qū)第26頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一成熟胚期：凹溝胚的頂端區(qū):形成盾片上半部和胚芽鞘的一部分；器官形成區(qū):形成胚芽鞘的另一部分和胚芽、胚軸、胚根、胚根鞘和外胚葉等；胚柄細(xì)胞區(qū):主要形成盾片的小半部和胚柄。至此，水稻胚中各器官在形態(tài)上的分化已全部完成。凹溝胚的頂端區(qū)發(fā)育胚柄細(xì)胞區(qū)發(fā)育器官形成區(qū)發(fā)育胚柄細(xì)胞區(qū)發(fā)育第27頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一小麥胚的發(fā)育小麥胚發(fā)育過程圖解5.子葉（盾片）;6.胚芽鞘;7.第一幼葉;8.胚芽生長錐;9.胚根;10.胚根鞘;11.外子葉小麥胚的發(fā)育過程與水稻相似，水稻合子的第一次為橫向分裂，而小麥為斜向分裂，整個(gè)發(fā)育時(shí)間較水稻長,經(jīng)歷了以下幾個(gè)時(shí)期:2-細(xì)胞胚期(B-C)棒狀胚期(D-G)梨形胚期(I)凹溝胚期(J-K)成熟胚期(L-M)小麥胚發(fā)育的縱切片,示發(fā)育各期;頂細(xì)胞基細(xì)胞原胚階段梨形胚期凹溝胚期成熟胚期第28頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一不定胚除合子胚外，珠心或珠被細(xì)胞等形成的胚，位置、數(shù)目不固定，稱為不定胚，與合子胚相比，位置略偏一側(cè)，不具胚柄，形狀不規(guī)則，通常為二倍體，后代可育。第29頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一2、胚乳的發(fā)育極核初生胚乳核胚乳被子植物的胚乳是由受精的中央細(xì)胞發(fā)育而成的，具有三倍染色體。受精的中央細(xì)胞的兩個(gè)極核或次生核受與精核融合后形成初生胚乳核。初生胚乳核通常不經(jīng)過休眠，就開始發(fā)育而形成胚乳。所以，胚乳比胚的發(fā)育時(shí)間早，這有利于給胚的發(fā)育提供營養(yǎng)。胚乳的發(fā)育方式一般有三種類型：核型，最為普遍，細(xì)胞型，較為普遍沼生目型，比較少見。受精立即發(fā)育第30頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一

①.核型胚乳初生胚乳核先進(jìn)行多次連續(xù)的核分裂而不進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分裂，形成多個(gè)游離胚乳核分散于中央細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，呈現(xiàn)出一種多核的現(xiàn)象，當(dāng)核分裂進(jìn)行到一定時(shí)期后，進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)分裂，便在各游離的胚乳核之間形成細(xì)胞壁，形成了一個(gè)個(gè)胚乳細(xì)胞，合稱為胚乳。如單子葉(如小麥)及雙子葉離瓣花類。由邊緣逐漸向中部逐漸產(chǎn)生胚乳細(xì)胞胚乳發(fā)育完成，胚在繼續(xù)發(fā)育初生胚乳核開始分裂胚囊周邊產(chǎn)生許多游離核，同時(shí)受精卵開始發(fā)育

游離核更多，由邊緣逐漸向中部分布第31頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一核型胚乳胚囊周邊產(chǎn)生許多游離核，游離核更多，由邊緣逐漸向中部分布形成胚乳細(xì)胞胚乳發(fā)育完成，胚在繼續(xù)發(fā)育初生胚乳核游離胚乳核受精卵開始發(fā)育受精卵原胚原胚原胚原胚原胚原原原受精的中央細(xì)胞第32頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一②.細(xì)胞型胚乳胚乳的形成始終以細(xì)胞的形式進(jìn)行，不出現(xiàn)游離核時(shí)期，即每次初生胚乳核分裂后立即進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分裂形成兩個(gè)細(xì)胞。如大多合瓣花類植物。細(xì)胞型胚乳（茄屬）多細(xì)胞發(fā)育階段的胚乳二細(xì)胞階段的胚乳受精卵

原胚受精的中央細(xì)胞受精卵

第33頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一③.沼生目型胚乳沼生目型胚乳是介于核型胚乳與細(xì)胞型胚乳之間的類型。多限于單子葉沼生目（如慈姑）及少數(shù)雙子葉植物（如虎耳草屬）。初生胚乳核第一次分裂形成2個(gè)細(xì)胞，分別為合點(diǎn)初生胚乳細(xì)胞與珠孔初生胚乳細(xì)胞。合點(diǎn)初生胚乳細(xì)胞的核保持不分裂或只進(jìn)行極少次數(shù)的分裂，始終是游離核狀態(tài)成為共核細(xì)胞。珠孔初生胚乳細(xì)胞較大，進(jìn)行多次游離核分裂，在發(fā)育的后期形成細(xì)胞壁。初生胚乳細(xì)胞核經(jīng)第一次分裂，形成2個(gè)細(xì)胞珠孔初生胚乳細(xì)胞產(chǎn)生游離核合點(diǎn)初生胚乳細(xì)胞的核分裂產(chǎn)生游離核始終為共核細(xì)胞合子后期形成細(xì)胞壁第34頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一從發(fā)育的過程講多數(shù)被子植物的胚乳細(xì)胞核或游離核是三核融合的產(chǎn)物，它含有三倍數(shù)的染色體，由母本提供2組，父本提供1組，它同樣具有父本和母本的雙重遺傳性。三倍體的胚乳給胚的發(fā)育提供了重要的營養(yǎng)保障，后代受到了雙親的哺育。雖然雄配子只有一個(gè)核參與融合形成胚乳，但因胚囊類型不同，也可使成熟胚乳成為混倍體。如在待宵草胚囊中只有一個(gè)極核，形成二倍體胚乳；在貝母型胚囊中的二個(gè)極核中，一個(gè)是單倍體，另一個(gè)是三倍體，受精后發(fā)育的胚乳是五倍體，如百合的胚乳。第35頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一胚乳的發(fā)育核型：最普遍受精極核核分裂游離核中央液泡出現(xiàn)到胚囊邊緣游離核被擠核分裂不斷進(jìn)行整個(gè)細(xì)胞腔游離核充滿細(xì)胞壁形成胚乳細(xì)胞細(xì)胞型受精極核核和胞質(zhì)分裂胚乳細(xì)胞沼生目型受精極核第一次分裂胚囊珠孔室：核多次分裂游離核胚乳細(xì)胞合點(diǎn)室：核分裂少，一直保持游離核第36頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一胚乳對(duì)發(fā)育中的胚的作用：胚乳可產(chǎn)生多種植物激素，對(duì)胚的分化有一定的影響；胚乳對(duì)胚的滲透壓調(diào)節(jié)有一定的作用；胚乳還是中后期胚胎發(fā)育的主要營養(yǎng)源。第37頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一在種子發(fā)育過程中，通常都有胚乳的形成，亦有不產(chǎn)生胚乳的：有胚乳種子的形成：有的植物在形成種子時(shí)，胚乳沒有被胚完全吸收而保留于成熟種子中，形成有胚乳種子，如禾本科植物種子、蓖麻種子等。無胚乳種子的形成：有一些植物在形成種子時(shí)，胚乳中的養(yǎng)料完全被胚吸收，貯存在肥大子葉中，形成無胚乳種子，如豆類、瓜類的種子。也有一些植物在種子在形成時(shí)，不產(chǎn)生胚乳，如蘭科、河苔草科及菱科等；蘭科中，三核合并完成之后，初生胚乳核立即退化或只進(jìn)行少數(shù)幾次分裂即停止發(fā)育。第38頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一④、外胚乳外胚乳：

在胚與胚乳發(fā)育的過程中，要從胚囊及周圍吸取養(yǎng)料，一般助細(xì)胞、反足細(xì)胞、胚囊周圍的珠心組織往往要作為養(yǎng)料供給胚、胚乳的發(fā)育利用逐漸解體、消失。少數(shù)植物的珠心始終存在，并發(fā)育成為貯藏組織，稱外胚乳(prosembryum)。甜菜(Betavulgaris)、石竹等植物具外胚乳，而胚乳在發(fā)育中消失。胡椒(Pipernigrum)、姜(Zingiberofficinalee)等植物的外胚乳和胚乳都存在于種子中。第39頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一3、種皮的形成在胚與胚乳發(fā)育過程中形成了種皮:胚珠的珠被發(fā)育成種皮，胚珠的珠孔形成種子的種孔，倒生胚珠的珠柄與外珠被的愈合處形成種子的種脊。

第40頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一不同植物的種皮發(fā)育情況不同，種皮的結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)也各有不同。珠被是一層時(shí):珠被是二層時(shí):內(nèi)珠被被胚吸收，外珠被被胚吸收，內(nèi)、外珠被都發(fā)育珠被

發(fā)育形成1層種皮（向日葵、胡桃）外珠被1層種皮(如蠶豆、大豆)發(fā)育形成內(nèi)珠被發(fā)育形成1層種皮(如小麥、水稻)內(nèi)珠被外珠被發(fā)育形成發(fā)育形成2層種皮(如蓖麻、油菜)外種皮內(nèi)種皮第41頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一有些植物的種皮外面，還有由珠柄、胎座等部分發(fā)育而來的包被稱為假種皮，如荔枝、龍眼（桂圓）的肉質(zhì)可食部分。荔枝龍眼假種皮種子種子假種皮果皮果實(shí)第42頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一小麥穎果“皮”的變化—成熟胚階段第43頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一種皮類型被子植物的種皮往往是干燥的，有的種子表皮有表皮毛等附屬物，棉花纖維是由外珠被的表皮細(xì)胞向外突出，經(jīng)過伸長和增厚而形成單細(xì)胞的表皮毛。也有少數(shù)種類的種皮是肉質(zhì)的，如石榴種子的外表皮為多汁的細(xì)胞層組成，可供食用。部分珠被胚珠表皮細(xì)胞向外突出表皮細(xì)胞伸長第44頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一種皮的薄厚被子植物中，果實(shí)成熟后果皮不開裂的類型，其種子的種皮往往較薄，如向日葵、胡桃、小麥、玉米、水稻等，這時(shí)，對(duì)胚的保護(hù)作用主要由果皮承擔(dān)；果皮開裂的類型，其種皮通常較厚，如蠶豆、棉花、蓖麻等。第45頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一4、無融合生殖和多胚現(xiàn)象無融合生殖(apomixis)：是植物不經(jīng)雌雄配子結(jié)合，而產(chǎn)生胚和種子的現(xiàn)象。有人認(rèn)為，無融合生殖是介于有性生殖和無性生殖之間的一種特殊的生殖方式，它雖發(fā)生于性器官中，卻無兩性細(xì)胞融合，能形成胚，以種子形式而非通過營養(yǎng)器官進(jìn)行繁殖。無融合生殖可分為減數(shù)胚囊中的無融合生殖；未減數(shù)胚囊中的無融合生殖。第46頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一①、減數(shù)胚囊中的無融合生殖減數(shù)胚囊中的無融合生殖表現(xiàn)為胚囊母細(xì)胞正常減數(shù)分裂形成成熟胚囊，方式有兩種：（1）卵細(xì)胞不經(jīng)受精而直接發(fā)育成為個(gè)體的生殖方式，稱孤雌生殖；需傳粉的刺激，但并不發(fā)生受精作用。（2）是助細(xì)胞、反足細(xì)胞直接發(fā)育成為個(gè)體的生殖方式，稱無配子生殖。單倍體胚囊中的孤雌生殖或無配子生殖形成單倍體的胚，單倍體植株一般不能產(chǎn)生后代，是不可重復(fù)的無融合生殖，上述情況在自然狀態(tài)下是罕見的。二倍體胚囊中的孤雌生殖（如蒲公英）或無配子生殖（如蔥）形成二倍體的胚，其后代可育。第47頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一②.未減數(shù)胚囊中的無融合生殖（1）二倍體孢子生殖：孢原細(xì)胞、大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂受阻形成二倍體孢子產(chǎn)生二倍體孢子生殖胚囊或經(jīng)有絲分裂形成二倍體胚囊，胚囊中，卵細(xì)胞、助細(xì)胞和反足細(xì)胞都是二倍體，不經(jīng)受精，均可形成二倍體胚。（2）體細(xì)胞無孢子生殖:珠心細(xì)胞或珠被細(xì)胞形成類似于大孢子母細(xì)胞的胚囊原始細(xì)胞，經(jīng)有絲分裂形成二倍體胚囊，不經(jīng)受精，胚囊中產(chǎn)生與體細(xì)胞染色體數(shù)目相同的胚。第48頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一多胚現(xiàn)象不定胚與胚囊中的合子胚可以同時(shí)發(fā)育，結(jié)構(gòu)也相同。這樣，有些植物的一粒種子具有一個(gè)以上的胚，稱為多胚現(xiàn)象如柑橘種子內(nèi)的數(shù)個(gè)胚中，只有一個(gè)是合子胚，其它均為無孢子生殖的不定胚（珠心胚）。第49頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一多胚現(xiàn)象的原因多胚現(xiàn)象的原因：有非卵配子受精、無配子生殖、體細(xì)胞無孢子生殖、裂生多胚現(xiàn)象、多胚囊現(xiàn)象。1．裂生多胚現(xiàn)象。胚胎發(fā)育早期，原胚分裂成獨(dú)立的幾個(gè)部分，隨著胚胎的發(fā)育，其每一部分將逐漸發(fā)育形成一個(gè)胚，這樣就形成了多胚現(xiàn)象。2．多胚囊現(xiàn)象。胚珠中通常只有一個(gè)胚囊，但有些植物的胚珠中卻有兩個(gè)或兩個(gè)以上的胚囊，而且每個(gè)胚囊都形成胚，則成多胚。

3．非卵配子受精：由于多精子現(xiàn)象的存在，除卵細(xì)胞受精外，有時(shí)助細(xì)胞或反足細(xì)胞也和過剩的精細(xì)胞受精，而形成多個(gè)合子，以后發(fā)育成多個(gè)胚。第50頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一多胚現(xiàn)象的原因4．無配子生殖：除受精卵發(fā)育成合子胚外，助細(xì)胞或反足細(xì)胞也直接發(fā)育成胚。5．體細(xì)胞無孢子生殖：除合子胚外，珠心或珠被細(xì)胞還形成不定胚柑橘的種子中可見多胚，其中只有一個(gè)合子胚，其余均來源于珠心的不定胚。珠心胚無休眠期，比合子胚優(yōu)先利用種子的營養(yǎng)物質(zhì)，所以珠心苗健壯，能保持母體品種的優(yōu)良性狀，在生產(chǎn)上有實(shí)用意義。第51頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一（二）果實(shí)的發(fā)育與類型在被子植物中，受精作用后胚珠發(fā)育成種子，子房發(fā)育成果實(shí)。果實(shí)包括種子和果皮。除了子房參與形成果實(shí)之外，根據(jù)是否還有花的其它部分參與果實(shí)的形成可分為真假果?；ǖ焦麑?shí)的發(fā)育過程見下表：第52頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一

子房壁————————————-----------—果皮花花萼—————-------------------------------→凋落或宿存或參與形成果實(shí)花冠———————————----------------------→凋落

胚芽種子合點(diǎn)胚囊

胎座————————————--—--→胎座子房珠心—----------→被吸收或形成外胚乳珠被—————————---------→種皮珠柄——————————--——--→種柄反足細(xì)胞—---→消失雄蕊花絲—————————--------------------→凋落花藥藥隔花粉囊→花粉?！ǚ酃芑ü！ㄍ小屎癯蔀楣麑?shí)的一部分或否營養(yǎng)細(xì)胞生殖細(xì)胞精子精子柱頭——————————————→凋謝雌蕊花柱——————————————→凋謝胚珠助細(xì)胞—---→消失中央細(xì)胞—--------------→卵細(xì)胞—--------------→胚根子葉胚乳胚胚軸果實(shí)雙受精花發(fā)育成果實(shí)珠孔子房室第53頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一1、果實(shí)的形成受精后，胚珠發(fā)育為種子，子房發(fā)育為果實(shí)，花的其它部分多枯萎凋謝亦有參與果實(shí)形成，所以，果實(shí)有兩種：真果：單純由于房發(fā)育成的果實(shí)。多數(shù)植物的果實(shí)為真果，如小麥、花生、水稻、棉花、柑橘等的果實(shí)屬于此類。假果：子房及花的其它部分共同發(fā)育形成的果實(shí)。如蘋果、梨、菠蘿等的果實(shí)，除子房外，還有花托、花萼、苞片甚至整個(gè)花序都參與形成果實(shí)，第54頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一①真果真果：外為果皮（pericarp），內(nèi)含種子，果皮只由子房壁發(fā)育而成，可分為外、中、內(nèi)三層。真果種子果皮外果皮：中果皮因植物種類不同而有較大變化：內(nèi)果皮如桃、杏、李等的中果皮全部由薄壁細(xì)胞組成，成為果實(shí)中的肉質(zhì)可食部分，而內(nèi)果皮則由石細(xì)胞構(gòu)成硬核。柑橘、柚等的中果皮疏松，其中分布有許多維管束，內(nèi)果皮膜質(zhì)，其內(nèi)表面生出許多具汁液的囊狀表皮毛，成為可食部分。葡萄內(nèi)果皮肥厚多汁通常較薄，表皮上常具氣孔器、角質(zhì)膜及蠟被等；第55頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一真果—桃果實(shí)桃果實(shí)是由一個(gè)心皮構(gòu)成的子房發(fā)育而成的。桃果實(shí)外果皮：一層表皮細(xì)胞和數(shù)層厚角組織細(xì)胞組成，表皮外有很多毛。中果皮：發(fā)達(dá)，由許多大型的薄壁細(xì)胞和維管束組成，肥厚多汁，內(nèi)含豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，是主要的食用部分。內(nèi)果皮：堅(jiān)硬呈硬殼狀，由石細(xì)胞構(gòu)成，機(jī)械強(qiáng)度高，保護(hù)著其內(nèi)部的種子。種子。。內(nèi)果皮第56頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一真果—杏果實(shí)杏果實(shí)核果。膜質(zhì)外果皮肉質(zhì)中果皮骨質(zhì)內(nèi)果皮另一枚種子敗育萎縮在核內(nèi)一側(cè)骨質(zhì)內(nèi)果皮內(nèi)含一枚可育種子種皮薄、棕色子葉二片、白色第57頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一②假果假果：子房及花的其它部分共同發(fā)育形成的果實(shí)，結(jié)